簡述杏仁核的調控作用

王露潔 張培伊

音樂治療經過近80年的發展， 已經成了一門獨立和成熟的學科，在健康領域得到了廣泛應用，例如：神經康復、鎮痛、心理創傷治療等。有關音樂對人類心理、情緒影響的研究逐年增加，音樂心理學、音樂治療等領域的眾多學者有了大量的研究成果。在這個世界上，很少有人與生俱來就缺乏欣賞音樂的神經結構，但音樂直接作用于大腦神經機制的相關研究相對較少。近年來，隨著腦科學研究的發展，音樂對人類大腦的直接影響在國際上得到了極大的關注，諸如腦電圖（EEG）、事件相關電位（ERP）、功能性磁共振成像 （fMRI）、腦磁圖（MEG）等腦機制研究技術的不斷發展，使得觀察人類大腦具體部位對音樂刺激的反應成為了可能，2017年，美國國立衛生研究院（NIH）將音樂治療納入腦計劃的研究項目中。

杏仁核是大腦中處理動機、情緒等的重要區域，有關視覺刺激如何影響杏仁核的研究較多，而聽覺刺激如何影響杏仁核的研究較少。由于其情緒調控功能，杏仁核在音樂的心理效應和音樂的生理效應之間起到了“橋梁”一般的作用。因此，研究聽覺刺激能否和如何對杏仁核產生影響，以及產生了何種影響，對音樂治療的臨床應用以及學科發展有著重要作用。

一、杏仁核在情緒加工中起到的作用

（一）杏仁核對刺激處理的路徑

杏仁核位于顳葉中部，由至少13個具有復雜內外部聯系的子核組成的杏仁型結構，屬于邊緣系統。杏仁核大致分為兩部分：基底外側核群和皮質內側群。其功能與動機和情緒有關，杏仁核也是大腦獲得和表達條件性恐懼的關鍵部位[1]。有學者將情緒加工機制分為兩條通路，分別是長通路和短通路。長通路中，刺激產生并進入丘腦，再由丘腦傳至扣帶回，其后再從扣帶回輸送至大腦各區域相應皮質。而在短通路中，刺激產生并進入丘腦后直接傳至杏仁核。

長通路由于刺激在扣帶回和大腦皮質中被精細加工了，因此相應情緒反應時間會更長，同時，產生的情緒和刺激匹配程度也會更高。而短通路則因為刺激是從丘腦傳至杏仁核，杏仁核將直接對刺激作出處理從而激發情緒的產生，所需的情緒反應時間便更短。有學者認為：情緒加工的短通路能夠保證個體對新異刺激作出迅速反應，這對包括人在內的所有生物的捕食、躲避和防御敵害起著十分重要的作用[2]。

也有研究表明：在對生存和生殖有影響的環境中，杏仁核會將刺激傳遞至下丘腦，下丘腦釋放激素，這些激素可激活自主神經系統并引起生理變化（例如心率，呼吸和血壓升高），而這些生理變化有助于情緒體驗，并且能使生物體對環境中重要事件作出有效反應。

（二）杏仁核對恐懼和憤怒的情緒體驗產生影響

杏仁核的工作引起的生理變化會讓人產生情緒體驗，那么會讓人產生何種情緒體驗？通過大量學者的研究發現，杏仁核是恐懼反應的中樞，也是抑制憤怒的“情緒漏斗”[3]。

兩名美國神經科學家偶然發現了獼猴的恐懼缺失可能與顳葉切除有關，Weiskrantz L.在此基礎上發現切除杏仁核便會導致獼猴的恐懼缺失。2011年， Feinstein J S.等人通過對一名杏仁核萎縮的患者進行研究，發現人類的杏仁核同樣能對恐懼反應起到調控作用。Phillips ML等人的研究也表明了，在恐懼情緒的表達中，無論是面部表情還是聲音表達，杏仁核都參與其中。

Bard和Mountcastle通過實驗證實了貓的杏仁核會對負責憤怒反應的下丘腦起到抑制作用。因此，有學者推論，人類的大腦額葉也通過杏仁核來對下丘腦的憤怒反應起到抑制作用。

