黔西北不同林齡馬尾松人工林針葉-凋落物-土壤 C、N、P 化學計量特征

何斌，李青，馮圖，薛曉輝，李望軍，劉勇

1. 貴州省普通高等學校生物資源開發與生態修復特色重點實驗室，貴州 畢節 551700； 2. 北京林業大學林學院/省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室，北京 100083

生態化學計量學作為研究多種元素平衡和循環的新興生態學工具，主要強調活有機體C、N、P之間的化學計量關系（Elser et al.，1996），為多種生態系統中元素耦合關系的研究提供了嶄新的視角和有效的手段。近年來，生態化學計量學已被廣泛應用于從分子到種群、群落以及生態系統等各個層次（雷麗群等，2017），而且把不同層次和不同領域的研究結果有機統一起來，更好地解釋了C、N、P 在生態系統過程中的化學計量格局（牛得草等，2011）。目前，國內外學者對不同植被類型、不同區域、不同空間尺度和不同演替階段植物葉片的化學計量特征進行了大量研究（Han et al.，2005；?gren et al.，2012；閻恩榮等，2008；McGroddy et al.，2004；吳統貴等，2010；任書杰等，2007；王晶苑等，2011），同時對土壤和凋落物化學計量特征的研究也有不少報道（俞月鳳等，2014；楊會俠等，2010；雷麗群等，2017），但是將植物葉片、凋落物、土壤三者結合起來系統研究C、N、P 化學計量特征還處于起步階段（李明軍等，2018；姜沛沛等，2016）。

森林生態系統中，土壤作為生物體生命活動的載體和植物營養元素的主要來源，對植物的生長發育起著重要的調控作用（劉興詔等，2010）；植物從土壤中吸收養分，通過光合作用同化C、貯存N、P 等營養元素，并以凋落物的形式逐步返還給土壤（王維奇等，2011）；凋落物作為植物與土壤物質、能量交換的樞紐，對生態系統有機質貯存和養分循環起著重要調控作用（Cross et al.，2005）。土壤養分供應量、植物養分需求量、植物對其自身養分需求的自我調節以及凋落物分解過程中養分的返還量各自變化并相互影響，使“植物-凋落物-土壤”連續體中的營養元素具有明顯的時空性（?gren et al.，1998）和一定的復雜性（王維奇等，2011）。隨著林齡的變化，森林生態系統的組成、內部環境、凋落物質量和土壤性質也會隨之發生改變，進而影響養分的分配格局和循環規律（姜沛沛等，2016），因此，將葉片、凋落物與土壤聯系起來探討林齡變化對森林生態系統C、N、P 元素的分配及化學計量特征，有助于全面、系統地揭示森林生態系統“植物-凋落物-土壤”連續體中養分的分配特征和循環規律，同時也可以為生態化學計量學理論研究提供新的科學依據。目前，不同學者對不同生態系統中植物、凋落物和土壤中C、N、P 含量及生態化學計量比隨林齡變化的研究結論各異，可見，林齡對生態系統中C、N、P 含量及生態化學計量比的影響，以及養分元素間的限制性關系仍有相當大的不確定性，還需要進一步的研究探討。

馬尾松（Pinus massoniana）是我國特有樹種和南方主要造林用材樹種，具有適應性強、耐干旱、瘠薄和速生豐產等特點，是我國分布面積和蓄積量最大的針葉樹種（葛曉改等，2014）。目前，對馬尾松人工林不同器官、土壤理化性質、凋落物等方面已有較多的研究（陸曉輝等，2017；葛曉改等，2014；姚瑞玲等，2006；郭峰等，2010；莫江明等，2001；秦娟等，2013），對不同林齡階段馬尾松土壤、凋落物的化學計量特征也有一些報道（崔寧潔等，2014a；葛曉改等，2012；楊會俠等，2010；雷麗群等，2017），但對馬尾松生長過程中“植物-凋落物-土壤”連續體C、N、P 生態化學計量特征的研究尚顯不足。為此，本研究以貴州省黔西縣不同林齡馬尾松人工林為研究對象，對不同林齡馬尾松針葉、凋落物、土壤的C、N、P 含量及化學計量比進行研究，擬回答以下2 個問題：（1）林齡變化對馬尾松人工林“植物-凋落物-土壤”連續體C、N、P 含量和化學計量特征的影響；（2）馬尾松人工林“植物-凋落物-土壤”連續體C、N、P 化學計量特征的內在耦合關系，旨在揭示馬尾松人工林在生長過程中養分循環規律和系統穩定機制，為該地區馬尾松人工林可持續經營和土壤肥力管理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于貴州省黔西縣境內（26°45′—27°21′N，105°47′—106°26′E），平均海拔1 250 m，具有低緯度、高海拔的特點。研究區屬亞熱帶溫暖濕潤氣候，四季分明，水熱同季，年平均氣溫約為14.2 ℃，年平均降雨量約為1 087.5 mm，年平均日照約為1 066.9 h。森林覆蓋率達到了52.4%，主要有馬尾松、云南松（Pinus yunnanensis）、杉木（Cunninghamia lanceolata）等針葉樹和櫟類、白楊、泡桐等闊葉樹。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置

