中國海洋腹足類分類學研究進展
—— 紀念中國科學院海洋研究所建所70周年

張素萍 , 張樹乾

(1. 中國科學院海洋研究所 海洋生物分類與系統演化實驗室, 山東 青島 266071; 2. 中國科學院海洋大科學研究中心, 山東 青島 266071)

腹足綱(Gastropoda)是軟體動物門(Mollusca)中種類最多的一個類群, 目前已報道的種類接近10萬種, 其中約有 73 000種生活在海洋中[1]。該類群由于種類多、數量大, 且很多種類具有較高的食用、醫用和觀賞價值, 因而與人類的生活息息相關。隨著時代的發展, 人類與海洋腹足綱的關系日益密切, 這種關系不斷提高著人們對海洋腹足類的認知水平, 而作為基礎學科的海洋腹足綱分類學研究, 在認知、保護和利用的過程中發揮著不可替代的作用。海洋腹足綱分類學研究的首要任務是對海洋中生活的不同腹足綱種類進行準確鑒定、命名, 并根據各級分類階元(目、科、屬、種)間的親緣關系對其做出系統地排列。其結果可為相關研究如水產養殖、生態學、分子生物學、海洋生物資源保護與利用等提供可靠的物種信息和科學依據。中國關于海洋腹足綱的分類學研究已有上百年的積累, 且取得了一系列重要的科研成果。在此過程中,中國科學院海洋研究所作為我國海洋貝類分類學研究的主導力量扮演著十分重要的角色。因此, 對其研究工作進行概述可總體上反映出中國海腹足綱的分類研究歷程。基于此, 作者對建所 70年以來, 幾代人對我國海洋腹足綱分類學的研究成果與進展進行總結, 對其研究歷史進行概述, 指出了一些亟待解決的科學問題并提出了相應對策,以期為中國海腹足綱的相關后續研究提供參考和借鑒。

一、研究進展

我國人民在數千年前就開始認識、利用海洋腹足類, 但長期以來對其認知較為樸素, 一些古籍中關于形態的描述也較為簡單, 并未形成系統、科學的認知體系。直到18世紀, 一些國外的商人或傳教士來到中國, 他們采集了很多海洋貝類標本帶回國內并交由各個科研單位進行分類學研究, 發現和報道了大量的產自中國的腹足類新種, 其模式標本也被收藏在不同國家的標本館或博物館中[2-3]。

我國關于中國海腹足綱分類學的研究起步較晚。直到20世紀20年代, 中國科學社、北平研究院動物研究所、靜生生物調查所等相繼成立, 為我國的近代貝類學研究提供了科研機構和工作場所, 一些早期貝類分類學者, 如秉志、金叔初、閻敦建和張璽,對中國一些海域的腹足類開展了初步的采集和分類學研究, 對其種類組成和區系特點進行了探索性的調查, 取得了一些開創性的成果。但受限于當時的科研條件和環境, 很多工作并沒有全面系統地展開,相關研究也長期停滯不前[3]。

1950年8月1日, 中國科學院水生生物研究所海洋生物研究室在青島成立。之后, 組建了以張璽為組長, 齊鐘彥、李潔民、馬繡同、樓子康、王禎瑞、林光宇、劉月英等為主要成員的貝類研究小組, 從此開展了有組織的中國貝類學研究, 當時的研究主要以海洋貝類分類、區系、形態和生態學等方面為主。此后, 中國的海洋科學研究進入了蓬勃發展時期,作為海洋科學研究的重要組成部分, 海洋腹足類分類學也迎來了飛速發展的時期, 取得了一系列重要的研究進展。作者根據研究特點的不同, 將這些研究進展分為兩個階段：

