海洋浮游植物薄層的研究進展

王云峰 , 顏 天 , 于仁成 , , 張清春 , 孔凡洲 , 周名江

(1. 中國科學院海洋研究所 海洋生態與環境科學重點實驗室, 山東 青島 266071; 2. 青島海洋科學與技術試點國家實驗室 海洋生態與環境科學功能實驗室, 山東 青島 266237; 3. 中國科學院海洋大科學研究中心,山東 青島 266071; 4. 中國科學院大學, 北京 100049)

早在20世紀60年代, 就有研究表明水體中的浮游植物分布是不均勻的, 多呈斑塊狀分布[1]。無論是在水面還是水下, 在水平方向上還是垂直方向上, 都有呈斑塊分布的浮游植物。水平方向上的浮游植物斑塊大的可長達數千公里, 小的只有幾厘米。在我國長江口鄰近海域, 表層海水中的東海原甲藻(Prorocentrum donghaiense)藻華長達上千公里, 寬達幾十公里, 形成巨大的浮游植物斑塊, 并且藻細胞密度極高, 每立方米海水中有數十億個藻細胞, 導致海水呈醬油色。在垂直方向上, 浮游植物斑塊通常出現在海面及海面以下幾十米內, 這主要是由于浮游植物的生長需要光照支持。另外, 大型河口輸入的營養鹽也是促使表層海水中浮游植物生長形成大的斑塊的重要原因[2]。長江口鄰近海域的大面積甲藻藻華主要是由長江攜帶輸入的大量營養鹽支持形成的。小的浮游植物斑塊則主要是由浮游植物和小尺度化學或水文過程相互作用形成的[3]。

在水體垂直方向上, 浮游植物在次表層的斑塊狀分布有時呈薄層狀, 可稱之為浮游植物薄層。浮游植物薄層因高豐度的浮游植物存在于薄的水層中,成為一種特殊的生態現象, 其成因受到密切關注。自浮游植物薄層被發現以來的五十年里, 針對性地開展了大量研究工作, 也發現了浮游植物薄層與有害藻華之間的密切聯系。“全球有害藻華生態學與海洋學研究計劃(GEOHAB)”的核心項目之一“層化水體中的有害藻華”中, 浮游植物薄層是關鍵的研究內容[4]。針對我國近海浮游植物薄層現象, 在過去的近二十年間我國研究者也進行了觀測和研究, 初步分析了其與有害藻華形成的聯系。

本文綜述了海洋浮游植物薄層的發現過程、時空分布特征、形成機制和生態學意義, 并對我國近海的浮游植物薄層問題進行了簡要總結, 以期深入理解浮游植物薄層和有害藻華的關系, 探索有害藻華生態學與海洋學研究中新的研究方向和研究方法。

1 浮游植物薄層的發現

浮游植物薄層(Thin Phytoplankton Layers, TPLs)是一種比較獨特的現象, 是指位于水體次表層、厚度在幾厘米到幾米的浮游植物薄層[4-8], 是浮游植物斑塊的一種。GEOHAB針對浮游植物薄層提出的判別指標包括： ①水平方向上有連貫性; ②以最大強度一半計算的薄層厚度小于 3米; ③薄層強度須高于背景值 5倍以上[4]。這些指標為浮游植物薄層研究提供了基礎依據, 可以讓研究人員在不同時間和地點開展的薄層觀測更具可比性。在研究中, 通常采用葉綠素熒光計對浮游植物薄層進行觀測, 因此,浮游植物薄層有時也稱為葉綠素薄層或葉綠素熒光薄層等。

