分子標記技術在藥用植物種質資源研究中的應用△

王剛，曹佩，韋學敏，韓建萍

中國醫學科學院 北京協和醫學院 藥用植物研究所，北京 100193

DNA分子標記(DNA molecular markers)技術通過分析生物體間具有遺傳信息差異的DNA片段，進而揭示生物內在基因的排布規律及其表型性狀的表現規律。該技術具有速度快、靈敏度高、特異性強、準確可靠等優點，且不受生物體生長發育階段、供試部位、試驗條件等因素的影響，已廣泛應用于生物體的基因組研究、遺傳育種、起源進化、分類鑒定等多個領域。將DNA分子標記技術應用于藥用植物種質資源的研究，可在藥用植物分類及親緣關系鑒定、道地性研究、生物多樣性保護及推進中藥產業現代化等各方面展示其廣闊的應用前景[1-3]。目前常用的DNA分子標記技術包括限制性片段長度多態性(Restriction Fragment Length Polymorphism，RFLP)、單核苷酸多態性(Single Nucleotide Polymorphism，SNP)、隨機擴增多態性DNA(Random Amplified Polymorphic DNA，RAPD)、簡單重復序列(Simple Sequence Repeat，SSR)、擴增片段長度多態性(Amplified Fragment Length Polymorphism，AFLP)、相關序列擴增多態性(Sequence-related Amplified Polymorphism，SRAP)、簡單序列重復區間擴增多態性(Inter-simple Sequence Repeat，ISSR)、DNA條形碼等[4-6]。

1 分子標記種類及優缺點

近些年來，分子標記技術迅速發展，目前已開發出幾十種分子標記，并在各個領域得到了應用。廣義的分子標記包括可遺傳的DNA序列和蛋白質，狹義的分子標記只是指DNA標記。和以往的遺傳標記相比，DNA分子標記具有以下優越性：1)不易受外界條件限制，在植物生長發育的各個階段、各個組織中均可檢測到，不受基因表達與否的影響；2)標記位點遍布整個基因組，且數量眾多；3)變異在自然條件下即存在，無需創造特殊的遺傳研究材料；4)不影響目標性狀的表達，與不良性狀無必然連鎖；5)有許多分子標記能夠提供較為完整的遺傳信息，可區分植物個體的純/雜合基因型。

DNA分子標記的這些特點使其得到了廣泛的應用，如種質資源遺傳多樣性分析、遺傳圖譜的構建及數量性狀基因定位(QTL)、目標性狀基因的標記與定位(包括質量性狀和數量性狀)、作物品種純度鑒定以及品質和抗性育種等。目前，廣泛用于各方面研究的分子標記主要有RAPD、SSR、AFLP、DNA條形碼等[7-9]。

1.1 RFLP

RFLP是由Botsein等[11]提出的應用最早的分子標記。該標記已被應用于藥用植物鑒定、親緣關系分析、群體遺傳多樣性測定以及構建基因連鎖圖譜等方面。但RFLP技術操作復雜，耗時長，限制性內切酶的選用要求嚴格，且涉及到放射性物質的使用，可能對操作人員身體健康產生不利影響，這在一定程度上影響了該技術的應用[10-11]。

王雪松等[12]通過建立PCR-RFLP(聚合酶鏈式反應-限制性片段長度多態性)指紋圖譜的方法鑒定西洋參和人參，結果發現經酶切后的西洋參顯示出80 bp和42 bp的兩條基因片段，而人參只顯示122 bp的單一片段，通過此方法可快速有效鑒定出人參和西洋參。趙仲麟等[13]利用RFLP標記對川貝母真偽性進行相對定量分析研究，結果表明含量超過10%的真品川貝母都能被穩定檢測出來，且通過優化后的方法能相對定量地檢測出摻假量。杜明鳳等[14]利用RFLP標記分析研究淫羊藿屬植物的遺傳多樣性，表明淫羊藿屬植物的細胞質基因組之間存在微弱遺傳差異，且其遺傳關系與地理分布關系密切。張瓊瓊等[15]基于末端限制性酶切片段長度多態性(T-RFLP)技術對不同水位梯度植物的根際細菌群落多樣性特征進行分析，研究結果顯示，隨著水位梯度的加深，植物根際細菌群落多樣性呈減少趨勢，不同生態型植物根際泌氧能力降低，進而抑制根際好氧細菌的生存。