第一階段: 1950年至1999年

中國的貝類研究團隊在張璽和齊鐘彥教授的帶領下, 全面系統地開展了我國海洋軟體動物區系調查與分類學研究, 開展了多次大規模的軟體動物資源調查。1950—1953年, 開展了中國北方主要是遼寧、河北、山東、江蘇北部沿海的調查采集工作;1957—1960年, 張璽擔任中蘇海洋生物調查團中方團長, 領導了在青島、塘沽、大連、舟山、湛江和海南島的調查, 特別是對海南島的調查規模最大, 前后做了春、夏季及秋、冬季兩次調查, 獲得了豐富的貝類標本和相關資料, 推動和發展了我國的潮間帶生物學研究。接下來他們又在全國各海區進行廣泛地貝類資源調查和采集工作, 包括有組織地進行了大規模的全國海洋綜合調查(1958—1960)、中越北部灣聯合調查(1959—1960, 1962)等。在對中國海域進行的多次海洋貝類調查采集中, 獲取了大量的標本和較為齊全的地理分布等信息資料。通過對標本的鑒定和區系分析, 張璽等[4]首次把我國的軟體動物分布分為三個不同的區系： 長江口以北的黃渤海區為暖溫帶動物區系; 長江口以南大陸近海和臺灣西北部至海南島北部為亞熱帶動物區系; 臺灣東南岸、海南島南部及其以南海區為熱帶動物區系。它們分別屬于北太平洋溫帶區遠東亞區、中國—日本亞區以及印尼—馬來亞區。之后又開展了東海大陸架調查(1975—1981)、中國科學院海洋研究所西沙群島海洋生物調查(1975—1980)、中國科學院南沙群島海洋生物調查(1985, 1987—2000)等, 調查范圍北至鴨綠江口、南至南沙群島。通過這些調查和研究, 獲得了大量的海洋腹足類標本和本底資料, 初步摸清了中國海腹足綱的種類組成和區系特點, 發表了百余篇有影響的貝類學研究論文和十余部專著[5], 研究成果涉及腹足綱鮑科、笠貝科、帽貝科、鑰孔科、馬蹄螺科、蠑螺科、濱螺科、鳳螺科、寶貝科、玉螺科、鶉螺總科、骨螺科、榧螺科、筆螺科、塔螺科和腹足綱后鰓類等類群。代表性的論文有： 中國近海寶貝科的研究[6]; 西沙寶貝總科新記錄[7]; 東海大陸架寶貝總科兩個罕見種的發現[8]; 中國近海梭螺科的研究[9];中國近海發脊螺科軟體動物[10]; 中國近海冠螺科的研究[11]; 中國近海蛙螺科的研究[12]; 中國近海鶉螺科的研究[13]; 中國近海榧螺科的研究[14]; 中國近海骨螺科的研究[15-17]; 中國近海浮游軟體動物的研究[18]; 中國近海鮑科的研究[19]; 中 國海鑰孔?科的研究[20-21];中國海兔科的研究[22]; 西沙群島潮間帶的后鰓類軟體動物[23]; 露齒螺科一新屬、新種[24]; 中國沿海片鰓科(后鰓類)的研究[25], 中國近海肋脊筆螺科的研究[26]; 中國近海玉螺科的研究[27], 等等。代表性的專著有《中國北部海產經濟軟體動物》[28], 《貝類學綱要》[29], 《中國經濟動物志·海產軟體動物》[30],《中國動物圖譜·軟體動物 第 1-4冊》[31-34], 《黃渤海的軟體動物》[35], 《中國經濟軟體動物》[36], 《中國動物志·軟體動物門·頭足綱》[37], 《中國動物志·腹足綱·寶貝總科》[38],《中國動物志·后鰓亞綱·頭楯目》[39]。同時, 培養了一批高水平的貝類學研究人才。這一時期的研究極大推動了海洋腹足類分類學在中國的發展, 先后報道的中國海腹足綱動物上千種,記錄了一批中國新記錄種, 發現的新種近200種, 使得中國一舉成為海洋腹足綱物種多樣性最為豐富的國家之一[40]。相關研究也帶動了其他學科的快速發展, 為貝類的水產養殖學、生態學、分子生物學、海洋生物多樣性研究及資源保護和利用提供了極為豐富的基礎資料。