由此可見，杏仁核雖然不是人腦中唯一功能和情緒相關的區域，但從其對人類情緒的社會功能的影響來看，它是人類情緒加工中不可或缺的重要部分。杏仁核異常也是諸多疾病引發的重要因素之一，如阿爾茨海默癥、自閉癥、焦慮癥和創傷后應激障礙等疾病都被認為病發因素與杏仁核異常有關，而這些疾病的患者也是音樂治療師的主要工作對象。

二、杏仁核對聽覺刺激的反應

對于杏仁核的聽覺刺激是多種多樣的，基本上所有目前已有的關于“聽覺刺激如何影響杏仁核”的研究可大致分為“非音樂的聲音刺激”和“音樂刺激”兩類。

在“音樂刺激”的研究中，有的研究者在實驗中僅僅將“刺激是否為音樂”作為變量，但也有研究者粗略地將“音樂是否具有愉悅性”或“該音樂是否為被試所喜愛的音樂”作為變量。而“非音樂的聲音刺激”研究中，大部分研究者將刺激以情緒的維度區分作為了變量，如“是否為憤怒的聲音”“是否為令人恐懼的聲音”“是否為令人厭惡的聲音”和“是否為有感情的聲音”等。

（一）杏仁核對非音樂的聲音刺激的反應

在生活中，一些非音樂的、讓人感到厭惡的聲音會讓人產生恐懼，杏仁核被認為是恐懼反應的中樞。那么，這樣的聲音刺激是否通過了杏仁核來使人產生恐懼反應呢？一些實驗中的人腦fMRI（功能性磁共振成像）顯示了杏仁核對令人厭惡的聲音是有反應的。

1999年，Morris JS等人通過測量健康的人在聽恐懼、悲傷、快樂和中立的非語言聲音時的神經活動，來探測情緒的聲音表達如何在大腦中進行處理。實驗數據表明：與恐懼相關的聲音刺激在大腦中處理時，會涉及杏仁核與其他皮層和腦干區域之間一些特定的相互作用，這些其他的皮層和腦干區域也和恐懼處理相關。Zald DH等人觀察了四名被試者在聽長達90秒的指甲刮過黑板的聲音時的反應，發現被試者都報告：“只在最初幾秒內感覺到不適”，隨后便快速地適應了這個“讓人感到厭惡的聲音”，而這證明了在此期間杏仁核的活躍程度并未增長。但Zald等人結合了當時現有的研究后得出的結論還是認為，刺激讓人感到厭惡的程度，或者被試者對刺激是否習慣這樣一些因素，都會加強或減少杏仁核對刺激的反應。

上文還提到，杏仁核不僅是恐懼反應的中樞，更是抑制憤怒的“情緒漏斗”。從情緒維度上看，也有屬于憤怒的聲音。Frühholz S等人對于健康人類的研究發現，杏仁核對不同情緒聲音敏感，但對憤怒的聲音更具敏感性。

除了從情緒的維度區分不同的聲音之外，Mirz等人的研究還使用了不同頻率的聲音作為刺激物。最后他們的研究結果表明：杏仁核的活躍程度在高頻聲音刺激下會增長。由此看來，杏仁核似乎更容易受到恐怖和憤怒的非音樂的聲音刺激的影響。

（二）杏仁核對音樂刺激的反應

研究者對音樂如何直接影響人的大腦有很大興趣，而音樂刺激和非音樂的聲音刺激各有差異。從二者共性來看它們都屬于聽覺刺激，但無論是在生活中還是在學術研究中，兩者通常不會被認為是完全一致的。就物理特征而言，音樂比非音樂的聲音具有更規律、更有周期性的波形振動和振幅。從生理作用來看，大量研究都證明了音樂可以引起許多不同的生理反應（如減低血壓、減緩呼吸、升高皮膚溫度和改變腎上腺素含量等等）[4]。既然音樂可以引起諸如此類的生理反應，那么音樂是否能直接影響到人類大腦中的杏仁核呢？

