昆蟲嗅覺視覺信號識別及相關引誘技術研究進展

尹海辰 李文靜 許 敏 許 冬 萬 鵬*

（1.農業農村部華中作物有害生物綜合治理重點實驗室，農作物重大病蟲草害防控湖北省重點實驗室，

湖北省農業科學院植保土肥研究所 湖北武漢 430064；2.華中農業大學植物科學技術學院 湖北武漢 430070）

1 引言

在長期的進化過程中，昆蟲形成一套敏銳的感覺器官，昆蟲利用觸角、跗足、口器等部位上的視覺、嗅覺器官不斷收集來自自然環境的各種信息，判斷寄主植物種類、數量、生長狀況、交配對象的位置等，形成了其與周圍環境通訊的特殊“語言”[1-4]。使其可在復雜的自然環境中準確尋找合適的食物源、交配對象以及有利于其后代生活的產卵地[5-7]。目前利用昆蟲與寄主、交配對象間識別機制開發的各種引誘技術，已成為害蟲監測與防治中的重要新技術，尤其對于體型微小、隱匿性強的害蟲或鉆蛀類害蟲，具有良好的應用前景[8,9]。本文介紹了昆蟲視覺信號、植物揮發物、昆蟲性信息素等物理、化學信號在昆蟲誘殺過程中的應用及研究進展，以期為明確昆蟲與環境間的互作關系、制定有效的害蟲綜合治理措施提供研究思路和理論指導。

2 昆蟲嗅覺信號識別及引誘技術研究進展

2.1 昆蟲性信息素成分鑒定

昆蟲性成熟后，其特定腺體能夠生物合成性信息素并釋放到體外，吸引同種異性個體進行交配活動。絕大多數性信息素由雌蟲釋放，雄蟲可以跟蹤空間中不同濃度的氣味羽流來探測交配對象的位置[10]。近年來通過單感器記錄（SSR）、氣相色譜觸角電位聯用（GC-EAD）、氣相色譜質譜聯用（GC-MS）等技術從害蟲頂空樣品和全身提取物中發現并鑒定出了許多性信息素[11-14]。例如Ma等[15]對茶尺蠖Ectropis grisescens雌性腺體提取物進行了分析，發現其中(Z, Z, Z)-3,6,9-十八碳三烯和(Z,Z)-3,9-6,7-環氧十八烯能夠誘發的電生理反應，并且可以在田間條件下表現出誘捕活性；Sullivan 等[16]通過GC-EAD 結合田間誘捕，發現鳳眼蓮卷葉蛾Archips goyerana雄性成蟲對雌性腹部尖端提取物中的(Z)-11-乙酸十四碳酯，(E)-11-乙酸十四碳酯，(Z)-9-乙酸十四碳酯和(Z)-11-四烯-1-醇四種化合物極為敏感。

在對昆蟲性信息素進行分析時，需要考慮到化合物立體異構間的引誘活性差異。如Hughes等[17]利用高效液相色譜法（RP-HPLC）和數字旋光法測定了天牛Anoplophora glabripennis雌性性信息素的絕對構型，發現其中主要成分7-甲基庚烷為右旋，行為學實驗表明右旋信息素混合物可以引起雄性的強烈反應。而一種天牛科性信息素fuscumol 在田間試驗中也被發現其右旋和左旋異構體分別可以誘集Astylidius parvus(LeCon?te)和Aegomorphus modestus(Gyllenhall)的成蟲，證明了立體異構體功能的差異[18]。

2.2 植物揮發物成分鑒定

植物可以產生烴、醇、醛、酮、酯、有機酸和萜烯類化合物等多種揮發性次生代謝物質，這些物質在昆蟲寄主識別定位過程中起著重要作用[19-21]。如Amorós 等[22]測定了柑橘揮發物主要成分，發現其揮發物中d-檸檬烯、N-甲基鄰氨基苯甲酸甲酯、β-羅勒烯、β-欖香烯和β-石竹烯等化合物復配后，對柑橘木虱Diaphorina citri產生了較好的引誘作用。Yang 等[23]測定了韭菜揮發物釋放量，發現其中甲基烯丙基二硫和二烯丙基二硫的釋放量最高，這兩種硫化合物及其混合物除了在觸角電位檢測中引起韭菜遲眼蕈蚊Brady?sia odoriphaga雌蟲的強烈反應，在Y管嗅覺儀檢測中也吸引雌性成蟲，且這兩種化合物或以1:5比例復配的混合物添加到韭菜植株中可增加該蟲產卵量。Li 等[24]測定了煙草植物揮發物中13種化合物對馬鈴薯莖蛾Phthorimaea operculella的電生理活性，發現9種電生理活性物質，其中順式-3-己烯-1-醇可以引起該蟲兩性的定向行為，壬醛、癸醛、癸烷和十六酸甲酯等化合物具有刺激雌蟲產卵的作用。Adhikary等[25]在四個品種豆科植物的種子中鑒定出23種揮發物，測試表明其中3-辛酮、3-辛醇、氧化芳樟醇、1-辛醇和壬醛等化合物對豆科作物重要害蟲四紋豆象Calloso?bruchus maculatus表現出引誘作用，將這些化合物按一定比例配置成復配劑后引誘作用顯著增強。