浮游植物薄層有別于海洋觀測中常見的次表層葉綠素最大層現象。次表層葉綠素最大層厚度可達數十米, 而且垂直變化梯度較小。與之相比, 浮游植物薄層厚度僅有數厘米到幾米, 垂直方向梯度變化很強, 薄層中的浮游植物細胞密度遠高于背景值。有些浮游植物薄層由次表層葉綠素最大層發展而來[9-10]。同時, 浮游植物薄層也不同于其他短時出現的小尺度(厘米級)浮游植物聚集現象。浮游植物薄層與“煎餅”形態相似, 水平與垂直方向的浮游植物密度橫縱比常超過 1 000, 持續時間幾個小時到幾周。而小尺度的浮游植物斑塊橫縱比常接近, 通常僅持續幾分鐘時間。

浮游植物薄層的發現是海水取樣方法和觀測儀器不斷改進的結果。在海洋觀測中, 通常采用浮游植物網和采樣瓶采集浮游植物樣品, 采樣深度間隔至少在5米以上, 缺乏足夠的空間分辨率。因此, 發現的浮游植物斑塊通常尺度較大, 難以捕捉到強烈、尖銳的浮游植物薄層信號, 甚至完全漏掉浮游植物薄層[5]。光學傳感器葉綠素熒光計的使用在浮游植物薄層觀測中發揮了重要作用。浮游植物細胞中含有葉綠素, 經特定波長的激發光作用后可以產生熒光,其強度能夠反映浮游植物的生物量。1967年, Strickland通過連續下放潛水泵, 并用葉綠素活體熒光法對連續泵到甲板上的海水進行實時測量, 第一次觀測到了水體中浮游植物薄層的存在[11]。將葉綠素熒光計直接布放在水下進行原位測量, 在持續提高熒光計數據采集頻率后, 研究者們發現了更多的浮游植物薄層分布現象。Derenbach等用有微尺度分辨率的熒光儀連續觀測水體中的浮游植物, 能夠觀測到10厘米級深度差別的浮游植物熒光變化, 結果顯示浮游植物熒光強度的垂直變動很大, 顯示有明顯的浮游植物薄層分布現象[12]。隨著激光熒光計的發展,熒光儀已經達到厘米級分辨率[13]。通過在錨系陣[9]、自主水下航行器(autonomous underwater vehicles,AUV)[14]、拖體[15]、自主水下滑翔機[16]等原位觀測平臺上裝配高分辨率、高采樣頻率的熒光計的應用, 觀測到了更多的浮游植物薄層現象。近年來, 包括光學傳感器[17]、聲學傳感器[18]、水下成像[19]和機載激光雷達[20]等更多的新技術在浮游植物薄層觀測中得以應用。在采樣方面, Lunven等針對浮游植物薄層設計的間隔20厘米的多采樣瓶采樣裝置, 已能夠較好地實現薄層中的浮游植物樣品的采集[21]。

2 浮游植物薄層的特征

隨著觀測能力的提升, 已在全球許多河口(estuary)[5,21]、海灣(bay, embayment, fjord, inlet)[22-23]、近海[24]和大洋[16]海域觀測到浮游植物薄層現象。在美國華盛頓東桑德灣(East Sound)[22]、加州蒙特雷灣(Monterey Bay)[23]、切薩皮克灣[24]、喬治亞淺灘[25]、新澤西近海[26]、華盛頓與俄勒岡近海[20]、夏威夷近海[27]、法國河口和近海[21]、西班牙近海[28]、葡萄牙近海[29]、英國近海[11]、挪威近海[29]、丹麥近海[30]、希臘塞爾邁灣[31]、以色列亞喀巴灣[32]、智利麥哲倫海峽[33]、日本海灣[9,34]、中國香港澳背塘灣[35]、中國東海[36]和菲律賓海[16]、波羅的海[37]、黑海[38]、北大西洋[39], 都有薄層觀測的記錄。其中, 在美國加州蒙特雷灣、華盛頓東桑德灣、法國、西班牙和英國近海等海域進行過較系統的觀測和研究。據已有研究推測, 浮游植物薄層可能是海洋中比較普遍的現象, 目前對浮游植物薄層的時空分布、強度變化及薄層中浮游植物種類組成等特征等認識也越來越多。