2018 年5—7 月在黔西縣境內選擇立地條件相近的不同林齡（14、26、33 a）的馬尾松人工林為研究對象，每個林齡內隨機設置3 個20 m×30 m 的樣方，詳細記錄各樣方基本信息（表1），對喬木進行每木檢尺。

1.2.2 樣品采集與測定

7 月，針葉樣品的采集參考李明軍等（2018）的方法，每個樣方內選擇5 株健壯的馬尾松，按東、西、南、北4 個方向采集冠下層的成熟針葉，每株針葉樣品混合均勻。在對應的5 株馬尾松林下1 m×1 m 的小樣方內，采用收獲法將地表凋落物全部收集，混合均勻后裝入紙袋帶回實驗室。植物樣品105 ℃殺青后、85 ℃下烘干至恒定質量，粉碎后測定針葉與凋落物的全碳（C）、全氮（N）、全磷（P）含量。在收集凋落物對應的小樣方內，按三角形法用直徑為5 cm 的土鉆采集表層0—20 cm 的土壤，將土樣混合均勻后，帶回實驗室。土樣經過風干、剔除雜物后，研磨過100 目篩測定土壤有機碳（C）、全氮（N）、全磷（P）含量。針葉、凋落物和土壤碳采用重鉻酸鉀-外加熱法測定，全氮采用凱式定氮法測定，全磷采用鉬銻抗比色法測定（鮑士旦，2005）。

1.3 數據處理

運用SPSS statistics 19.0 對不同林齡馬尾松針葉、凋落葉和土壤的C、N、P 含量以及C:N、C:P、N:P 比進行單因素方差分析（One-way ANOVA）、LSD 多重比較（P＜0.05）和Pearson 相關分析，應用Microsoft Excel 2013 進行數據處理和繪圖。

表1 樣地基本概況 Table 1 The basic situation of sample plot

2 結果與分析

2.1 不同林齡馬尾松人工林針葉-凋落物-土壤C、N、P 含量

由圖1 可知，林齡對馬尾松人工林針葉、凋落物、土壤的C、N、P 含量影響顯著（P＜0.05）。從碳、氮、磷的平均含量來看，針葉分別為492.27、12.17、1.04 mg·g-1，凋落物分別為399.07、10.07、0.64 mg·g-1，土壤分別為20.56、0.71、0.72 mg·g-1，C 和N 含量均表現為：針葉＞凋落物＞土壤，P 含量表現為：針葉＞土壤＞凋落物，且兩兩組分間差異顯著（P＜0.05）。

馬尾松人工林針葉、凋落物、土壤C、N、P 含量隨林齡的變化趨勢不同。隨著林齡的增加，馬尾松人工林針葉和土壤C 含量逐漸增加，在33 a 生達到最大；凋落物碳含量則逐漸降低，在33 a 生達到最小；且林齡間差異顯著（P＜0.05）。隨著林齡的增加，馬尾松人工林針葉和土壤N 含量逐漸增加，在33 a 生達到最大，且林齡間差異顯著（P＜0.05）；凋落物N 含量先增加后降低，在26 a 生達到最大，14 a 生馬尾松人工林凋落物N 含量顯著低于26 a 和33 a 生馬尾松（P＜0.05）。隨著林齡的增加，馬尾松人工林針葉、凋落物、土壤P 含量逐漸增加，在33 a 生達到最大，且林齡間差異顯著（P＜0.05）。