植物在受到害蟲為害后，會產生一些植食性昆蟲誘導揮發物（Herbivore-induced plant vola?tiles，HIPVs），這些揮發物可以吸引害蟲天敵取食從而增強植物的防御能力。目前這種植物-害蟲-天敵間的三級營養關系吸引了許多研究者的目光。如Xiu 等[26]發現受到綠盲蝽Apolygus luco?rum危害的苜蓿花會產生異丙基甲苯和4-乙基苯乙酮兩種化合物，這兩種物質可以引起綠盲蝽內寄生天敵苞小蜂Peristenus spretus雌蟲顯著的觸角電位反應，嗅覺儀生測表明，雌性苞小蜂可被10mg/ml 和100mg/ml 的兩種化合物吸引，且在野外條件下懸掛誘捕器可顯著提高附近綠盲蝽的寄生率。Ortiz-Carreon等[27]發現相比于健康植株，被植食性害蟲侵害過的玉米植株會釋放更多的α-長蒎烯和α-胡椒烯，這兩種化合物單劑無法吸引寄生蜂Chelonus insularis雌蟲，但兩者復配劑卻表現出很強的引誘作用。然而有時，HIPVs 的產生表明寄主植物防御已被破壞，反而會吸引更多的害蟲取食，如黃薊馬Scirtothrips dorsalis就更加偏愛被害蟲取食過的甜椒植株，進一步研究表明，薊馬會顯著地被HIPVs混合物所吸引[28]。此外，植食性害蟲在這一關系中并不一定處于被動地位，一些害蟲在寄主揮發物的影響下也會主動提升自身免疫系統，例如斜紋夜蛾Spodoptera litura幼蟲暴露在寄主揮發物（E）-β-羅勒烯下時，其血細胞數會顯著增加，降低了其被寄生蜂產卵的風險[29]。這些研究表明植物、害蟲與天敵間存在著復雜的相互作用關系。

在昆蟲與寄主識別過程中也不應忽視非寄主植物的作用，昆蟲有時也會被非寄主植物所吸引，如張獻英等[30]報道了洋蔥鱗莖揮發物對褐飛虱Nilaparvata lugens的引誘作用。Zhang 等[31]也發現暗黑鰓金龜Holotrichia parallela在田間會被有毒的非寄主植物蓖麻所吸引，并且在蓖麻氣味環境中雌雄成蟲抱對率顯著提高，飛行活動能力顯著增強[32]。這表明昆蟲嗅覺感受器中具備識別非寄主植物的感覺神經元，如Park等[33]利用單感器記錄技術在卷葉蛾Cydia sucedana觸角中鑒定出多種感覺神經元可對不同非寄主植物產生的香葉醇、松油醇、檸檬醛和乙酸芐酯產生高度的特異性反應。