2.1 浮游植物薄層的空間分布特征

浮游植物薄層在水平尺度上差異很大, 可以長達幾米到幾百米, 甚至數千公里[8-9], 寬度可達幾米到幾十公里。在日本八代灣(Yatsushiro)觀察到的浮游植物薄層長約 10公里[9], 在菲律賓海觀測到了長達75公里的薄層[16]。在連接北海和波羅的海的卡特加特海峽和斯卡格拉克海峽, 觀測到的薄層長達數百公里[40]。由于觀測浮游植物薄層的傳統方法是用儀器在水柱上的垂向觀測, 在水平方向上取得的信息相對較少。也有通過水下自主航行器來取得更多關于薄層水平方向上的信息[16]。

與大洋相比, 在河口、海灣和近海的浮游植物薄層往往分布較淺, 強度也更大。在近海海域, 浮游植物薄層主要分布在水下幾米到十幾米深處; 在大洋海域薄層出現的水深更深。在距紐芬蘭島幾百公里的西北大西洋中, 浮游植物薄層分布在水下 30米深處[41]。在菲律賓海, 浮游植物薄層出現在水下130米深處[16]。

2.2 浮游植物薄層隨時間的變化特征

追蹤浮游植物薄層從形成到消亡的過程非常困難, 需要長時間的海上觀測和大量的取樣工作。已有研究表明, 浮游植物薄層出現的時間與其當地海域浮游植物的生長有關。在溫帶海域, 浮游植物薄層主要出現在春季和秋季。浮游植物薄層能持續存在幾個小時到幾周[8,40]。如在蒙特雷灣觀測到的浮游植物薄層僅持續了幾個小時[42], 而在日本八代灣附近半封閉的海灣中觀測到的浮游植物薄層持續了1.5～2天[9],在華盛頓東桑德灣中觀測到的浮游植物薄層持續了數天[43], 在卡特加特海峽和斯卡格拉克海峽觀測到的薄層持續時間長達數周[40]。

浮游植物薄層會周期性出現, 在許多海域已連續多年觀測到浮游植物薄層現象[5-6,30-31]。浮游植物薄層的出現頻率隨海域位置和時間而變化。在華盛頓東桑德灣, 3個航次采集到的120個水體剖面熒光譜中, 有 54%存在薄層現象[8]。在紅海的亞喀巴灣,兩周期間采集到的 456個剖面譜中, 有 21%存在薄層現象[32]。在英吉利海峽西部采集到的52個剖面譜中, 18個有浮游植物薄層分布[10]。有的浮游植物薄層存在強烈的晝夜變化。在蒙特雷灣為期三周的觀測期間, 采集了632個剖面熒光譜, 其中白天采集的數據中僅有2%存在薄層, 而在夜間采集的數據中有29%存在薄層[44]。Turnside用機載激光雷達測量了 8萬公里的海域, 發現在俄勒岡和華盛頓近海, 9天時間里薄層出現了19%(白天)和6%(晚上); 相比之下, 在阿拉斯加科迪亞克島附近, 在三周的時間里, 僅有1.6%(白天)和 0.2%(夜間)觀測到浮游植物薄層[20]。即便在同一海域, 浮游植物薄層出現的頻率也有很大變化。在美國蒙特雷灣, 2002、2005和2006年的采樣周期, 浮游植物薄層出現的頻率分別為87%、56%和 21%[42]。對該海域浮游植物薄層的觀測結果表明, 2002和 2003年薄層水平平均長度約為 7公里,而2006和2008年平均長度僅有1公里。推測薄層長度的變化與2004年后浮游植物優勢類群從硅藻轉變為甲藻有關[42]。