2.2 不同林齡馬尾松人工林針葉-凋落物-土壤C、N、P 的化學計量比

由圖2 可知，從ω(C):ω(N)比的平均值來看，馬尾松人工林針葉＞凋落物＞土壤，土壤ω(C):ω(N)比顯著低于針葉和凋落物（P＜0.05）。隨著林齡的增加，針葉 ω(C):ω(N)比逐漸降低，林齡間差異顯著（P＜0.05）；凋落物ω(C):ω(N)比也逐漸降低，14 a 生馬尾松顯著高于26 a 和33 a 生馬尾松（P＜0.05）；土壤 ω(C):ω(N)比則逐漸增加，林齡間差異顯著（P＜0.05）。

從ω(C):ω(P)比的平均值來看，馬尾松人工林凋落物＞針葉＞土壤，不同組分間差異顯著（P＜0.05）。隨著林齡的增加，針葉和凋落物ω(C):ω(P)比逐漸降低，林齡間差異顯著（P＜0.05）；土壤ω(C):ω(P)比先降低后增加，林齡間差異顯著（P＜0.05）。

從ω(N):ω(P)比的平均值來看，馬尾松人工林凋落物＞針葉＞土壤，不同組分間差異顯著（P＜0.05）。隨著林齡的增加，針葉ω(N):ω(P)比先降低后增加，林齡間差異顯著（P＜0.05）；凋落物ω(N):ω(P)比先增加后降低，林齡間差異顯著（P＜0.05）；土壤ω(N):ω(P)比則逐漸降低，（P＜0.05）。

圖1 不同林齡馬尾松人工林針葉-凋落葉-土壤C、N、P 含量 Fig. 1 Leaf, litter and soil C, N, P content of different age in Pinus massoniana plantation

2.3 馬尾松人工林針葉、凋落物和土壤C、N、P含量及化學計量比的相關性分析

圖2 不同林齡馬尾松人工林針葉-凋落葉-土壤C、N、P 化學計量比 Fig. 2 Leaf, litter and soil C, N, P stoichiometric ratios of different age in Pinus massoniana plantation

表2 馬尾松人工林針葉、凋落物和土壤C、N、P 含量相關性分析 Table 2 Leaf, litter and soil C, N, P content correlation analysis in Pinus massoniana plantation

從表2 和表3 中可以看出，土壤C、N 與針葉C、N、P 存在顯著正相關性，土壤P 與針葉、凋落物和土壤N、P 存在顯著正相關性，凋落物C 與針葉、凋落物和土壤C、N、P 存在顯著負相關性（針葉C 除外）。針葉、凋落物、土壤ω(C):ω(P)比之間顯著正相關；ω(C):ω(N)比在針葉和凋落物之間相關性不顯著，但在針葉和土壤之間顯著負相關；針葉、凋落物、土壤ω(N):ω(P)比之間相關性不顯著。由此可見，ω(C):ω(P)比在“植物-凋落物-土壤”連續體的養分轉化之間起著重要的作用。

2.4 不同林齡馬尾松林針葉、凋落物、土壤C、N、P 含量及化學計量比的相關性

不同林齡馬尾松林針葉、凋落物、土壤C、N、P 含量及化學計量比的相關性存在差異（表4、5）。14 a 馬尾松，針葉P 與凋落物P 存在顯著正相關，凋落物C 與土壤C 存在顯著負相關、與凋落物P 存在極顯著正相關；26 a 馬尾松，針葉、凋落物、土壤的C、N、P 之間均無顯著相關性；33 a 馬尾松，針葉C 與針葉P 存在顯著正相關，針葉N 與凋落物N 存在顯著負相關，凋落物C 與土壤N 存在極顯著正相關。

14 a 馬尾松，針葉ω(C):ω(N)比與ω(C):ω(P)比存在極顯著正相關，凋落物ω(C):ω(N)比與ω(C):ω(P)比存在顯著正相關、與ω(N):ω(P)比存在顯著負相關，土壤ω(N):ω(P)比與凋落物ω(C):ω(P)比存在顯著負相關、與土壤ω(C):ω(P)比存在極顯著正相關；26 a 馬尾松，針葉ω(C):ω(P)比與針葉ω(N):ω(P)比存在極顯著正相關、與凋落物ω(C):ω(P)比存在顯著負相關，凋落物 ω(C):ω(P)比與ω(N):ω(P)比存在極顯著正相關，土壤ω(N):ω(P)比 與 ω(C):ω(N)比 存 在 顯 著 負 相 關、與ω(C):ω(P)比存在極顯著正相關；33 a 馬尾松，針葉ω(C):ω(N)比與 ω(C):ω(P)比存在極顯著正相關、與ω(N):ω(P)比存在極顯著負相關，凋落物ω(C):ω(P)比與ω(C):ω(N)和 ω(N):ω(P)比存在顯著正相關，凋落物ω(C):ω(N)比與土壤ω(C):ω(N)比存在顯著負相關，土壤ω(C):ω(P)比與ω(N):ω(P)比存在極顯著正相關。