1.2 RAPD

RAPD是基于PCR技術建立的檢測隨機擴增多態性DNA的技術。RAPD因技術簡單、檢測靈敏而廣泛應用于藥用植物的研究中。魏曉雨等[16]通過RAPD和ISSR標記技術分析不同產地西洋參的種質資源，兩種標記方法得到的結果存在微小差異，但總體趨勢一致；研究發現在生長環境及種植條件的影響下，東北部分產地西洋參與加拿大西洋參在遺傳多樣性上有所差異。徐雯等[17]基于RAPD研究分析福建產南方紅豆杉遺傳多樣性，結果顯示不同種源間的南方紅豆杉存在一定的遺傳變異，但不同種群間的南方紅豆杉群體相似度較高，親緣關系較近。馬艷芝等[18]對來自不同產區的11份荊芥種質資源的遺傳多樣性進行分析，發現供試荊芥種質資源遺傳差異不大，遺傳基礎較窄，遺傳多樣性不高；進一步分析出現該現象的原因可能是荊芥種質資源不同地域引種混亂，品種混雜，缺乏一定的規范與標準。劉雙利等[19]利用RAPD-PCR標記分析探討不同品種莪術的親緣關系和遺傳多樣性，發現莪術群體中存在較豐富的遺傳多樣性，具有明顯的遺傳分化，這些遺傳分化為莪術的種質資源篩選，高效育種和生物技術開發提供基礎。

1.3 SSR

SSR又稱微衛星(microsatelliet)，是一段簡單的串聯重復序列，廣泛分布于動植物基因組中。通過率先獲取SSR的側翼序列，設計SSR引物，進一步分析找到序列中的特異保守區。當目標物種缺乏前期研究工作，無法直接得到SSR分子標記時，則需要對該物種進行分子標記的設計開發[20-21]。

朱巧等[22]對黃精屬6種植物進行SSR遺傳差異分析，在對60份種質資源材料進行遺傳差異性和群體結構分析后，發現黃精屬植物遺傳多樣性豐富，變異幅度大，種的界限相對模糊，互生葉系與輪生葉系的某些植物存在差異減小的現象；西部地區的植物遺傳多樣性高于其他地區，推測其可能是我國黃精屬植物的起源中心。楊妮等[23]利用SSR分子標記分析廣西莪術種質資源的遺傳多樣性，結果顯示50份廣西莪術種質材料間具有較高的遺傳多樣性，不同產地莪術的遺傳相似系數差別較大，說明不同地區的莪術居群之間遺傳分化明顯；進一步將SSR擴增條帶統計數據聚類分析后，對50份廣西莪術種質材料進行分類，并初步確定不同材料間親緣關系的遠近。李春花等[24]利用SSR標記技術構建云南苦蕎種質資源分子身份證，為云南苦蕎的種質資源鑒定和保護提供依據。此外，目前已利用SSR標記技術對薄荷、百合、菊花、丹參、牡丹、黃柏等藥用植物的遺傳多樣性和親緣關系進行了分析研究[25-30]。

1.4 SNP

SNP標記被稱作第三代DNA遺傳標記，該標記可識別單個核苷酸，通過DNA序列間的細微差異區分不同個體，較之SSR多態性更高，可獲得更加精確的DNA片段序列信息，對DNA嚴重降解的供試材料也同樣適用。DNA芯片技術已被廣泛用于檢測SNP位點，該技術可基于已表達的基因，將與植物表型性狀相關的基因與環境變化相聯系，用于藥用植物的道地性評價及道地性機制的研究[31-32]。

王景等[33]利用SNP分子標記技術鑒定人參品種大馬牙，根據大馬牙的特異SNP位點，設計特異性引物，并建立鑒定大馬牙的多重PCR體系。結果顯示，在多重PCR體系中，只有大馬牙產生了410 bp的特異性條帶，實現大馬牙快速有效鑒定。王麗麗等[34]基于SNP位點對藏菖蒲及其近緣種進行鑒定，通過對藏菖蒲同屬近緣種的96條ITS2序列進行分析，發現第23位和212位存在穩定的SNP位點，可準確鑒定藏菖蒲；同時研究發現藏菖蒲ITS2序列的種內變異很小，僅在158位存在一個多拷貝位點。趙俊生等[35]利用高分辨率熔解曲線對21份化橘紅及3份近緣種質蜜柚和黃皮的25個SNP位點進行了基因分型，結果將全部的24份樣本分為3類，化橘紅種質單獨聚為一類，表明SNP分子標記可有效對化橘紅種質進行資源評價及品種鑒定。Li等[36]通過SNP標記對枇杷的品種多樣性進行評價，新發現的SNP位點為枇杷的品種鑒定、遺傳多樣性分析和優質育種提供了有力的分子研究工具。