2.3 浮游植物薄層的強度變化特征

浮游植物薄層的強度是指薄層中浮游植物的豐度或生物量, 通常薄層中浮游植物豐度顯著高于海水中的背景值, GEOHAB報告中建議對薄層的判別指標之一即為薄層強度為背景值5倍以上[4]。不同海域觀測到的浮游植物薄層強度差別很大, 有的薄層中浮游植物生物量極高, 葉綠素a含量通常在10 μg/L左右, 有的海域可高達 42.3 μg/L[9], 個別海域甚至超過150 μg/L[45], 相應的藻細胞密度約有107個/L。有的薄層中浮游植物密度并不高, 但也顯著高于海水中的背景值。在波羅的海觀測到的鰭藻(Dinophysisspp.)薄層, 藻細胞密度可以達到105個/L, 是薄層外海水細胞密度的幾十到幾百倍[37]。

2.4 薄層中的浮游植物種類組成特征

浮游植物薄層大多是由能夠主動游動的浮游植物種類形成[30-32]。能夠自主游動的浮游植物主要是鞭毛藻類, 一些藻種具有幾乎完全相同的鞭毛[46], 大多數甲藻具有兩條不同的鞭毛進行游動和轉向[47]。許多鞭毛藻類能夠進行晝夜垂直遷移, 在夜間移動到營養鹽豐富、攝食壓力較低的深水區, 而白天則移動到光線充足的表層海水中[42]。在能夠形成有害藻華的浮游植物中, 超過 90%的藻種可以自主游動[48]。不能自主游動的浮游植物種類, 如硅藻, 也有形成薄層的記錄[42]。

在同一水體中, 浮游植物和浮游動物會形成錯落分布的不同薄層, 甚至不同類群的浮游植物也會在不同水深處形成薄層[49]。Lunven等采水分析的結果表明,硅藻和甲藻就分布在不同的薄層中[21]。有些浮游植物薄層是由有毒有害藻種形成的。許多研究記錄了由有毒有害種形成的薄層, 如凱倫藻(Karenia mikimotoi, 或稱Gyrodinium aureolum)[30]、亞歷山大藻(Alexandrium fundyense)[50]、原甲藻(Prorocentrum minimum)[24]、鰭藻[31]、擬菱形藻(Pseudo-nitzschia australis)[45]和金色藻(Chrysochromulina polypepis)[40]等。

3 浮游植物薄層的成因

隨著對浮游植物薄層研究的不斷增加, 對薄層成因的認識也越來越深入, 目前已有多種對浮游植物薄層形成機制的假設和看法。理解浮游植物薄層形成的機制, 對于預測浮游植物薄層的形成過程和生態效應極其重要[51]。研究發現, 不僅楔入(intrusion)、剪切(shear)[7]、湍流和對流等物理過程影響浮游植物薄層的形成, 浮游植物的聚集、生長和浮游動物的差異捕食等生物學過程也具有重要作用[7],綜合多種因素, 有研究提出了浮游植物薄層形成的趨旋俘獲(gyrotatic trapping)假說[51]。

3.1 影響浮游植物薄層形成的物理過程

浮游植物薄層通常出現在層化水體中[52], 薄層深度與溫度躍層、鹽度躍層、密度躍層或營養鹽躍層密切相關[8,50], 許多浮游植物薄層位于密度躍層上方[8,31]。水體層化與水體中的混合層變化直接相關。混合層是指從海水表面到溫躍層之間的水體, 其變化受到日光輻射、風、潮汐、徑流輸入等諸多因素影響。在冬季, 受強風和表層水溫下降影響, 混合層不斷增強、加深; 在夏季, 隨著表層海水升溫, 混合層變弱, 水體層化加強。強烈層化水體混合過程較弱, 有利于浮游植物薄層形成[9]。推測層化過程在浮游植物薄層形成中可能具有雙重作用, 首先, 下沉的浮游植物細胞到達密度躍層后, 浮力使其停留在此, 不斷累積形成薄層; 其次, 層化抑制了垂向上的湍流擴散, 也有利于薄層的形成。