第二階段: 2000年至2020年

通過幾十年的研究和探索, 已經初步摸清了中國各海區海洋腹足綱的種類組成和區系特點, 取得了一系列的研究成果。但同國外同類研究相比, 我國對于海洋腹足綱的分類研究仍然存在著差距與不足。早期的分類學研究主要是在光學顯微鏡下對貝殼的外部形態進行觀察, 在此基礎上對各種類進行鑒定和描述。由于腹足綱種類的貝殼性狀簡單、鑒別特征較少, 在不同的環境中存在一定的種內變異,且一些細微的顯微結構, 如胚殼、雕刻和齒舌等, 無法在光學顯微鏡下觀察清楚。加之當時可供參考的文獻資料不足, 因此導致諸多鑒定錯誤、同物異名等混亂現象。此外, 很多論文和著作中的插圖全部為人工繪制的墨線圖, 黑白圖版常模糊不清, 等等, 這些問題也為后續的物種鑒定帶來了困擾和混亂。

進入新世紀以來, 我國的海洋腹足綱分類學研究進入了一個全新的時代。主要體現在以下幾個方面： 1)設備和研究手段提升： 在光學顯微鏡的基礎上,引入掃描電子顯微鏡(SEM), 可以對腹足類的細微特征如胚殼和齒舌進行微米級的觀察, 極大地明確了各種類之間的分類界限。例如： 田瑩等[41]對黃渤海 6種蛾螺的齒舌進行了電鏡掃描觀察, 為后來蛾螺科的分類提供了科學依據; 楊靜文和張素萍[42]利用掃描電鏡對中國海織紋螺科2屬22種的齒舌進行了觀察對比, 發現中央齒和側齒的形態、附屬板的有無可以作為區分不同種的有效特征; 張樹乾和張素萍[43]對中國近海蛾螺科動物16屬21種的齒舌進行了掃描電鏡觀察, 發現其齒舌形態結構包括形狀、排列方式以及齒尖數目可以作為蛾螺科種類的分類依據之一, 從而將各屬、種區分開來。2)標本照片： 隨著數碼相機的應用, 彩色照片取代了之前的黑白線條圖, 形態特征更加清晰、易于辨認。例如, 張素萍和張樹乾[44]對歷年來中國貝類分類學家發表的海洋腹足綱新種模式標本的彩色照片、標本的相關信息(如大小, 采集地, 采集時間)以及原始文獻進行了整理發表, 對于研究太平洋特別是西北太平洋海洋腹足綱具有重要的參考價值。在此期間先后出版了以彩色圖版為主的專著： 如《Seashells of China》[45], 《中國海洋貝類圖鑒》[46], 《中國寶貝科圖鑒》[47], 《黃渤海軟體動物圖志》[48]等多部圖文并茂, 集科學性、系統性和觀賞性為一體的貝類圖譜。此外, 這一時期出版的《中國動物志》, 鶉螺總科[49]; 玉螺總科和鳳螺總科[50]; 芋螺科[51]等, 也在提供傳統墨線圖的基礎上, 對具有代表性的部分種類或全部種類進行了數碼相機拍照。3)文獻資料： 隨著國際互聯網的發展, 很多之前難以獲取的老舊文獻已可在網上進行查閱和下載; 一些重要類群的標本特別是模式標本, 也可以通過網絡查到物種形態描述、采集信息和數碼照片, 可以通過國際交流快速進行標本交換與互借。