1.5 AFLP

AFLP標記技術具有分辨率高、重復性好和靈敏度高等特點，可準確有效地分析種以下水平的變異，在群體結構調查和亞種分化的研究中發揮重要作用[37]。因此被廣泛地應用于遺傳結構和地理位置關系的研究、遺傳多樣性的計算、物種起源的確定以及研究屬間各種之間的關系[38-40]。

楊春勇等[41]利用AFLP和ISSR分析栽培沉香的遺傳多樣性，結果表明2種標記技術均能應用于沉香屬植物的遺傳多樣性研究，2種標記的分析結果均表現出沉香屬植物具有較高的遺傳多樣性水平；AFLP標記具有較高的多態性位點檢測效率，其標記分析的遺傳多樣性參數高于ISSR。宋爽等[42]利用這2種分子標記分析石斛種質資源的遺傳多樣性，表明ISSR和AFLP標記技術都能有效地區分不同材料，且初步反映它們之間的親緣關系；兩種標記技術對石斛群體種系間關系與變異的分析結果基本一致，發現石斛群體內的分化較小，群體間的分化較大，群體間的基因流動較小。張錚等[43]利用AFLP標記研究三葉木通種質資源的遺傳多樣性，通過對陜西秦嶺地區6個天然居群的111份三葉木通種質的分析，發現陜西秦嶺地區三葉木通天然居群的遺傳多樣性水平較低，居群內與居群間的遺傳變異程度基本相同。

1.6 ISSR

ISSR標記技術根據植物廣泛存在SSR的特點，利用植物基因組本身的SSR設計引物來擴增重復序列之間的區域，無需預先對目標材料進行克隆和測序，但反應條件和實驗結果易受各種因素的干擾，各反應參數都必須事先優化選擇[44-45]。

趙孟良等[46]利用ISSR對來自國內外的43份菊芋種質資源進行遺傳多樣性分析，結果表明國內外菊芋資源間遺傳關系較遠，國外資源存在豐富的遺傳多樣性，ISSR能準確區分菊芋資源的國內外品種。Wang等[47]通過研究不同保存方法對植物樣品ISSR和RAPD分子標記的影響，發現不同的保存方法對分子標記的分析結果影響較大，而保存時間對其影響較小，為根據研究對象選擇合適的保存方法提供參考。Yu等[48]利用ISSR技術研究瀕危藥用植物厚樸的遺傳多樣性及親緣關系，進一步分析厚樸種群變化、遺傳進化及地理隔離之間的聯系。

1.7 DNA條形碼

DNA條形碼(DNA barcoding)是通過利用一段短的、標準的DNA序列進行物種鑒定的分子技術。通過提取得到供試材料較為完整的DNA，利用通用引物擴增短的條形碼序列，分析不同物種在該序列區域存在的差異，進而實現藥用植物的快速準確鑒定。條形碼技術操作簡便，準確高效，得到的研究結果在不同物種之間具有可比性，推動了分子水平上物種鑒定與進化研究的快速發展。利用相對較短的基因保守序列進行物種鑒定，使分子標記技術可以得到更廣泛的應用，不再受傳統形態鑒定方法需依賴長期經驗的局限。通過建立可視化的DNA條形碼信息數據庫，制定標準的實驗操作流程，可使物種鑒定更加規范科學。研究人員短時間即可掌握，易于該技術的推廣。這將對推動傳統醫藥走向國際化發揮重要作用，是藥用植物分子鑒定方法學上的一個巨大創新[49]。

