不同造林模式林下草本植物群落和土壤養分特征

海龍 ，曾楠，劉洋，張小全，林闊成，靳彤

1. 內蒙古自治區林業科學研究院，內蒙古 呼和浩特 010010；2. 內蒙古自治區沙地（沙漠）生態系統與生態工程重點實驗室，內蒙古 呼和浩特 010010； 3. 大自然保護協會（美國）北京代表處，北京 100600；4. 內蒙古和盛生態科技研究院有限公司，內蒙古 呼和浩特 011517

人工造林已成為減緩氣候變化、防治區域性生態環境惡化的重要生態修復手段，造林模式的差異主要體現在樹種配置、造林密度、苗木規格等，不同造林模式下形成的人工林生態系統土壤侵蝕狀況、土壤養分含量、林下植被群落特征等都會出現不同程度的差異（劉陽等，2013；岳慶玲，2007）。

土壤養分供應是土壤最重要的生態功能之一，其空間分布特征和組成直接影響地上植被的構成及生態系統的結構和功能（王淑彬等，2014）。對于森林生態系統而言，林下土壤作為巨大的碳庫和肥料庫，高效地供給并協調著植物生長所需的水肥氣熱等條件，森林土壤養分的差異影響著地上植物體的生長（黃昌勇，2000）。地上植物體通過自身生理調節以及自然環境調節形成了大量凋落物、根系殘體，在土壤微生物和酶的作用下分解成可供植物體吸收利用的營養物質貯存于森林土壤中。因此森林土壤與地上植被構成一個完整且復雜的功能體系。不同森林類型形成的植物殘體及其對土壤養分的不同需求，影響林下土壤養分分布狀況（桑巴葉等，2018）。

人工造林在減緩氣候變化、防治水土流失的同時，也在一定程度上為林下草本植物的萌發和生長提供了良好的水肥氣熱條件。大量研究表明，人工造林可以從蓋度、多度等方面顯著提高林下草本植物多樣性（Liu et al.，2015）。然而，部分研究發現造林引起的一定時期內土壤水分含量下降嚴重影響林下草本植物群落的組成結構（Jiao et al.，2012），導致外來抗旱草本植物種在水分脅迫下占據大量生態位，從而抑制了本土植物種的萌發和生長，降低了林下植物群落多樣性（Souza et al.，2013）。因此對人工林生態系統林下草本植物群落組成、多樣性的研究有助于掌握群落發展動態，及時進行適度的人工調控和管理，從而促進區域生態文明的發展。

黃土丘陵溝壑區主要分布在中國內蒙古、山西、陜西等7 個省（自治區），地形支離破碎，水土流失嚴重，成為氣候變化情境下受地表植被變化影響最為敏感的區域之一（胡嬋娟等，2014）。目前人工造林已成為該區域生態修復最重要的手段之一。改革開放以來，在政府、企業、公益機構等社會各界力量的驅動下，該區域持續開展著植被恢復造林工程（陳鵬飛，2010）。很多學者對該區域造林后的人工林生態系統土壤養分和林下植物多樣性特征做了大量研究（楊亞輝，2017；岳慶玲，2007；陳軍等，2011；秦偉等，2008；Zhao et al.，2015），但對造林后土壤養分與林下草本植物多樣性響應關系的研究較少。此外，多數研究在區分造林模式特征時僅將樹種配置作為單一考量因素，而未區分造林時所選擇的苗木高度等因素。本研究對不同造林模式下草本植物多樣性和土壤養分差異及分布特征進行了研究，可為黃土丘陵溝壑區造林模式選擇及造林后撫育管理工作提供科學依據和實踐基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

2010 年在內蒙古自治區林業廳的支持下，大自然保護協會（The Nature Conservancy）聯合老牛基金會、中國綠色碳匯基金會在位于黃土丘陵溝壑區的和林格爾縣采用以樟子松（Pinus sylvestrisvar.mongolica）、油松（Pinus tabulaeformis）、山杏（Armeniaca sibirica）等多種喬木、灌木配置而成的不同造林模式營造了2 585 hm2人工林。此外，造林地內還分布著由當地林業主管部門牽頭營造的檸條錦雞兒（Caragana korshinskii）灌木林。本研究以該項目造林地為主要研究區域，地理坐標111°50′57″E，40°31′08″N（圖1），位于土默川平原與西北黃土高原及陰山山脈向南延伸的蠻漢山支脈的結合地帶，氣候屬中溫帶大陸性季風氣候，同時兼具山地氣候特點，年降水量420 mm，全年降水量的60%集中在6—8 月，年均溫6 ℃，無霜期118 d。該區土壤類型以栗鈣土和黃綿土為主，pH值8.5，屬于堿性土壤（劉穎等，2008）。