2.3 昆蟲嗅覺感受器及相關蛋白研究進展

昆蟲對性信息素及植物揮發物的識別依賴其觸角、下顎須等器官上存在的一些毛形、錐形、鐘形、板形、腔錐形氣味感受器。其中毛形感器在昆蟲觸角上分布最廣、數量最多，這種感受器上布滿小孔，由表皮、孔、孔管、樹突、樹突膜和感器淋巴液所組成，小孔包含一個或多個感覺細胞，這些細胞的樹狀突穿過內壁直達頂端。在這些感受器內存在著氣味結合蛋白(odorant bind?ing protein, OBP)、化學感受蛋白（chemosensory proteins, CSPs）、氣 味 受 體(odorant receptors,ORs)或離子受體（ionotropic receptors,IR）等多種與化學信號識相關的蛋白。當昆蟲感受器接收到氣味分子后，氣味分子通過觸角感器上的小孔進入淋巴液中，氣味結合蛋白或化學感受蛋白與其結合形成聚合物，運輸至嗅覺神經元膜表面與氣味受體或離子受體結合，激活受體和與受體偶聯的G 蛋白，通過肌醇三磷酸、環腺苷酸或兩者結合的機制產生動作電位傳遞至腦內的由嗅覺纖維球(Glomeruli)構成的觸角葉，進而將信號整合并傳遞到位于昆蟲的前腦葉髓層的嗅覺認知高級中樞蕈形體(Mushroom body)中，從而誘發定向移動行為[34-36]。

近年來通過轉錄組測定、體外重組表達、熒光競爭法、爪蟾卵母細胞電壓鉗記錄等技術手段已鑒定了多種氣味識別相關基因并對其功能進行了研究[37-39]。例如，馮一璐等[40]發現茶尺蠖Ect?ropis obliqua雄蟲觸角信息素結合蛋白基因Eo?blPBP2在大腸桿菌中表達后得到的高濃度重組蛋白，該蛋白可以與性信息素(Z,Z,Z)-3,6,9-十八碳三烯結合，但結合能力弱于中β-紫羅蘭酮、鄰苯二甲酸二丁酯等植物揮發物。Ge 等[41]利用上述方法研究了分別在桃柱螟Dichocrocis punctife?ralis雌雄蟲觸角內高度表達的CpunPBP5、Cpun?PBP2 兩種氣味結合蛋白與性信息素的結合能力，并通過同源模建法模擬了兩種蛋白的三維結構及結合位點。Liu 等[42]通過非洲爪蟾卵母細胞系統研究了Athetis dissimilis四種性信息素受體候選 基 因（AdisOR1、AdisOR6、AdisOR11和Adi?sOR14）功能，發現其中AdisOR1對多種信息素組分反應強烈，表明其在性信息素感知中的重要作用。昆蟲氣味識別相關蛋白也不僅只在觸角中表達，Zhang等[43]發現在松墨天牛Monochamus al?ternatus體內存在一種與松樹的主要揮發性化合物具有高度親和力的氣味結合蛋白MaltOBP1，免疫印跡法結果顯示該蛋白在翅膀和腿也有較高水平的表達，表明此類蛋白可能還具有其他生理作用。例如雄性棉鈴蟲Helicoverpa armigera在交配過程中通過精液可將一些氣味結合蛋白傳給雌蟲，這些氣味結合蛋白是一些產卵阻斷劑的載體，雌蟲產卵后這些蛋白分布于卵的表面，阻止其它雌蟲在附近產卵，避免了后代的相互殘殺[44]。

2.4 昆蟲氣味降解酶研究進展

當昆蟲觸角上結合了過高劑量的氣味物質時，會誘導氣味降解酶的合成，將感受神經元（ORNs）膜上嗅覺受體附近淋巴中的氣味物質降解，保持氣味通信系統的敏感性，這些氣味物質降解酶主要包括酯酶、細胞色素P450s、谷胱甘肽S-轉移酶（GSTs）和UDP 糖基轉移酶等[45-46]。例如，Chertemps 等[47]研究證明，體外重組表達的黑腹果蠅Drosophila melanogaster觸角中的羧酸酯酶EST-6可以降解其食物中釋放的揮發性酯類，觸角中缺少該酶基因的果蠅對性信息素順式醋酸乙烯酯和多種食物源氣味物質的閾值降低，信號終止延遲，興奮恢復速度明顯減慢。Durand等[48]發現性信息素和植物氣味化合物暴露可以誘導一種斜紋夜蛾Spodoptera litura雄性觸角中的酯酶基因SlCXE7 的轉錄，且體外重組的SlCXE7可以有效水解性信息素，對植物揮發物也具有較高的親和力。

2.5 昆蟲內源因子對氣味識別的調控

氣味對昆蟲行為的影響會受到神經系統中5-羥色胺、章魚胺、多巴胺、保幼激素等多種物質的調控[49-51]。例如，薔薇斜條卷葉蛾Choristoneu?ra rosaceana經章魚胺注射處理后提升了該蟲對-2-己烯醛、苯甲醛、1-己烯醇等植物揮發物的敏感性，反之章魚胺拮抗劑氯丙嗪處理可降低這種敏感性[52]。Hillier 和Kavanagh[53]研究表明注射章魚胺可以顯著提升煙芽夜蛾Heliothis virescens雌雄蟲觸角對于性信息素的電位反應。這一現象在果蠅Drosophila中也同樣存在，章魚胺神經元的活動是其對某些氣味源產生偏好的必要條件[54]。