許多研究表明, 當含有更高密度浮游植物的水團從次表層楔入時, 容易形成浮游植物薄層。如果楔入水團中的營養鹽豐富, 還可以通過誘導浮游植物生長促使薄層的形成。在河口區, 底層高鹽水團和表層低鹽水團相遇時, 容易形成鹽楔, 垂向密度差異抑制了混合過程, 導致強烈的水體層化, 形成明顯的鹽楔邊界。同時, 表層低鹽水團往往營養鹽豐富,有利于浮游植物的生長。因此, 在河口區鹽楔中通常有浮游植物薄層現象[34]。此外, 繞島流[53]和受地形影響的鋒面[54]等也能形成楔入。在愛爾蘭南面西爾特海的錫利群島(Scilly Isiles)附近海域, 富含硝酸鹽的深層海水遇到島嶼后, 從深處向表層涌升形成密度躍層, 誘導浮游植物薄層出現[53]。在北海多格河岸,潮汐鋒與海底作用, 誘導深層海水楔入溫躍層, 從而產生高強度的浮游植物薄層[54]。

在水平流速隨深度急劇改變的海域, 水體的剪切作用也會誘導浮游植物薄層出現[8,42,55]。由于不同深度處的水平流速不同, 形成剪切作用, 導致浮游植物斑塊在剪切作用下產生應變(strain), 形成薄層。Ryan在2003年的研究發現, 蒙特雷灣記錄的薄層大部分與水體剪切作用有關[55]。Dekshenieks等研究認為, 大潮期間層內剪切作用增強時, 東桑德灣的浮游植物薄層最薄[8]。此外, 剪切作用也會阻礙浮游植物的垂直遷移, 促使薄層形成[51]。由于浮游植物、浮游動物、細菌或海洋雪的顆粒性質差異, 運動能力不同, 剪切作用可以使其形成不同的薄層。剪切應變通常不會增加薄層中的浮游植細胞密度, 只是改變薄層屬性, 使其上下部分的藻細胞密度變得更低。此外,剪切作用也會改變水體穩定性, 誘導湍流形成, 從而導致薄層分散。

3.2 影響浮游植物薄層形成的生物過程

浮游植物能夠通過浮力調節, 主動控制其在水體中的深度。因此, 浮力變化會影響浮游植物薄層的形成。浮游植物具有多種機制進行浮力調節, 如氣體空泡、碳水化合物壓載或胞內離子置換等。海洋中的浮游植物密度通常都在1.03～1.20 g/cm3的范圍內[56]。對能夠自主游動的浮游植物而言, 浮力作用對其垂向遷移的影響往往可以忽略, 但對于不具有自主游動能力的浮游植物來說, 浮力調節是影響其垂向分布的重要因素[56]。通過浮力調節, 這些浮游植物也可以進行周期性垂直遷移。如根管藻(Rhizosoleniaspp.)每3～5天就可以完成一個垂直遷移周期[57], 束毛藻(Trichodesmium)也可以通過浮力調節遷移到深水區[58]。