圖1 研究區位置 Fig. 1 Location of the study area

1.2 試驗方法

1.2.1 野外調查和采樣

2017 年7—8 月，結合實地踏查和造林基礎數據，選擇研究區具有代表性的7 種造林模式，分別是：油松純林（YS）、大樟子松純林（DZ，造林苗木規格1.5 m）、小樟子松純林（XZ，造林苗木規格0.5 m）、檸條錦雞兒純林（NT）、檸條錦雞兒-大樟子松混交林（ND）、檸條錦雞兒-小樟子松混交林（NX）、山杏-樟子松混交林（SZ）。每種造林模式分別設置30 m×30 m 的樣地3 塊，同時選擇具有代表性的禁牧保護性草地作為對照無林地，進行草本植物群落調查及土壤取樣。在各樣地內以對角線法布設5 個1 m×1 m 草本植物調查樣方，對樣方內草本植物種類、個體數量、頻度、高度、蓋度等進行調查記錄。土壤取樣時，在各樣地內沿“S”型曲線均勻地選取5 個取樣點，用土鉆分別采集0—5、5—10、10—20、20—40、40—60 cm 5 個土層的樣品，去除樣品中石礫、枝葉等雜質后裝入自封袋帶回實驗室用于化學檢測。

1.2.2 土壤養分測定

本研究所測定的土壤指標包括有機質、全氮、全磷、全鉀、速效磷和速效鉀含量，采用凱氏定氮法測土壤全氮含量，用重鉻酸鉀-外加熱法測有機質含量，用鉬銻抗比色法測全磷及速效磷含量，用原子吸收火焰光度法測全鉀和速效鉀含量（鮑士旦，2000）。

1.3 數據分析

1.3.1 生物多樣性計算

本研究選取Shannon-Wiener 指數（H）、Simpson指數（D）以及Pielou 指數（J）表征不同造林模式林下草本植物多樣性。Shannon-Wiener 多樣性指數是表征群落復雜性的指數，用來描述不同種的個體出現不確定性，不確定性越高，多樣性也就越高（Shannon，1948）。

式中，pi是第i 個物種占總物種數的比例；S是總的物種數；b 通常使用自然對數。

Simpson 多樣性指數用于描述群落內不同種個體間數量分布的均勻性，在統計學上該指數通常表征為1 減去同一群落中連續兩次隨機抽樣所獲得個體屬于同一種的概率（Simpson，1949）。

Pielou 均勻度指數反應樣方內物種分布的均勻情況（Heip et al.，1998）。

1.3.2 統計分析

本研究采用冗余分析（Redundancy Analysis，RDA）法對林下草本植物群落與土壤養分的關系進行分析，該過程在R 軟件的vegan 包中采用rda 函數完成。在對不同造林模式土壤養分含量的差異性進行分析時，采用TukeyHSD 方法檢驗顯著性。其他的基礎數據處理和出圖分別在Microsoft Excel 和Sigmaplot 軟件中完成。

2 結果與分析

2.1 不同造林模式下的草本植物多樣性

在林下草本植被調查過程中共出現植物種34種，分別隸屬于12 個科，其中菊科（Asteraceae）和禾本科（Gramineae）出現種的數量最多，均占全部植物種數量的24%，其次是豆科（Leguminosae），占全部植物種數量的18%（表1）。這一結果表明上述3 科植物種在黃土丘陵溝壑區的草本植物群落恢復構建中處于優勢地位，這與秦偉等（2008）在陜西延安的研究結果一致。

不同造林模式下草本植物多樣性的分析結果顯示，NT 造林模式下草本植物群落3 種多樣性指數遠低于其他造林模式，Shannon-Wiener 指數、Simpson 指數和Pielou 均勻度指數分別是平均值的43.9%、49.6%和45.3%。檸條錦雞兒是優良的防風固沙樹種，但在得不到科學的、階段性的平茬更新時，會出現生長衰退枯死、生態功能降低等現象。該研究區內的檸條已多年未平茬，缺乏撫育管理和發達的根系會對臨近生態位的草本植物造成水分脅迫，這可能會導致林下草本植物多樣性偏低。造林模式SZ 的Shannon-Wiener 指數最高（2.6），其次是ND 和NX（均為2.3）。同時，這3 種造林模式的Simpson-Wiener 指數和Pielou 指數也較高。在Shannon-Wiener 指數處于同一水平時，XZ 的另外兩類多樣性指數均高于DZ，這可能是由于用1.5 m 的樟子松大苗造林后，在林冠發育完成前，無法為林下植被提供適宜萌發生長的微環境，反而由于幼苗初期對水分、養分需求高，對林下草本植物的生長產生更強烈的生態脅迫，嚴重影響林下植被的生長。3 種純林模式（YS、DZ、XZ）的林下草本層Shannon-Wiener 指數均低于CK，天然保護性草地由于人為干擾少，植物多樣性會在封育最初的若干年內明顯上升。根據適度干擾理論，由于長期缺乏必要且適度的干擾，其多樣性通常會在生長后期呈現下降趨勢。總體而言，林下草本植物多樣性在不同造林模式中呈現：混交林＞純林＞檸條錦雞兒（圖2）。