Abrieux 等[55]通過注射dsRNA 干擾了小地老虎Agrotis ypsilon觸角葉中與多巴胺結合的G-蛋白偶聯受體基因表達后，該蟲雄蟲對性信息素的觸角電位反應和選擇性顯著降低。多巴胺也參與了麗蠅蛹集金小蜂Nasonia vitripennis交配后的行為轉換過程，正常情況下該寄生蜂雌蟲交配后不再被雄性信息素所吸引，但若在交配前喂飼多巴胺受體拮抗劑氯丙嗪，則雌性在交配后仍能保持對雄性信息素的選擇性[56]。Lemmen 和Even?den[57]經過觸角電位和昆蟲風洞測試發現，在秋季單獨施用保幼激素類似物甲氧普林、吡丙醚或與章魚胺、多巴胺、5-羥色胺等聯用可以提高卷葉螟Caloptilia fraxinella對性信息素的反應，但在夏季滯育代中沒有效果。這些研究表明昆蟲對氣味物質的反應是可塑性的，與激素、生物胺等多種內源因子有關。

3 昆蟲視覺信號識別及引誘技術研究進展

3.1 昆蟲視覺系統

昆蟲可以識別外界特定的光源刺激，并產生定向運動，這一現象被稱為昆蟲趨光性。昆蟲視覺系統是其趨光性的基礎，該系統由2 個子系統組成：復眼和視葉組成的主視覺系統和單眼感光輔助系統[58-60]。其中復眼結構復雜，由多個獨立的小眼構成，每個小眼具有角膜、晶錐、感桿束、色素細胞、基膜等結構。光學顯微鏡、掃描以及透射電子顯微鏡觀察表明昆蟲復眼結構的差異很大，甚至可以作為昆蟲分類的依據。而單眼可以分為背單眼和側單眼兩類，其中側單眼是全變態類昆蟲的幼蟲所具備的唯一的感光器，具有一定的視覺作用。背單眼是昆蟲成蟲復眼的輔助器官，起到提高復眼感光能力的作用[61,62]。

目前研究表明在昆蟲感桿束處的視網膜細胞內主要存在紫外、藍和綠光三種感受器，昆蟲的光感受器大多并非單獨起作用，而是通過相互作用來辨識不同的顏色。這些感受器中上存在由跨膜視蛋白和載色體構成的感光色素，由于載色體種類以及與視蛋白的組合方式不同，導致感光色素的光譜吸收性有一定的差別，形成了昆蟲對不同光源的選擇性[63-65]。除視覺系統外，昆蟲的其他部位也存在著光感受器。如黑腹果蠅Drosophila melanogaster幼蟲的整個體壁都存在感應藍光和紫外線的神經樹突，可以調控著幼蟲的避光行為[66]。

3.2 昆蟲趨光性的影響因素

昆蟲趨光行為與光源特性如波長、光照強度、偏振，昆蟲自身狀態如齡期、性別以及各種環境因素密切相關[67-70]。例如Yamaguchi 等[71]發現果蠅Drosophila體內存在R7、R8兩種光感受器與其對顏色的趨性密切相關，缺少R7 的果蠅對藍光有趨性，而缺少R8 則會導致對紫外線產生趨性；Sun等[72]測定了葡萄小食心蟲Grapholitha mo?lesta對7 種波長光源的趨性，結果表明該蟲顯著偏好波長為405nm的光，其次是540nm，在480nm波長處沒有趨光性。

除波長外光照強度也對昆蟲趨光性有重要影響，如煙薊馬Thrips alliorum對430、450、562 nm三種波長的光源趨性隨著光照強度的增加而增加[73]。谷蠹Rhizopertha dominica的趨光率在一定的光強范圍內也隨光照強度的增強而增大[74]。此外，由于光的本質是一種電磁波，陽光經過空氣塵埃的折射或者反射后會形成偏振光，一些鱗翅目或鞘翅目昆蟲翅膀也會反射偏振光以吸引異性，有研究表明這些人眼無法辨別的偏振光在昆蟲導航，求偶覓食過程中具有重要的作用，然而目前對于此方面的研究相對較少[75]。