對具有自主游動能力的浮游植物, 游動聚集是其形成薄層的重要機理, 這一過程受到光周期、營養鹽濃度梯度和鹽度梯度等諸多環境因素的影響。光周期是影響浮游植物垂直遷移的重要因素。有報道表明紅色赤潮藻(Akashiwo sanguinea)在日落前5～6 h開始向下遷移, 在日出前3～4 h開始向上遷移[42]。這一現象非常常見, 可能與光照的調控作用或細胞周期有關。營養鹽濃度梯度也會調節浮游植物的垂向遷移。實驗結果表明, 在硝酸鹽充足時, 塔瑪亞歷山大藻(Alexandrium tamarense)沒有任何垂向遷移跡象, 但水柱上部的硝酸鹽耗盡時, 塔瑪亞歷山大藻開始向營養鹽躍層處進行遷移[59]。研究發現一些浮游植物薄層出現在與特定營養濃度相對應的深度, 比如, 在蒙特雷灣紅色赤潮藻(Arkashiwo sanguinea)的葉綠素峰值與3 μmol/L硝酸鹽等濃度線的深度基本一致[60]; 緬因灣的芬迪灣亞歷山大藻(Alexandrium fundyense)薄層位于硝酸鹽和亞硝酸鹽總濃度為1 μmol/L的深度[50], 研究中還發現另一部分種群則位于接近表層附近, 推測是種群內異步遷移的結果[61]。也就是說, 當浮游植物無法在24 h內完成一次垂直遷移周期時, 細胞的垂直遷移可能會失去同步, 導致水體中藻細胞豐度出現兩個高峰,一個在近表層, 一個在深處, 藻細胞在其間遷移[61]。鹽度梯度對浮游植物的垂向遷移也有影響。室內實驗發現, 赤潮異彎藻(Heterosigma akashiwo)容易在鹽度躍層處聚集形成薄層[62], 這一現象在自然海域也非常常見。

此外, 浮游植物薄層處的營養鹽等環境因子可能有利于特定浮游植物的原位生長, 從而促進薄層形成[63]。在日本八代灣, 浮游植物薄層主要經由原位生長和聚集形成[9]。浮游動物的差異化捕食也會影響浮游植物薄層的形成。當有毒的藻種聚集形成薄層時, 能夠避開浮游動物攝食, 而位于薄層之外的無毒藻種豐度則會因浮游動物攝食而顯著下降, 從而進一步促使薄層的形成。

3.3 浮游植物薄層的趨旋俘獲機制

針對浮游植物薄層成因, Durham等提出了趨旋俘獲機制, 并在實驗室內進行了驗證[51]。浮游植物能夠通過趨地性機制在與重力平行的方向上游動。有多種過程可以導致趨地性運動[54], 但遇到水平流時,剪切作用會對浮游植物細胞施加黏性的、去穩定的扭矩, 導致細胞旋轉運動, 其方向由重力力矩和黏性力矩的平衡決定, 這一過程被稱為趨旋[64]。水流通過剪切作用改變浮游植物的垂直遷移, 使浮游植物趨旋而被俘獲, 從而觸發了浮游植物薄層的形成[51]。在卡特加特海峽和斯卡格拉克海峽, 溫躍層內存在長達數百公里的浮游植物薄層, 推測可能是由于上層混合水和入侵水層間的剪切作用引起的浮游植物細胞的趨旋俘獲所致[41]。

4 浮游植物薄層的生態學意義

浮游植物薄層現象具有重要的生態學意義, 對于浮游植物的生長、繁殖和防御具有積極作用, 但也導致浮游植物的種間競爭, 有利于浮游動物的攝食。

4.1 浮游植物薄層對浮游植物的積極作用

浮游植物薄層的形成在許多方面對浮游植物具有積極影響。首先, 浮游植物薄層分布區可能是最適于其生長的區域, 在營養鹽躍層上方的薄層, 浮游植物生長將不再受到表層海水中極低營養鹽濃度的限制, 也不會受到深層水體中的光照限制。其次, 薄層的形成使浮游植物種群達到足夠高密度,能夠通過化學防御保護自身。這包括產生和釋放化學物質, 誘使浮游動物和微型浮游動物躲開, 甚至抑制或殺死攝食者。對某些浮游植物而言, 薄層的形成可以改變其生存的微環境, 并產生化學信號增加遷入率, 或通過增加營養攝入、降低有毒金屬的生物可得性、排出新陳代謝產物而改變微環境中水質狀況等來提高生長率。最后, 薄層中高密度的藻細胞也有利于具有復雜生活史的浮游植物進行繁殖, 通過在有限的區域內產生足夠多配子來確保交配成功率[4,52]。