表3 馬尾松人工林針葉、凋落物和土壤ω(C):ω(N)、ω(C):ω(P)、ω(N):ω(P)的相關性分析 Table 3 Leaf, litter and soil C, N, P stoichiometric ratios correlation analysis in Pinus massoniana plantation

表4 不同林齡馬尾松林針葉、凋落物、土壤C、N、P 含量的相關性分析 Table 4 Plant, litter and soil C, N, P concentrations correlation analysis in different aged Pinus massoniana plantation

表5 不同林齡馬尾松林針葉、凋落物、土壤ω(C):ω(N)、ω(C):ω(P)、ω(N):ω(P)的相關性分析 Table 5 Plant, litter and soil C, N, P stoichiometric ratios correlation analysis in different aged Pinus massoniana plantation

3 結論與討論

3.1 馬尾松針葉-凋落物-土壤的C、N、P 生態化學計量特征

作為植物體最重要的組成元素C、N、P 之間相互作用，影響著植物的各種功能（平川等，2014）和調節著植物的生長（Güsewell，2004）。本研究中，馬尾松人工林針葉中C 平均含量為492.27 mg·g-1，高于全球492 種陸生植物葉片C 平均含量464 mg·g-1（Elser et al，2000）和黃土高原126 個植物葉片C 平均含量438 mg·g-1（Zheng et al.，2007）；N 平均含量為12.17 mg·g-1，低于全球植物葉片的N平均含量20.6 mg·g-1（Elser et al，2000）和全國753種陸地植物葉片的N 平均含量18.6 mg·g-1（Han et al.，2005）；P 平均含量為1.04 mg·g-1，低于全球的平均含量1.99 mg·g-1（Elser et al.，2000）和全國的平均含量1.21 mg·g-1（Han et al.，2005）。說明馬尾松人工林針葉具有高C 含量，低N、P 含量的特征。這可能與樹種特性有關，針葉樹常含有大量的單寧、樹脂等次生代謝物來抵御環境脅迫和病蟲害，同時分配較多物質用于構建保衛細胞，故針葉中C 含量較高；而針葉樹葉面積小，光合作用過程中需要較少的N、P 用于合成生物酶，故針葉中N、P 含量較低。植物中C、N、P 的生態化學計量比反映了生態系統中C 的積累以及N 和P 的養分限制格局（栗忠飛等，2013），本研究中，ω(C):ω(N)和ω(C):ω(P)比的平均值為40.78、480.60，高于全球植物葉片ω(C):ω(N)和ω(C):ω(P)的平均值22.5、232（Elser et al.，2000），說明馬尾松具有較高的營養元素利用效率和同化C 的能力；針葉ω(N):ω(P)比的平均值為11.81，低于全球植物葉片ω(N):ω(P)比的平均值12.7（Elser et al.，2000），也小于植物生長受N 和P 限制的N:P 閾值14（Koerselman et al.，1996），說明該區域馬尾松的生長受N 限制較為嚴重，故在馬尾松的培育管理中應增施N 肥以改善土壤養分供給，促進馬尾松生長。

森林凋落物作為物質循環的主要途徑和土壤養分的主要來源，可以改善土壤質量。本研究中，凋落物C、N、P 含量明顯低于針葉，ω(C):ω(N)、ω(C):ω(P)和ω(N):ω(P)比則比針葉高（圖1，圖2），這說明植物對營養元素存在再吸收現象，延長了營養元素在植物體內的保存時間，為植物生產新的物質提供了部分營養元素。本研究中，凋落物ω(C):ω(N)和ω(C):ω(P)比的平均值分別為40.42 和648.89，明顯低于全球亞熱帶針葉凋落物的ω(C):ω(N)和ω(C):ω(P)比（Mcgroddy et al.，2004），這可能是由于馬尾松人工林凋落物組分復雜，不僅有馬尾松針葉、枝條，而且有灌木和草本植物的凋落物，提高了闊葉植物在凋落物組分中的比例，加速了凋落物的分解。