2.2 土壤養分分布特征

不同造林模式對土壤有機質和養分含量的分析結果表明，除土壤全鉀外，其他5 種土壤養分含量都隨土層加深而增加，土壤全鉀含量僅反映了土壤鉀素總量，其中的90%在很長一段時期內并不能被植物體利用。因此土壤全鉀含量在不同土層間并未表現出大幅改變。相比全鉀和全磷含量，有效鉀和有效磷含量在不同造林模式間的0—5 cm 土層表現出較大的變異幅度，NX 和XZ 有效鉀、有效磷含量相比其他造林模式處于較高水平，而SZ 和NT造林模式下這兩種有效養分含量均表現出較低水平。NX 和XZ 的土壤有效磷含量相比其他造林模式高，這與全磷含量的變化趨勢相一致。CK 各土層土壤全鉀含量均為最高，而NX 各土層的全鉀含量均最低，這與有效鉀在不同造林模式間的分布有所不同，CK 的有效鉀含量呈現較低水平，ND 的有效鉀含量在各土層均為最高（圖3），原因可能是人工造林后根際微生物群落的構建和大量有機質返還土壤，提高了土壤有效鉀的含量。

表1 所有樣方內林下草本層植物物種名錄 Table 1 List of plant species in the herbaceous understory

圖2 不同造林模式下的草本植物多樣性 Fig. 2 Herb diversity in different afforestation models

不同造林模式下的土壤速效磷和速效鉀含量在表層土差別較大，而在較深土層相對穩定。與此不同的是，不同造林模式下土壤全氮和有機質含量在各層土壤中均存在較大差異。這是由于土壤碳、氮是與土壤微生物活動最為緊密的養分物質，其變化并不完全由養分淋溶主導，受根際微生物活動影響也較大。檸條作為豆科植物固氮能力較強，土壤全氮含量在表層土壤中最低，隨土層加深土壤全氮含量處于最高水平（圖3）。人工造林后大量枯落物輸入形成了良好的腐殖質層，因此本研究中不同造林模式下的土壤有機質均高于CK，特別是表層土壤。

圖3 不同造林模式下的土壤養分含量分布 Fig. 3 Distribution of soil nutrient content in different afforestation models

不同造林模式土壤養分含量的差異性分析結果 表明，除NT 和NX 外，其他5 種造林模式與CK間的土壤有機質含量均呈極顯著差異（P＜0.01），有效鉀含量也呈現出相似的結果，但不同的是SZ 與CK 的有效鉀含量差異極小，NX 與CK 也呈現出極顯著差異（P＜0.01）。就土壤全氮含量而言，除了NX 造林模式外，SZ 與其他6 種造林模式均呈現極顯著差異（P＜0.01）。不同造林模式間養分含量差異最小的是全磷和全鉀，不同造林模式土壤有效鉀含量差異比有效磷更顯著。DZ 與XZ 的土壤有機質含量表現出極顯著差異（P＜0.01），而其他5 種造林模式的土壤養分含量無統計學差異。總體上，不同造林模式下的土壤養分含量差異性主要表現在全氮、有效鉀和有機質上。

2.3 林下草本植物群落與土壤養分的關系

冗余分析（RDA）是一種回歸分析與主成分分析相結合的排序方法，是多響應變量回歸分析的拓展（Lozano et al.，2014），能夠整體反映土壤養分因子與林下草本植物群落組成和個體分布之間的關系。本研究以各草本植物種在不同造林模式的樣方中出現的頻率為基礎數據建立響應變量矩陣，以6 個土壤養分含量作為解釋變量。RDA 的分析結果表明：RDA1 軸和RDA2 軸共同解釋了全部方差的77.68%，在土壤-植物的解釋中起主導作用，其中RDA1 軸與土壤有機質、全N、有機質有著較強的關系性，且主導作用最強，單獨解釋了66.55%，說明土壤全N 和有機質含量對不同造林模式下植物群落結構差異產生影響。總體上，林下草本物種在不同造林模式樣方中的分布并不均勻，羊草（Leymus）集中分布在油松林和檸條錦雞兒林下，且該造林模式下土壤有機質和全氮含量相對較高。此外，羊草的分布與有效鉀含量呈現較強的負相關關系。蒿屬植物（Artemisia）和異穗苔草（Carex）在樟子松林下分布較多，樟子松造林模式下土壤磷含量較高（圖4）。

