淺議景觀管理對云南陽春砂仁藥物成份形成的重要性

謝正華，蔡學勇，王有瓊，王健敏

(1．中國林業科學研究院資源昆蟲研究所，昆明650224；2．南華縣天子廟坡國有林場，南華675202；3.云南省農村科技服務中心，昆明 650021)

砂仁是我國著名的四大南藥之一，具有提高胃腸激素、促進胃腸動力、止瀉利膽和鎮痛抗炎等功效(楊彩霞, 2017)。同時，砂仁也是我國常見的食材調味品。因而，砂仁在中國具有廣泛的市場需求。陽春砂仁原產于廣州陽春，于60年代左右在云南省西雙版納等地引種，后種植區域向北擴展，現廣泛分布于云南哀牢山以南的熱帶區域。云南省已成是我國砂仁最大人工種植區，其產量占到我國產量的一半(楊彩霞, 2017; 高偉,2011)。

陽春砂仁具兼性自交繁育系統，但昆蟲傳粉下的異交能顯著提高砂仁結實(高偉,2011)。砂仁道地產區(廣東) 記載多種傳粉者(馮明開, 1981；張文慶等，2006)。從地理區域來看，云南熱區雖然氣候條件與原產區相似，但傳粉昆蟲種庫(species pool)并不一致。因此，砂仁在新產區傳粉媒介可能成為陽春砂仁結果結實的限制因子，生產上需要考慮其傳粉媒介。同時，云南陽春砂仁種植區近年來土地類型發生較大變化，大量熱帶雨林被轉換成橡膠林、香蕉林和農田。土地類型的轉換可能影響傳粉昆蟲多樣性，從而影響授粉服務，干擾砂仁的產量以及藥效成份的形成。目前，傳粉昆蟲對農林植物結實和產量的重要性已有普遍的認識，但傳粉昆蟲對中藥材的藥效成份的影響作用還未受到足夠重視。由于我國云南熱帶區域砂仁種植區景觀動態同砂仁藥效形成的關系并不清楚，本文在總結已有的研究結論上，提出砂仁種植區景觀管理的重要性，為保障云南砂仁科學種植提供思路。

1 云南砂仁傳粉者

陽春砂仁道地產區的廣州傳粉昆蟲以黃綠彩帶蜂NomiastrigataFabrioius和中華蜜蜂ApiscerenaFabricius為主，也包含黃胸彩帶蜂NomiathoracicaSmith、彎足彩帶蜂NomiacurvipesFabricius、木蜂Xylocopaspp.、擬小突切葉蜂MegachiledisjunctiformisCockerell、海南回條蜂HabropodahainanensisWu、綠條無墊蜂Amegillazonata(L.)、褐胸無墊蜂Amegillamesopyrrha(Cockerell)、中國四條蜂TetraloniachinensisSmith等其它十余種野生蜂 (馮明開, 1981；張文慶等，2006；高偉, 2011)。但在云南哀牢山以南的種植區，砂仁傳粉者主要是大蜜蜂ApisdorsataFabricius 和中華蜜蜂，偶見其它訪花者(朱濤等, 1989; 彭建明等, 2012; 郭巖偉等, 2018)。由此可見，原產區和新種植區傳粉昆蟲類群發生較大變化，砂仁能否在新種植區成功授粉受精是種植者和政策制定者們需要關注的問題。

1.1 大蜜蜂

大蜜蜂分布區包括我國云南、廣西和廣東以及東南亞若干國家，喜在高大樹木和巖壁中筑巢，偶見于建筑物體中 (楊培等，2018；Misraetal., 2017)。大蜜蜂食性廣，蜜粉源搜索時間長，農林生態系統中包括砂仁在內的多種開花植物可為其提供蜜粉源(匡邦郁, 1988)。大蜜蜂單個蜂群數量可達數十萬，同時容易發生群聚現象(aggregation)，因而對環境中食物資源具較高需求。當食物資源匱乏時，遷飛性較強的大蜜蜂可在生態系統中多次遷移(匡邦郁, 1988；曹聯飛，2012)。由此可見，大蜜蜂種群數量與環境變化緊密相關。

景觀變化可以通過改變大蜜蜂蜜粉源資源和筑巢資源調節大蜜蜂種群數量。熱帶雨林轉變為純橡膠林和香蕉林后，開花野生植物多樣性下降，大蜜蜂可利用的野生蜜源植物資源下降。但是，在另一方面，橡膠樹葉分泌蜜液，花朵提供花粉，可能為大蜜蜂提供食源(董霞和解培惠,1995)。因此，就食物資源來說，單一種植橡膠林對大蜜蜂的影響可能十分復雜。同時，熱帶雨林向純橡膠林和香蕉林轉變，也可能降低大蜜蜂筑巢資源。由于大蜜蜂偏好高大喬木筑巢(Thomasetal., 2009)，香蕉林不能為大蜜蜂提供筑巢環境，橡膠林受割膠等人為活動的干擾而難于提供大蜜蜂的筑巢環境。因此，香蕉林和橡膠林的擴張可能降低大蜜蜂食物資源和筑巢資源(Pavageauetal., 2017；Matiasetal.，2018)。此外，農業耕作活動，尤其是化學農藥和化肥的施用，同樣對大蜜蜂種群數量產生影響。伴隨高強度農業耕作，化學農藥和除草劑廣泛施用，對直接接觸這些有機物的大蜜蜂可能具有毒殺作用。研究表明，胸背板接觸化學農藥的大蜜蜂在1 h內紅血細胞數量顯著下降 (Perveen and Ahmad, 2016)。由此推測，頻繁接觸這些化學物質對訪花的大蜜蜂有致死作用。雖然土地類型變化將對云南砂仁種植區大蜜蜂種群數量可能產生較大影響，但是目前我們仍然缺乏研究來證實這種影響是否存在。