近二十年來，大部分實驗都證明了音樂是能夠直接影響到人的杏仁核的。從現有的相關研究看來，音樂刺激對杏仁核起到最大的影響是激活杏仁核。1999年Blood AJ等人認為在聽不愉快的音樂時，被試的杏仁核并未被激活。但七年后Koelsch， S.等人的研究卻發現，在播放不愉快的音樂時，杏仁核、海馬、海馬旁回旋肌和顳極都會被激活。我國的張權、張云亭等人[5]通過fMRI發現，比起輕音樂，恐怖音樂更能使杏仁核被激活，而比起左側杏仁核，右側杏仁核更容易在恐怖音樂下被激活。Louise Goupil和Jean-Julien Aucouturier通過對比被試者在聽到英國歌手Adele（阿黛爾）的流行歌曲和搖滾時大腦的不同反應，發現搖滾樂會迅速激活杏仁核。2010年Daniela Perani等人觀察了新生兒在聽一段音樂和升調后的該音樂時大腦的不同反應。fMRI的圖像顯示，比起無音樂刺激，無論是原調音樂還是升調音樂都會對左杏仁核-海馬復合體以及腹側紋狀體起到激活作用。值得一提的是，在Kleber B等人的一項研究中，被試者在想象中歌唱同樣對杏仁核等區域有激活作用。這也許提出了一種新的思考，即人內部的音樂表達（與內部語言相似）也能激活杏仁核，這也解釋了音樂治療中音樂引導想象技術應用于心理創傷干預的良好效果。

除此之外，音樂還對杏仁核的血流動力及血流量起到影響。Blood 和Zatorre通過PET（正電成像技術）研究在聽自己喜愛的音樂時，其強烈愉悅的情緒產生的神經機制。聆聽他們喜愛的音樂引起了“脊椎發抖”或“發冷”（類似于起雞皮疙瘩）的高度愉悅的體驗。被試者主觀地報告“發冷”時，Blood觀察到了他們心率、肌電圖和呼吸的變化。隨著“發冷”強度的增加，即被試者愉悅程度的增加，Blood還觀察到與動機、情緒和喚醒有關的大腦區域中血流量的變化，而這些大腦區域就包括了腹側紋狀體、中腦、杏仁核、眶額皮質和腹側額前皮質。Daniela Perani還發現，新生兒在聽升調后的音樂時，跟原調相比，左下額額回和左杏仁核-海馬復合體中的血液會有更強烈的動力反應。

綜上所述，音樂刺激不僅會對杏仁核起到激活作用，還會對杏仁核的血流動力及血流量起到影響。

三、聽覺刺激通過杏仁核在情緒加工中起到作用

諸多研究顯示，杏仁核確實受到聽覺刺激的影響，它對人腦的聲音處理和人的情緒體驗也會產生影響。

（一）杏仁核對有情緒的聲音進行處理

相當多學者注意到了杏仁核在情緒加工中的作用，但較少關注杏仁核在聲音的處理中也起到重要作用，其中尤其突出的是杏仁核對聲音所傳達的情緒的處理。這與杏仁核自身的情緒處理功能也有很大關系。

Sukhbinder Kumar等人根據被試大腦對不愉快聲音的反應進行分析，總結出了大腦處理不愉快聲音的整體模型。即：刺激首先在聽覺皮層中被處理到較高的水平，（這預示著杏仁核中的效價分配），而反過來杏仁核又根據聲音的效價一致性調節聽覺皮層。2014年Patricia等人的文章顯示：杏仁核可能專門參與了聲音和音樂的情感價值的粗略解碼。他們觀察了志愿者在聽到憤怒和恐懼之間連續不斷的、非語言的、有情緒的聲音時大腦神經影像的變化。他們推測某些聲音刺激可能因為經過了通往杏仁核的皮層下路徑，從而獲得了快速的情感評估。Sascha Frühholz等人更加細化與深入地做了相關研究，他們的實驗數據表明：似乎只有左側杏仁核對聽覺皮層中的情感聲音的處理具有深遠的影響。