土壤養分是影響植物生長的主要因素。本研究中，0—20 cm 土壤中C、N、P 含量平均值分別為20.56、0.71、0.72 mg·g-1，與全國水平（11.12、1.06、0.65 g·kg-1）（Tian et al.，2010）相比，可知研究區內土壤碳、磷含量較高，氮含量較為缺乏，這與上文馬尾松的生長受N 限制較為嚴重的結果相一致。土壤ω(C):ω(N):ω(P)比是反映土壤養分有效性的重要指標，可用來分析土壤C、N、P 的礦化作用和固持作用（王紹強和于貴瑞，2008）。土壤ω(C):ω(N)、ω(C):ω(P)和ω(N):ω(P)比的平均值分別為28.76、29.91和 1.08，與全國陸地土壤 ω(C):ω(N)、ω(C):ω(P)和ω(N):ω(P)比（12.3、61、5.2）相比，土壤ω(C):ω(P)和ω(N):ω(P)比偏低，說明土壤P 有效性高，分解較快；土壤ω(C):ω(N)比較高，說明土壤N 分解緩慢，不利于N 的釋放，馬尾松的生長會受到N 的限制。

3.2 林齡對馬尾松針葉-凋落物-土壤的C、N、P含量及化學計量比的影響

隨著林齡變化，森林生態系統植物、凋落物、土壤的養分格局隨之變化，進而影響組分間的互作關系（王維奇等，2011）。本研究表明，隨著林齡的增加，馬尾松人工林針葉中C、N、P 含量呈增加的趨勢，這可能與馬尾松的生長規律有關。馬尾松從14—33 a 階段生長較快，不斷合成干物質，故針葉中C 含量逐漸升高；同時馬尾松較快的生長需要較多的rRNA 來合成蛋白質，而rRNA 又是植物的一個主要P 庫，故針葉中N、P 含量也逐漸升高。隨著林齡增加，馬尾松針葉ω(C):ω(N)和ω(C):ω(P)比逐漸降低，這與生長速率假說不符。這可能是由于研究區內早期土壤相對貧瘠，土壤中可利用的N、P 較少，馬尾松的生長發育受到了一定的限制，導致了馬尾松ω(C):ω(N)和ω(C):ω(P)比的失衡，這也恰恰證實了植物通過提高養分利用效率來適應養分貧瘠狀態的生存策略。這與崔寧潔（2014b）和淑敏（2018）等的研究結果一致。本研究結果表明，馬尾松不同生長階段針葉的ω(N):ω(P)比值均小于14，說明馬尾松在研究區內受N 限制較為嚴重；隨著林齡的增加，馬尾松針葉N:P 比值先降低后增加，在26 a 最低，說明此階段受N 限制最嚴重。

隨著林齡的增加，凋落物中的C含量逐漸降低，這可能是由于14 a 馬尾松人工林凋落物組分較單一，主要以馬尾松針葉為主，針葉中較多的木質素和單寧等物質會抑制凋落物的分解（Rothstein et al.，2004），同時土壤中的養分含量較低也會抑制凋落物的分解；馬尾松人工林凋落物中的N、P 含量則呈增加的趨勢，這可能和此階段馬尾松針葉中N、P 濃度較高有關，表2 相關分析中凋落物中N、P 和針葉中的N、P 呈顯著正相關也表明了這一點。隨著林齡的增加，馬尾松人工林下凋落物ω(C):ω(N)、ω(C):ω(P)和ω(N):ω(P)比呈下降趨勢，有利于凋落物分解，養分歸還效果明顯。

隨著林齡的增加，研究區內馬尾松人工林土壤C、N、P 含量也逐漸增加。Luyssaer et al.（2008）發現土壤養分的積累與植物的年齡呈正相關關系，凋落物養分的歸還和土壤理化性質的變化均會影響到土壤C、N、P 含量。隨著林齡的增加，林地內凋落物含量逐漸累積，而且草本植物等闊葉植物凋落物的比例逐漸提高，同時，土壤的物理結構和水熱條件也得到了改善，增強了土壤微生物的活性，凋落物能夠較快分解將養分釋放到土壤中，故土壤中的C、N、P 含量逐漸增加。本研究中，馬尾松人工林土壤ω(C):ω(N)比隨著林齡的增加而增加，說明隨著林齡的增加，馬尾松土壤N 的有效性在逐漸降低，馬尾松的生長可能會受到N 的限制，與上文的論述結果一致；土壤ω(N):ω(P)比則呈降低趨勢，說明隨著馬尾松的生長，土壤N 的供應能力要弱于P的供應能力。