隨著分類學研究的不斷深入, 這一時期最顯著的特點是分子生物學技術在海洋腹足綱分類學的應用和發展。分子標記技術已成為研究生物親緣關系和系統演化的有效手段, 也是物種鑒定和檢測生物多樣性的可靠標記。對一些傳統形態學無法準確鑒定或區分的相似種或疑難種, 可以通過比對相關的基因片段進行區分, 澄清混淆種和疑難種, 揭示隱存種, 從而更加明確地區分不同種類以及反映各物種之間的親緣關系。例如： 陳志云和張素萍[52]利用線粒體 16S rRNA對中國海織紋螺科的系統演化關系進行了分析; 張樹乾和張素萍[53]利用18種蛾螺總科動物的COI基因序列對中國海蛾螺科進行了科上和科內水平的分子系統學分析等。與此同時, 國內其他一些高校及科研院所也涌現出了一些較高水平的研究成果, 這些研究基于多基因聯合或線粒體基因組分析, 對中國海腹足綱的不同類群進行了研究[54-55]。可以說, 分子生物學在分類上的應用, 極大地彌補了傳統形態學的不足, 使得物種界限更加明確, 各類群之間的系統演化關系更加清晰。

利用形態學與分子生物學相結合的方法, 近年來, 先后在中國海發現了一些新種和新記錄種, 如：在海南陵水灣淺海區發現了織紋螺科 1新種[56]; 在東海海底的海豚頭骨上發現小笠螺科 1新種[57]; 在廣西潿洲島海域發現麗口螺科 1新種[58]; 在黃海[59]和南海[60]發現玉螺科 5新種; 報道了中國近海蛾螺科(Buccinidae)7個新種, 1個新記錄屬和5個新紀錄種[51-64]; 蟹守螺科(Cerithiidae)2個新紀錄種[65]; 中國海織紋螺屬4個新種, 6個新記錄種[66-68]; 中國海愛爾螺亞科 9個新記錄[69], 等等, 這一時期共報道中國近海40個新種和80余個中國新記錄種。

以往, 中國海洋腹足綱的分類學研究主要集中在潮間帶和近海淺水區, 極少涉及深海區域。雖然中國科學院海洋研究所曾在南海和東海的沖繩海槽附近海底利用底棲拖網采集了一些深海腹足綱種類,但效果并不理想, 采集到的腹足綱種類很少。隨著科學技術的不斷發展, 近年來我國的海洋研究已由近海大步邁向深海, 深海探測器如“蛟龍號”載人深潛器的研制成功, 標志著我國在深海探測技術方面的重大突破。2014年以來, 中國科學院海洋研究所在中國科學院A類戰略性先導科技專項“熱帶西太平洋海洋系統物質能量交換及其影響”的資助下, 利用新一代科考船“科學”號, 搭載“發現”號水下探測器, 對沖繩海槽熱液區、南海冷泉區、馬努斯熱液區以及馬里亞納海溝附近的海山區進行了10余次綜合性科學考察, 采集到大量的腹足類標本。中國科學院海洋研究所貝類研究團隊不斷引入新技術和新方法, 對這些深海采集的腹足綱標本進行了深入細致地分類學研究。其中在調查的 5個海山區中, 共鑒定出腹足類50余種, 發表SCI論文3篇, 記述了翁戎螺科1新種[70]、瓣口螺科1新種[71]; 在馬里亞納和卡羅琳海山區發現 2個新種, 利用整合分類學方法,在對貝殼形態、解剖特征和齒舌形態的研究的基礎上,結合線粒體基因COI、16S rRNA和核基因28S rRNA,發現這兩個種與馬蹄螺科的其他亞科存在明顯差異,因此建立了 1新亞科——肋馬蹄螺亞科[72]; 在熱液/冷泉區共鑒定出腹足類 30余種(該數目超過全球熱液/冷泉區已知種類的1/10), 發表SCI論文7篇, 記述1新屬、7個新種[73-78]。通過以上研究, 初步摸清了這些特殊環境中腹足類的種類組成和分布特點,為實現我國‘進入深海、認識深海、探查深海、開發深海’的目標提供了基礎資料和科學依據。