無論如何，上述研究都為“杏仁核會對有情緒的聲音進行處理”提供了證據。并且根據目前研究可以看到，杏仁核在聽覺加工中的作用主要是處理聲音中傳達的情緒。

（二）杏仁核使人從音樂中獲得情緒體驗

音樂刺激會對杏仁核產生影響，而杏仁核又使個體從音樂中獲得情緒體驗。

2005年，Peretz I[6]等人研究了內側顳葉（包括杏仁核）切除的患者，對不同情緒音樂的識別能力產生的影響，結果發現，無論是左側顳葉還是右側顳葉被切除，患者對恐怖音樂的識別能力都會受到損害。這一結論不僅再一次證明了杏仁核在恐懼反應中起到重要作用，同時，這些患者識別恐怖音樂有缺陷，也意味著顳葉（包括杏仁核）切除會損害人對音樂所傳達的恐懼情緒的識別。由此可以推論，杏仁核能使人從音樂中獲得恐懼情緒的體驗。胡俊[7]認為：杏仁核與聽覺皮層之間的連接對人從音樂中獲得愉快或不愉快的情緒體驗都有作用。

Valorie N. Salimpoor等人的一項研究顯示，在聽喜歡的音樂并為其付費時，被試者的伏隔核與包括杏仁核在內的一些腦部區域（腹側前額葉皮層，眶額葉皮層，杏仁核，海馬，前扣帶回皮層等）的連接明顯增強。Valorie N. Salimpoor參與的另一項研究結果與Blood 和Zatorre的研究相似，他們發現伏隔核中的血液動力與被試者的愉悅感相關。在被試者報告“發冷”時，血液動力會最大程度地表現出來，這也代表了被試者情緒到達了一定的峰值。伏隔核與涉及處理、檢測和表達情緒的大腦皮層下邊緣區緊密相連，而該邊緣區包括了杏仁核。由此可見，加強杏仁核與伏隔核的連接，也很有可能是音樂通過杏仁核參與情緒加工的方式。

總的來說，杏仁核對人從音樂中獲得情緒體驗有著重要作用，尤其是恐懼的情緒。而音樂之所以能通過杏仁核參與大腦的情緒加工，這與杏仁核和伏隔核的連接有著密切的關系。

四、結論

綜上所述，除了視覺刺激以外，聽覺刺激也能對杏仁核產生影響。其中，音樂刺激通過激活杏仁核與調節杏仁核中的血液流動參與了人的情緒加工，表達憤怒和恐懼的非音樂聲音刺激也能使杏仁核產生反應，但具體是何種反應還有待繼續研究。從另一方面來說，杏仁核也能使人在音樂中獲得情緒體驗——主要是恐懼的情緒體驗，這其中涉及的神經機制很大可能與杏仁核和伏隔核的連接有關。

在音樂治療中，音樂對于情緒的巨大影響是音樂作用于人生理心理的重要機制，而杏仁核受到音樂的影響，在其中起到重要的調控作用。因此，研究杏仁核在如何起作用，能幫助音樂治療師更好地進行臨床工作。本文所探討的內容一方面為音樂治療的神經機制研究提供可能，即音樂治療對患者起到治療作用的重要途徑與杏仁核有關。另一方面，對杏仁核異常相關疾病的治療，若使用音樂治療，可能起到與其他物理治療同等或輔助性的作用，為患者的康復帶來新的機遇。

參考文獻：

[1]萬峻萊，石玉秀：《杏仁核對情緒刺激加工的研究進展》，《中國健康心理學雜志》2015年第8期。

[2]賈云楚：《新皮質與杏仁核：理性與感性的和平與戰爭》，《當代化工研究》2018年第10期。

[3]黃希庭，鄭涌：《心理學導論》，人民教育出版社，2015年1月第三版，第468頁。

[4]高天：《音樂治療學基礎理論》，世界圖書出版公司2007年版，第68頁。

[5]張權、張云亭、李威、張敬：《情感反應中杏仁核激活的磁共振功能成像》，《中國臨床醫學影像雜志》2008年第4期。

[6]Gosselin N ， Peretz I， Noulhiane M. ，郭俊：《單側顳葉切除后對恐怖音樂的識別缺陷》，《世界核心醫學期刊文摘（神經病學分冊）》2005年第8期。

[7]胡俊：《音樂審美的腦神經機制研究》，《上海文化》2019年第4期。