1.2 中華蜜蜂

中華蜜蜂廣泛分布于亞洲的溫帶和熱帶區域(丁桂玲和安建東, 2018)。云南陽春砂仁種植區位于中華蜜蜂分布范圍之內，中華蜜蜂可為陽春砂仁傳粉(馮明開, 1981；彭建明等, 2012)。中華蜜蜂為多食性昆蟲，訪問包括砂仁在內的多種植物的花朵。在自然界中，中華蜜蜂喜在巖縫和樹枝中筑巢。目前，中華蜜蜂已能人工飼養，被蜂農和當地居民用于收割蜂蜜等蜂產品。在生態系統中，人工飼養蜜蜂和野生蜜蜂可能同時存在。

中華蜜蜂對土地類型的轉變表現出多樣的響應規律，部分生態系統中中華蜜蜂訪花頻率隨自然半自然環境的變化而減少，而部分生態系統中中華蜜蜂訪花頻率并不受自然半自然生境的影響，甚至同一地點的不同時間尺度上也可能存在差異(Xie and An, 2014; Xieetal., 2019)。這種差異源于生態系統中中華蜜蜂來源的多樣性。田間觀察到的中華蜜蜂即可能來源于野生中華蜜蜂，也可能來源于人工飼養蜂。人工飼養蜂增加生態系統中中華蜜蜂數量，干擾了野生中華蜜蜂對自然半自然生境的響應(Xieetal., 2019)。從結果上來看，部分生態系統中中華蜜蜂多度(或訪花頻率)并不隨土地類型變化而變化。

雖然人工飼養的中華蜜蜂受景觀變化的影響較少，但土地類型變化對野生中華蜜蜂卻可能存在重要作用。例如，在椰子林中筑巢的中華蜜蜂生長受到擬制，導致子代生長達不到預期尺寸(Oldroyd and Nanork, 2009)。理論模型表明，當景觀中自然半自然生境下降時，野生蜜蜂數量和傳粉服務可能減少(Josephetal., 2019)。基于西方蜜蜂和東方蜜蜂存在相似的生活史和棲境，可以推測中華蜜蜂對自然半自然生境的變化存在類似的規律。研究已證實，西方蜜蜂引入我國后，東方蜜蜂在同西方蜜蜂競爭過程中逐漸失去生態優勢，原地理分布范圍收縮了2/3，間接表明中華蜜蜂對入侵競爭者(如比西方蜜蜂)仍處于劣勢，東方蜜蜂易于受到環境變化的干擾(楊冠煌, 2005)。就云南砂仁種植區來說，橡膠林和香蕉林引起的景觀變化對中華蜜蜂的蜜粉源和筑巢資源產生的影響目前還不清楚，需要更多野外實驗來揭示這些變化。

1.3 其它傳粉蜂

大蜜蜂和中華蜜蜂是云南砂仁主要傳粉者，但在該區域也報道其它訪花者(郭巖偉，2018)。比如，在云南猛崳藍彩帶蜂和綠條無墊蜂也訪問砂仁；但從訪花頻率來看，這些訪花者可能并不是云南砂仁優勢傳粉者(郭本森等，1980)。筆者前期野外調查表明，部分生態系統中小蜜蜂偶爾訪問砂仁花朵。就目前研究來看，我們對這些傳粉者的生活史以及它們在景觀中的變化規律知之甚少。

2 砂仁的藥效成份

砂仁果實中化學成份可簡單劃分為揮發物和非揮發物，兩者對大鼠腸胃病具有治療作用(楊彩霞，2017; 陳珠, 2017)。砂仁的揮發油由乙酸龍腦酯、樟腦、龍腦、D-檸檬烯、異蒲勒醇、β-松油烯、莰烯、β-側柏烯、β-月桂烯、α-水芹烯、1-甲基-1，4-環己二烯等化學物質組成，其中乙酸龍腦酯和樟腦占比超過70%(楊彩霞，2017)。非揮發油成份十分復雜，組份可達30～40種(楊彩霞，2017)。

