蜜蜂生物節律性及研究進展

耿曉柯 仇晨陽

(河南師范大學，河南 新鄉 453007)

蜜蜂是一種典型的社會性群居昆蟲，在種群生活中，不同類蜂之間具有很高的互相協調與配合能力。完整的蜂群一般包括蜂王、工蜂、雄峰，前兩種蜂種均屬于雌性蜜蜂，但他們的形態特征、生理活動和負責職能等方面顯著不同。化蛹之前一直用蜂王漿喂養的幼蟲會分化成為蜂王，一般一巢只有一只，主要負責整個種群的繁衍；而僅用蜂王漿喂養3d左右的幼蟲會分化成工蜂，是蜂巢中數量最多的蜂種，沒有生殖能力，主要負責覓食、防御、筑巢、清潔、喂養后代等工作。而雄蜂主要與蜂王進行交配，繁衍后代。在這3類蜜蜂中，工蜂是主要的社會勞動力，但不同年齡的工蜂也會承擔不同的任務，其中年齡足夠的覓食工蜂會負責外出訪花采蜜，具有強烈的晝夜節律性，而尚未出蜂巢的看護蜂則不分晝夜，一直照顧幼蟲。自然界的周期性變化會對各種生物的行為產生巨大影響，這種變化就叫做生物節律，主要是生物體生命活動的內在節律性。蜜蜂作為社會性昆蟲，高度的可塑生物節律是顯著特征之一，如工蜂的晝夜節律受其勞動分工形式的調控，并通過與幼蜂的直接接觸來調節，哺育蜂晝夜照料幼蟲，在行為或時鐘基因表達方面沒有晝夜節律變化[1]。

1 蜜蜂的生物節律性行為

蜜蜂出巢采集的時間是蜜蜂節律性行為的重要表現之一。成年工蜂通過生物鐘調節使其在采蜜時具有嚴格的時間節律，并以此通過搖擺舞傳遞地點信息和時間補償—太陽羅盤定向機制確定航向，通過訓練蜜蜂在一天內任一時間點外出采蜜并返回，在其后的幾天內蜜蜂都可以找到相對固定的采蜜地，通過這種生物鐘，蜜蜂能夠相對高效地根據時間節律調節采蜜活動[2]。若將高緯度地區的蜂群運到赤道地區飼養，蜜蜂因不適應外界光照條件的變化，會很快就變得性情暴烈，且由于赤道地區沒有四季變化，蜜蜂表現為不積極采蜜，巢內貯蜜量也顯著下降，而在四季變化明顯的地區蜜蜂則在秋季積極采蜜。蜜蜂的繁殖也受著生物節律的影響，蜂群會在春季積極繁殖，而溫度是影響其繁殖的重要因素之一，此時蜂群會積極主動調節巢溫，以保證蜂卵的正常孵化，若是巢內貯蜜不足但哺育蜂不會餓死的情況下，對蜂群哺育幼蟲的積極性就影響不大，秋季則不相同，在秋季大流蜜結束后，蜂群就喪失了繁殖的積極性，此時若再加上蜂巢保溫不好，就會嚴重影響蜜蜂下一代的繁殖情況，此時就算是巢內飼料充足，蜂群哺育幼蟲的積極性很低，并不調節巢溫[3]。

2 蜜蜂生物節律的分子機制

自1984年起，per、tim等生物節律基因被相繼發現，其表達產物的周期性變化形成反饋環路是引起生物節律循環的根本原因，在白天時，轉錄因子被激活，per和tim基因表達產物不斷積累，相互結合，在夜間進入細胞核內作用于轉錄因子，抑制其活性，而白天轉錄因子又會重新恢復活性進入新一輪的晝夜循環，從而使蜜蜂表現出晝夜節律[4-6]。內勤蜂和采集蜂的晝夜節律性具有顯著差異，這種差異是由基因日周期表達的差異造成的，per蛋白水平的差異是造成這種差異的重要原因[8]。另一個與蜜蜂生物節律密切相關的基因是dbt，其表達蛋白可調節per基因的表達，使per基因表達蛋白水平周期性的變化維持在24h左右[7]。控制蜜蜂晝夜節律的生物鐘與哺乳動物相似，都具有隱花色素基因，且其轉錄的mRNA呈現出明顯的晝夜節律特征[9]。

3 結語

蜜蜂是研究生物節律和復雜行為之間關系很好的實驗生物，生物節律如同生物性狀都是自然選擇的結果，因其對生物生存有利而被選擇性保留下來。蜜蜂的生物節律展示了其作為社會性昆蟲獨特的一面，也是經歷長期自然選擇而被保留下來的結果[10]。綜上，蜜蜂的許多復雜行為都與其生物節律密切相關，這種生物節律涉及多種基因的周期性調控及表達，其內在機制仍需進一步探究。