昆蟲對光源的反應與其自身狀態關系密切，同一昆蟲在不同發育階段對于光源的選擇性會發生顯著變化，例如研究表明在果蠅Drosophila整個生活史中，其趨光性不斷發生變化，在低齡幼蟲階段該蟲在腐爛果實內取食，高齡幼蟲則主要尋找化蛹地點，促使其從避光轉為屈光；在成蟲期，隨著齡期的增長該蟲光感受器基因表達量減低，導致趨光性逐漸減弱[76,77]。這一現象在豌豆蚜Acyrthosiphon pisum中也同樣存在，該蟲有翅成蟲在繁殖期均為負趨光性，在其他時期有翅和無翅蚜均為正趨光性，且兩者偏好的光源波長存在差異，研究表明這一變化過程可能受到了多巴胺的調節[78]。在同一種昆蟲兩種性別個體間，由于飛行能力及復眼結構的差別，對于不同波長光的趨性也存在顯著差異，例如Crook 等[79]通過視網膜電位（ERG）研究發現，小蠹蟲Agrilus pla?nipennis雌性對光譜中的紅色區域（640-670nm）敏感，而雄性則不敏感。呂飛等[80]研究發現黑絨鰓金龜Serica orientalis雌、雄蟲對14 種單色光的趨光率在460、483、524、605 nm 等處趨性反應差異顯著，雌蟲的趨光率總體高于雄蟲。此外，包括溫度、濕度、降水、氣壓等環境因素同樣與昆蟲的趨光性行為有密切關系[81,82]。

3.3 昆蟲視覺系統對輪廓形狀的識別

以往研究普遍認為，昆蟲的視力較差，識別寄主植物和尋找配偶主要依靠的是化學信號，然而近年來一些研究表明，視覺信號在這一過程中同樣起著重要作用。例如，Sun 等[83]研究發現榆紫葉甲Ambrostoma quadriimpressum在野外可以被形似寄主榆樹的黑色紙柱強烈吸引；Reeves等[84]發現將寄主植物密封在玻璃瓶中同樣可以吸引水生象甲Euhrychiopsis lecontei。這些研究表明一些昆蟲的視覺系統不僅僅只能簡單地感受到光線的存在，同時可以辨別寄主植物的輪廓形狀，在部分昆蟲的寄主識別過程中，視覺信號甚至能夠起到主導作用，然而相對于簡單的趨光性，這種比較精細的視覺識別過程研究較少。

4 多種信號聯用協同增效作用

4.1 性信息素與植物揮發物聯合作用

在自然界中，雌蟲通常也會利用寄主植物揮發物尋找產卵場所，這就導致了性信息素通常會和特定的植物背景氣味一起出現，這些寄主揮發物的存在提示雄蟲在某些區域與雌性相遇的幾率很高，并且寄主植物揮發物對昆蟲求偶行為有一定的促進作用，提升了交配成功率[85]。這些因素促使在寄主背景氣味條件下雄蟲對性信息素電生理反應大大升高，從而導致性信息素與植物揮發物產生了協同增效作用[86,87]。例如植物綠葉揮發物(z)-3-己烯基乙酸酯或(z)-3-己烯基乙酸酯、(z)-3-己烯基-1-醇和(e)-2-己烯醛組成都混合物可以提升性引誘劑對小菜蛾Plutella xylostel?la的誘捕效果[88]。而(E)-β-石竹烯，(z)-3-己烯基醋酸酯，1-己醇，1-辛-3-醇等葡萄揮發物增加了則葡萄花翅小卷蛾Lobesia botrana對性信息素源的反應，且當性信息素與寄主植物揮發物比例為1:1000 時，增效作用最明顯[89]。Binyameend 等[85]發現棉花葉片氣味物質可以促進棉貪夜蛾Spodoptera littoralis雌蟲提前開始交配，同時在風洞實驗中增加了該蟲雄蟲對雌性信息素的選擇性。此外，在一些植物揮發物如芳樟醇中的短時暴露也可以顯著提升該蟲對性信息素的敏感性[90]。然而性信息素與植物揮發物的關系是復雜的，兩者也并不總是表現出增效作用，例如Ian 等[87]通過棉鈴蟲Helicoverpa armigera頭部鈣離子成像證實性信息素刺激會抑制植物揮發物感覺神經元的活動，反過來植物揮發物也會抑制性信息素的反應。此外一些非寄主植物揮發物也會對性信息素的作用產生影響[91]。這表明昆蟲對氣味的識別是非常復雜的過程，在引誘劑的研制和應用時要考慮多種背景氣味的影響。