4.2 浮游植物薄層對浮游植物的負面作用

浮游植物薄層也可能對薄層內的浮游植物造成不利影響。由于大量浮游植物聚集在薄層中, 一旦化學防御不能起到有效作用, 高密度的藻細胞會面臨更大的攝食壓力。同時, 被細菌或病毒感染的機會也將大大增加。一些薄層所處的位置可能并不適合其生長, 位于深層海水中的薄層難免受到光的限制,而薄層內高密度的藻細胞自身也會影響光的穿透,從而對薄層內的浮游植物產生光限制[4,42,52]。

4.3 浮游植物薄層對生態系統的作用

浮游植物是海洋生態系統的基礎, 浮游植物的分布狀況將顯著影響諸多生態過程, 如浮游動物的生長、繁殖和行為, 以及食物網的傳遞效率等[22]。浮游植物薄層藻類的高度聚集區, 可能對薄層區微環境造成重要影響, 改變薄層外部的營養鹽分布, 造成代謝產物累積, 影響微生物的生長和有機質礦化過程等, 進而影響重要生源要素等生物地球化學過程。Gentien等認為, 浮游植物薄層的存在將大大改變對深海碳循環通量的估算[52]。此外, 浮游植物薄層中巨大的生物量甚至會影響海洋中的光學和聲學信號傳遞[22,42]。

5 浮游植物薄層與有害藻華的關系

浮游植物薄層中的許多微藻是有毒有害藻類,與有害藻華的形成和危害息息相關[30,40]。

5.1 有毒有害藻類薄層與有害藻華形成的關系

研究表明, 薄層中的有毒有害藻類對于有害藻華的形成具有重要作用。在美國切薩皮克灣的研究發現, 微小原甲藻(Prorocentrum minimum)薄層的發展過程對藻華形成具有重要影響[65]。微小原甲藻是一種有害甲藻, 每年都會在切薩皮克灣口附近形成薄層, 并由灣口輸送到灣底較淺的海域。在輸送過程中, 薄層分布位置由深變淺, 緩解了光照限制, 促成了藻華的形成。藻華后期, 表層的藻華又被輸送回灣口, 成為次年藻華形成的種源。Sellner推測, 類似過程也是西班牙和瑞典近岸海域鰭藻藻華和英吉利海峽米氏凱倫藻藻華的可能成因[66]。

此外, 高密度的有毒藻種形成薄層后, 產生較高濃度的化學防御物質有利于避開浮游動物, 從而降低浮游動物的攝食壓力[45]。Turner等研究發現, 浮游動物會主動避開高密度的有毒藻類, 這可能是由于有毒藻本身會對浮游動物產生毒性效應, 從而改變浮游動物的攝食行為[67]。在對擬菱形藻(Pseudonitzschia)的研究中也發現, 它所產生的軟骨藻酸(Domoic acid, 簡稱DA)會引起磷蝦停止攝食[45]。

5.2 有毒有害浮游植物薄層的危害效應

有毒有害藻類形成的薄層直接影響藻華的危害效應。部分有害藻華原因種能夠產生藻毒素, 沿食物鏈在不同營養級生物間傳遞, 導致人類或海洋生態系統中高營養級生物的中毒和死亡。1927年, 在美國蒙特雷和舊金山發生的食用貝類中毒事件[68], 導致中毒的原因種為能夠產生石房蛤毒素(Saxitoxin,STX)的鏈狀亞歷山大藻(Alexandrium catenella)。1991年, 蒙特雷灣出現大量海鳥死亡事件, 原因是由擬菱形藻(Pseudo-nitzschia)產生的軟骨藻酸, 一種能夠導致記憶缺失性中毒的水溶性毒素[69]。這一毒素還造成了加州海獅(Zalophus californianus)[70]、駝背鯨和須鯨的中毒死亡事件[71], 其中鱗蝦和植食性魚類是軟骨藻酸向高營養級捕食者傳遞的重要媒介生物[71]。