研究表明，用砂仁揮發油和乙酸龍腦脂處理感病的大鼠和小鼠，均能治療醋酸性胃潰瘍和腹瀉等疾病，調節腸道微生物群落(李曉光等, 2001; 閆瑤等，2013；鄧海丹等,2019)。因此，部分學者認為乙酸龍腦酯和樟腦是砂仁果實最重要的藥效成份，其中乙酸龍腦酯含量可用于量化砂仁品質(吳曉松等，2004；李曉光等，2001；鄧海丹等, 2019；Aoetal., 2019)。《中國藥典》(2015年版)對砂仁中乙酸龍腦脂的含量做出明確規定，按干品算其含量不得低于0.90%。由此可見，通過測定乙酸龍腦脂的含量可以評價砂仁產品質量(Aoetal., 2019)。

在云南，大蜜蜂和中華蜜蜂林間訪花行為增加不同植株的花粉傳播機會，提高砂仁異花授粉概率。花粉在柱頭萌發，子房隨后膨大，果實形成并逐漸長大，期間砂仁揮發物和非揮發物成份逐漸形成(張振玨，1985)。研究表明，阻礙昆蟲傳粉后，砂仁結實率顯著下降(郭巖偉等, 2018; 彭建明等，2012)。由此可推測，昆蟲授粉可能在“質”和“量”兩方面影響砂仁藥效成份。就“質”而言，昆蟲傳粉可能提升砂仁果實單位重量中乙酸龍腦脂和樟腦等藥效成份的含量；反之，缺失昆蟲傳粉砂仁藥效成份不能生長發育，或者果實中單位重量的藥效成份含量降低。對其它植物的研究表明，昆蟲傳粉可以提高果實中維生素C等微量元素含量，提升果實的市場價格 ，影響果實的品質(Eilersetal., 2011; Klattetal., 2014)。就“量”而言，藥效成份含量同砂仁重量可能存在正相關關系，授粉條件下砂仁果實重量提升，單果的藥效成份含量相應提高(Klienetal., 2007)。因此，異花傳粉過程是砂仁藥效成份形成的重要影響因素。從砂仁高效生產的重要性來看，需要管理生態系統中砂仁花粉傳播的載體。

3 云南砂仁種植區景觀變化

云南砂仁種植區位于云南熱帶區域，該區域同時是我國生物多樣性豐富區域。砂仁種植區氣候類型屬于熱帶雨林或常綠闊葉林，氣候濕潤、高溫多雨，森林覆蓋率高。但近幾十年來，隨著人口增長，人類活動加劇，該區域熱帶雨林和常綠闊葉林面積發生較大變化，大量熱帶雨林轉換為橡膠林、耕地以及其它非森林植被，引起該區域景觀變化。其中，單一種植的橡膠林取代熱帶森林，降低野生蜂自然半自然生境的數量(Becksch?fer，2017)。比如，2015年西雙版納橡膠林達到43萬ha，約占該區域土地面積的23% (高書鵬，2018；Becksch?fer，2017)。土地類型變化對熱帶雨林傳粉昆蟲多樣性產生重要影響，成熟橡膠林(大于8齡)引起傳粉昆蟲多樣性下降(Liuetal., 2017)。

在生態系統內，砂仁多栽種于農耕區內，或者位于農耕區與森林植被的交界處。研究表明，社會性傳粉蜂多筑巢于自然半自然生境(如樹林)，自然半自然生境的消失容易引起社會性傳粉蜂多樣性和多度的下降( Winfreeetal., 2009;Williametal., 2010)。景觀變化(如自然生境降低)可能降低砂仁傳粉昆蟲多度和傳粉服務功能，不僅降低砂仁果實的結實率和重量，而且還可能影響砂仁的藥效成份和含量的形成。因此，云南砂仁產區的景觀變化可能通過調節傳粉昆蟲多樣性或多度途徑影響砂仁的產量和品質。在果實形成過程中，如不能保障授粉需求，砂仁主要藥效成份(如乙酸龍腦酯、樟腦和龍腦等)的形成和含量可能受到影響。

4 建議

具體到特定的砂仁樣地，砂仁藥效成份的形成和含量不僅同砂仁是否充分受粉授精相關，還受砂仁立地條件和砂仁品種的影響。其它經濟作物模型的研究結論也支持農作物產量受昆蟲授粉、立地條件和品種多種因素影響的觀點(Kleinetal., 2015)。普遍的觀點認為，昆蟲授粉是激發植物結實的必要過程，授粉過程發生后，其它因子(如立地條件和品種差異)才影響結實發育。由此可見，通過實驗設計和田間控制，可以排除或降低其它因子對藥效成份形成的干擾，有效揭示出昆蟲授粉過程對砂仁藥效成份的影響。為揭示昆蟲傳粉對砂仁藥效成份的影響，需要綜合考慮其它環境因子的作用。

基于已有的研究結論，從砂仁授粉需求的角度來看，本研究提出景觀動態對云南砂仁藥物成份形成的重要性。雖然理論上提出景觀變化對砂仁藥效成份影響的理論假設，但還不清楚不同環境下砂仁藥效成份的形成情況，這些科學問題需要更多田間研究工作加以驗證。在生產應用中，為保障砂仁的結實，應重視生態系統景觀動態和砂仁傳粉需求。更多的研究有助于我們深入了解景觀變化同砂仁藥效成份的內在關系。