4.2 視覺與嗅覺信號聯合作用

如前文所述，昆蟲同樣具備復雜的視覺系統，視覺信號也很可能參與了寄主識別過程，有時甚至起到了主要作用。例如Kerr 等[92]在松林中懸掛了六種顏色的誘捕器比較了對松林主要害蟲的誘捕效果，結果顯示無論是否有引誘劑（α-蒎烯+乙醇），黑色和紅色誘捕器捕獲率均最高，引誘劑的存在可以提升誘捕效果，但總體上歐洲根小蠹Hylastes ater、暗梗天牛Arhopalus fer?us對視覺信號更為敏感。Pan等[93]研究表明相比于紅色、黃色發光二極管或無光照條件，綠盲蝽Apolygus lucorum更易被綠色發光二極管所吸引，而當在綠光中加入開花的棉花植株后，綠盲蝽的選擇反應顯著高于兩個信號的單獨作用。除了植物揮發物外，視覺信號與性信息素聯用也能取得很好的效果，例如性引誘劑對可可盲蝽Sahlbergella singularis的引誘效果不佳，但若將性引誘劑加入綠色誘捕器，捕捉的可可盲蝽數量便顯著高于白色和紫色誘捕器[94]。以上研究表明與單純視覺或嗅覺刺激相比，將兩種刺激相結合可以提高昆蟲區分寄主和非寄主植物以及配偶和非配偶的準確性。兩種信號也有不同的作用范圍，通常認為遠距離時昆蟲通過識別氣味羽流追蹤目標，距離內則依靠視覺搜索[95]，因此利用這些規律將兩種信號巧妙結合就可以達到改善誘捕效果的目的。

5 討論

通過模擬寄主植物、交配對象物理化學信號開發的食誘劑、性誘劑、殺蟲燈、誘蟲板等各種誘捕技術作為一種新興害蟲防治方法，同化學農藥相比較，具有毒性低、環境友好等特點，在當前我國農業由粗放型轉向集約型的條件下具有廣闊的空間。然而目前在生產實踐中應用這些技術還存一些問題，如誘蟲燈對天敵、中性昆蟲的造成傷害，食誘劑、性誘劑效果不穩定等。這些問題表明在昆蟲寄主識別、交配對象選擇方面的研究還存在不足，如在昆蟲視覺研究領域，對昆蟲敷復眼結構的研究易受到昆蟲體型的限制，對一些體型較小的昆蟲從其復眼深層結構水平認識其對光信號的識別比較困難。昆蟲在受到視覺刺激后神經信號是如何轉導的，視覺刺激后產生的各種生理變化又與哪些基因的表達有關？這些問題仍不明確。目前已有研究表明5-羥色胺、多巴胺神經遞質參與調控了昆蟲嗅覺信號的識別，但神經遞質與視覺信號識別間的關系方面的研究尚不全面。此外對視覺信號的研究多關注昆蟲對波長、顏色的驅性，然而實際上許多昆蟲可以識別寄主或交配對象的輪廓，但在此方面的研究與應用不多。

在昆蟲嗅覺識別機制研究中，目前科學家已鑒定出OBPs、CSPs、ORs、IRs 等多種嗅覺相關蛋白。然而這些蛋白在觸角之外許多器官中也同樣存在，此類蛋白的生理功能目前依然不是十分清楚。利用嗅覺信號開發而成的食誘劑、性誘劑等產品，在實際生產中有時效果不穩定，一方面昆蟲的嗅覺是可塑的，會隨著多種內外因而變化，相關的嗅覺中樞神經以及相應的分子機制研究仍需研究。另一方面，昆蟲感知到的是寄主、交配對象揮發到空氣中的微量分子，然而目前對于這些分子在空氣中的運動規律，以及這種運動規律與引誘效果間的關系少有研究。

此外，昆蟲對自然環境的感知是十分復雜的行為，是多種感官系統共同作用的結果，因此如能將多種物理化學信號結合起來，就能更加準確地模擬食物源、交配對象的特征，從而提升引誘效果，為開發更加高效安全的害蟲防治措施提供可能。