3.3 馬尾松人工林植物-凋落葉-土壤的C、N、P及計量比的關系

C、N、P 在“植物-凋落物-土壤”連續體之間相互轉換，其化學計量比是生態系統中養分循環的內在調控因素。植物、凋落物和土壤之間ω(C):ω(N):ω(P)比的大小差異反映了生產者及土壤微生物為維持生態平衡面臨的養分競爭格局（2002）。相關分析表明，馬尾松針葉與凋落物P 含量及ω(C):ω(P)比之間存在顯著正相關性（P＜0.05），針葉中的N、P 含量顯著高于凋落物，針葉中的ω(C):ω(N)、ω(C):ω(P)和ω(N):ω(P)比顯著低于凋落物，說明凋落物中的養分承自植物葉片，二者關系緊密。這種植物對養分的重吸收現象，是馬尾松適應土壤養分貧瘠的一種機制。凋落物與土壤C 含量之間呈顯著負相關（P＜0.05），ω(C):ω(P)比呈顯著正相關（P＜0.05），說明土壤C 含量依賴于凋落物分解，凋落物ω(C):ω(N)和ω(C):ω(P)比低，有利于凋落物分解和養分釋放，土壤養分可以得到補給。凋落物P 與土壤P 極顯著正相關（P＜0.01），P 屬于沉積型元素，但凋落物分解較快，P 元素歸還較多，故推斷土壤P 主要源自于凋落物歸還而非母巖風化。針葉與土壤C、N、P 含量之間顯著正相關（P＜0.05），ω(C):ω(N)比呈極顯著負 相 關（P＜0.01），ω(C):ω(P)比 呈 顯 著 正 相 關（P＜0.05），說明馬尾松生長過程中的營養元素主要依賴于土壤，土壤養分狀況對馬尾松生長的影響顯著。這與李明軍等（2018）對杉木的化學計量研究結果不一致，與劉萬德等（2010）對云南常綠闊葉林的化學計量研究結果相似，說明植物與土壤間的化學計量關系可能會受到森林群落結構、植物種類、人類干擾等因素的影響。在馬尾松的生長過程中，針葉、凋落物、土壤中的P 含量及ω(C):ω(P)比均呈顯著正相關關系（P＜0.05），說明與C 和N 相比，P 元素在葉片、凋落物、土壤3 個庫之間的相關性更顯著，這可能是P 元素相比C 和N 內穩性更高所導致；在“植物-凋落物-土壤”連續體營養元素的耦合關系中，ω(C):ω(P)比對3 個庫之間的養分轉化關系最敏感。

綜上所述，黔西北地區馬尾松人工林在土層淺薄、養分貧瘠的條件下，經過長期的適應形成了高C 低N、P 的生態系統。隨著林齡的增加，馬尾松人工林針葉和土壤中C、N、P 顯著增加，凋落物中N和P顯著增加、C 顯著減少，說明馬尾松林生長過程中有效地改善了植物與土壤的養分庫。隨著林齡增加，馬尾松針葉ω(C):ω(N)和ω(C):ω(P)比逐漸降低；凋落物ω(C):ω(N)、ω(C):ω(P)和ω(N):ω(P)比逐漸降低，有利于凋落物分解，養分歸還效果明顯；土壤ω(C):ω(N)比逐漸增加、ω(N):ω(P)比則逐漸降低，說明土壤N 的供應能力弱于P 的供應能力。馬尾松針葉的ω(N):ω(P)比為10.89—12.62，均小于14，說明馬尾松林的生長受N 限制較為嚴重。相關分析表明，在馬尾松的生長過程中，針葉、凋落物、土壤中的P 含量及ω(C):ω(P)比呈顯著正相關（P＜0.05），說明馬尾松人工林生長過程中養分存在顯著的互作效應，ω(C):ω(P)比對“植物-凋落物-土壤”連續體的養分轉化關系最敏感。為了提高馬尾松的生產力，建議在撫育管理過程中適當增加N肥，或者在林內引入豆科固氮植物來提高地力。