中國科學院海洋研究所是我國海洋貝類分類學研究的主導力量, 也是目前國內僅存的保留著從事海洋生物分類學研究的科研單位。70年來, 通過幾代人的潛心研究與共同努力, 貝類分類學研究取得了豐碩的科研成果, 共報道中國海腹足綱動物 3 000余種, 先后發表在國內外有廣泛影響的貝類學研究論文數百篇, 出版專著數十部。其中“八五”至“十三五”期間, 主持編研了《中國動物志》軟體動物門共15部。近些年來, 在國家自然科學基金、科技部基礎性工作專項、中科院生物多樣性委員會、中國科學院知識創新工程等項目資助下, 全面系統地開展了我國海洋軟體動物區系調查與分類學研究, 利用現代分子分類學與傳統形態分類學相結合的方法,完成了中國海腹足類一些重要經濟類群的分類與動物地理學研究, 解決了一些近似種和疑難種的準確鑒定問題, 澄清過去存在的種間或種內的混亂現象,探討了其系統演化關系。

二、存在的問題及應對措施

總體來說, 當前我國對于海洋腹足類的分類學研究正處于快速發展和上升階段, 在發展過程中也面臨著一些亟待解決的問題。隨著研究技術的不斷發展和研究手段的不斷豐富, 傳統的形態學研究顯然已無法滿足學科的發展需求, 因此亟需將形態學、解剖學和分子生物學等緊密、有機地整合起來, 準確地對各種類進行鑒定, 探討相關類群的分類地位和系統演化關系, 從而為后續的相關研究提供更為準確、可靠的研究方法和技術手段。此外, 近年來, 海洋腹足類的基因組學、轉錄組學等研究在我國已形成趨勢, 但對一些科、屬、種的分類鑒定基因的研究工作仍與國際研究存在著較大差距, 尤其是在一些高級階元的劃分上還缺乏獨創性, 使用的分類系統也往往是“跟著別人走”。因此, 我們亟需在形態分類學的基礎上, 對相關物種進行基因序列測定, 通過比較不同種類不同個體之間的基因序列異同, 篩選出可以明確鑒定到種的分子標記; 同時尋找相對有效、保守的基因, 用于對高級階元的劃分。此外, 國外一些研究已經利用三維重構等方法對海洋腹足類的內部結構如生殖系統、消化系統、循環系統等進行細致的觀察研究, 從而為分類學研究提供更加準確的信息支撐。然而, 我國在這一方面的研究還比較欠缺。因此, 我們亟待加強研究方法和技術手段的創新, 以便更好地提高我國腹足類分類的整體實力和科研水平。

另一方面, 從近海到深海、從區域性研究到全球性研究已經成為國際研究的總體趨勢。然而, 我國關于海洋腹足綱的分類學研究以前主要集中在中國的潮間帶和淺海區域, 缺乏對深海種類以及全球種類的系統認識。例如, 中國海的腹足類區系在世界范圍內到底處于什么樣的位置？近海種類和深海種類之間存在著怎樣的系統演化關系？海洋腹足類是如何在全球尺度上進行擴散和分化的？等等。目前我國在這些方面的研究還遠遠不足。解答這些問題須從世界海洋的角度進行系統分析, 通過加強國際合作交流,進行多學科、跨領域的交叉融合, 從不同角度闡述腹足綱的物種多樣性與區系特點、擴散與分化進程以及不同維度間的系統演化關系。此外, 深海腹足類對特殊生境的適應性機制以及對相關特殊功能基因的開發與利用等也是目前重要的研究發展方向。

中國的貝類學分類研究曾一度走向低谷, 人才短缺、青黃不接現象十分明顯。但近年來, 國家加大了對分類學研究的支持力度, 研究經費也在逐年增長,中國的貝類分類學研究又得到逐步的恢復和發展。年輕的貝類學人才正在逐步成長起來, 每年都取得一些研究成果, 不斷報道一些中國新記錄種, 并發現一些新種。從長遠計, 對貝類分類學的發展提出如下建議：1)建立一個穩定的、有較強創新能力的人才隊伍; 2)有持續穩定的經費支持; 3)研究設施設備的改進與升級;4)各級領導對分類學研究的重視與關注。