圖4 林下草本植物群落結構與土壤養分的RDA 排序圖 Fig. 4 RDA ranking of herb community structure and soil nutrient under forest

3 討論

黃土丘陵溝壑區作為中國水土流失極為嚴重的區域之一，科學地進行人工林的營造和撫育管理成為該區植被恢復和自然生態系統構建的主要方式（岳慶玲，2007）。因此對造林地土壤養分及林下草本層植物群落結構的動態監測和科學分析，不僅可以為該區人工林撫育管理提供理論基礎，也為該區造林樹種的選擇和造林模式構建提供科學依據。

很多研究表明，以樹種選擇差異為基礎的不同人工造林模式林下草本層植物多樣性并無顯著差異。楊亞輝（2017）于2017 年對王東溝流域的研究發現，8 種不同造林樹種配置模式林下草本層蓋度差異較大，物種豐富度、均勻度指數差異不顯著。而本研究不同造林模式林下草本植物多樣性最大差異出現在檸條林，而在其他造林模式中并未出現較大的差異。檸條錦雞兒生長衰退所導致的生態功能下降，影響了整個區域人工林生態系統的健康，故應加強對該區域檸條錦雞兒灌木林的撫育管理，適時平茬更新，遏制其衰退老化，使林分防風固沙等生態功能正常發揮。

本研究中，不同造林模式下土壤養分表現為：YS 造林模式下土壤有機質含量極顯著高于DZ，YS 造林模式與XZ 造林模式下土壤養分無顯著性差異。土壤全磷和全鉀在不同造林模式間無顯著差異性，今后對該區造林地土壤養分的研究中，應更加關注有效磷和有效鉀的動態變化。此外，該結果說明磷素和鉀素在土壤中相對穩定，人工造林并未造成該區域土壤養分含量下降，反而提高了土壤有機質含量。根據土壤有機質與土壤其他養分之間的互作規律，初步推斷隨著造林年份增加，在土壤養分含量達到穩定狀態時，林內土壤全鉀和全磷含量還將高于現階段。造林地與CK的土壤有效鉀和有機質有顯著差異性，這說明人工造林促進了土壤膠體對鉀素的富集，從而有助于植物對鉀素的吸收和利用。

本研究中的3 種混交造林模式林下草本植物多樣性均高于純林和無林地。中國森林資源總量較高，質量較差，主要表現在樹種結構單一，純林占比高，達到85%，而混交林僅15%。相比純林，混交林可以有效提高生態系統的植物多樣性，增加土壤養分含量及提高土壤微生物數量（陳幸良等，2014）。因此，造林工程在因地制宜選擇造林樹種和規格的基礎上，需重視不同樹種間的合理配置，構建以混交模式為主的人工林生態系統。

4 結論

通過對黃土丘陵溝壑區7 種不同造林模式下草本多樣性指數、土壤養分特征的研究，主要得出以下結論：

（1）NT（檸條錦雞兒）造林模式下的草本植物群落3 種多樣性指數遠低于其他造林模式，SZ（山杏-樟子松）造林模式下Shannon-Wiener 指數最高，為2.6；其次是ND（檸條錦雞兒-大樟子松）和NX（檸條錦雞兒-小樟子松）造林模式。純林造林模式YS（油松）、DZ（大樟子松）、XZ（小樟子松）的林下草本層Shannon-Wiener 指數均低于CK（天然保護性草坡）。總體上，林下草本植物多樣性在不同造林模式中呈現：混交林＞純林。

（2）不同造林模式下的土壤速效磷和速效鉀含量僅在0—5 cm 土層表現出較大差別，而土壤全氮和有機質含量在各層土壤中均有較大差異。NT（檸條錦雞兒）造林模式下土壤表層全氮含量最低。不同造林模式下的土壤有機質均高于CK（天然保護性草坡）。7 種造林模式下的土壤養分含量差異性主要表現在全氮、有效鉀和有機質上。

（3）林下草本植物群落與土壤養分冗余分析結果表明：RDA1 軸和RDA2 軸共同解釋了全部方差的77.68%。其中RDA1 軸的主導作用最強，單獨解釋了66.55%。此外，羊草的分布與有效鉀含量呈現較強的負相關關系。