薄層中高密度的有毒有害藻類提高了毒素在食物鏈的傳遞效率, 更容易對高營養級及海洋動物造成危害, 或者導致海產品染毒[45]。1988年, 在斯卡格拉克海峽和卡特加特海峽出現的金色藻薄層, 面積超過 75 000平方公里, 嚴重破壞底棲生物群落,導致大量魚類死亡, 損失超過1 000萬歐元[72]。大規模暴發的藻華還改變了底棲生物群落結構, 導致海星生物量下降和貽貝生物量的增加。在許多中毒事件過程中無法檢測到有毒藻, 或者在貝類染毒后未及時發現有毒藻, 都可能是由于有毒藻的薄層分布造成的。在美國華盛頓東桑德灣[73]、緬因灣[50]、加州蒙特雷灣[23]、希臘沿海[31]和波羅的海[37]等都發現了有毒藻類的薄層分布現象, 如東桑德灣的擬菱形藻(Pseudo-nitzschia)薄層[73], 以及希臘西北部愛琴海的漸尖鰭藻(Dinophysis acuminata)薄層[31]等。

5.3 有毒有害浮游植物薄層的監測

有害藻華過程中, 有毒有害藻類的薄層分布導致薄層外藻細胞密度極低, 顯著增加了對有害藻華監測的難度。在美國緬因灣海域, 亞歷山大藻藻華連續多年發生, 但藻細胞密度通常只有 103個/L, 用采水觀察等傳統方法不易檢出[50]。但是, 在薄層中的亞歷山大藻細胞密度可以達到105個/L。而對浮游植物薄層分布的認識, 將有助于提高對有害藻華監測和預警的針對性。

在對有毒藻和藻毒素的早期監測中, 大多針對貝類中累積的毒素進行監測, 很難對中毒事件進行早期預警[70]。新的形態學或分子生物學方法的應用在很大程度上改進了對有毒藻華事件的早期預警能力, 但是取樣點的設置會顯著影響預警的準確性。一些有害藻華事件在初始階段很難被觀測到, 可能就是由于藻類在水體中的薄層分布特點所致。通過遙感或傳統的采樣分析方法難以實現對薄層中有毒有害藻類的檢測[8,70], 但在有害藻華的形成過程中, 在次表層的浮游植物薄層往往發揮重要作用[52], 是隱含的有害藻華現象[45]。因此, 提高對浮游植物薄層的認識水平, 有利于提升對有害藻華的監測和預警能力。

6 中國近海的浮游植物薄層研究

目前, 我國的浮游植物薄層研究報道比較少。在香港東北部海域, 有研究發現多紋膝溝藻(Gonyaulax polygramma)在日出和日落前能夠形成高密度薄層[35]。在對東海大規模甲藻藻華研究中, 本團隊也觀測到了浮游植物薄層分布現象。2003年5月23日, 在長江口鄰近海域觀測到了高強度的浮游植物薄層, 薄層位于6 m水深左右, 厚度僅有30 cm, 薄層中葉綠素a含量高達333 μg/L, 是已知葉綠素含量最高的薄層。通過采集薄層水樣分析發現, 薄層中的浮游植物優勢種是東海原甲藻(Prorocentrum donghaiense)。同一天在附近站位也觀測到了類似的薄層現象。薄層的南北長度至少在20km以上, 東西寬度超過25 km。之后, 在長江口鄰近海域執行赤潮973項目、科學院創新項目、基金委創新群體項目和藻華 973項目期間[36], 也多次觀測到浮游植物薄層現象。類似現象在渤海海域也曾觀測到。在今后研究中, 繼續開展浮游植物薄層研究, 揭示浮游植物薄層與有害藻華的關系,對深入理解我國近海有害藻華的發生機理, 對有害藻華的監測預警能力的提高將會起到重要作用。