陳士林等[50-52]在大樣本量的實驗研究基礎上，創建了以ITS2序列為主要條形碼的中藥材DNA條形碼分子鑒定體系，提出以ITS2為主，psbA-trnH為輔的植物類中藥材DNA條形碼分子鑒定指導原則。廖保生等[53]通過開發一段三七分子身份證序列，實現對三七藥材、粉末的快速鑒定；韓建萍等[54]利用ITS2序列有效鑒定筋骨草及其近緣種、辛天怡等[55]利用ITS2區分當歸、羌活等藥材及其混淆品；此外，已通過DNA條形碼技術成功實現對人參、丹參、蓼科等藥用植物的快速鑒定[56-59]。為克服樣品DNA降解不易進行PCR擴增的問題，Meusnier等[60]提出了“mini barcode”的概念，通過開發通用條形碼序列中的部分短序列對目標物種及其近緣種進行鑒定。相關研究[61-65]在“mini barcode”的基礎上提出“分子身份證”的概念，利用一段長為20～50 bp物種特異的分子標記，對目標物種進行鑒定，該方法已被用于人參、西洋參、杜仲、當歸、銀杏等物種的鑒定。“分子身份證”方法操作簡便，適用于對DNA已降解的復雜樣本的檢測。

除上述幾種常用的分子標記外，其他的一些分子標記技術包括SCAR(Sequence Characterized Amplified Region)、STS(Sequence-Tagged Site)、SSCP(Single-Strand Conformation Polymorphism)、CAPS(Cleaved Amplified Polymorphism Sequence-Tagged Site)等也已在藥用植物資源的各方面研究中得到了應用。此外，β-AS基因和高通量分型競爭性等位基因特異性PCR(KASP)標記技術也被用于藥用植物的多樣性研究、譜系地理學以及抗病性狀相關的基因檢測[66-68]。

分子生物學技術的快速發展，促進了眾多分子標記技術的產生并廣泛地應用于生物學研究的各個領域。分子標記間各有優勢與不足，不同的標記技術相互結合后，又可產生新的標記技術。當前已有幾十種分子標記，且各有其特點，根據不同的研究對象、目的及研究深度，研究者可進行合理選擇。

2 藥用植物種質資源研究現狀

藥用植物種質資源是保障藥用植物可持續發展，進一步開發傳統藥物的根本，同時也是傳統中醫藥發展的基礎。當前藥用植物已不僅僅局限于醫藥使用，而是廣泛應用于保健、食用、化妝品、綠色農藥等各個方面[69]。隨著對藥用植物資源的多元化開發利用，其社會需求在迅速增長，也由此導致了藥用植物的過度損耗，生物多樣性減少，野生資源嚴重萎縮，一些珍稀藥用植物已經滅絕或瀕臨滅絕。因此，作為我國重要的生物資源，藥用植物種質資源的收集、整理及專業保護變得尤為重要[70-72]。

表1 不同分子標記之間的比較

藥用植物的生境千差萬別，形態鑒別存在較大的不確定性，而采用分子標記技術能實現對植物品種快速準確地鑒定。除DNA分子標記外，等位酶技術也已被運用于藥用植物資源遺傳多樣性的檢測。但酶是基因表達的產物，而基因表達的不確定性及時空特異性，導致酶不可能在同一生物的整個生長發育階段一直存在。另外，由于條件限制，能檢測到的等位酶位點數量有限，而根據有限位點所得出的遺傳多樣性，不一定能代表整個基因組的實際情況。

目前藥用植物種質資源研究的內容主要包括資源調查與珍稀瀕危藥用植物的保護、藥用植物的道地性研究、藥用植物的遺傳多樣性及分類學研究、優良品種的培育、種質資源保存技術等。因生長環境、栽培方式、采收時期與方法、藥用部位、繁殖方式、播種時期等多方面因素都會對藥用植物的產量和品質產生影響，故對藥用植物種質資源的研究又存在一定的特殊性。因此，為保證藥用植物資源的可持續利用，需進一步建立完善的藥用植物種質資源保存體系，加大研究力度，培育優良品種，建立規范化種植基地，綜合利用藥用植物資源[73-76]。

3 分子標記在藥用植物種質資源研究中的應用及前景分析

3.1 分子標記在藥用植物種質鑒定與道地性研究中的應用

種質鑒定除用來在資源群體中找出真實優質的種質材料，還可以在藥用植物資源的保存管理過程中，去偽存真，發現并剔除重復樣品，提高保存效率。傳統的鑒定方法建立在植物表型特征的基礎上，以形態及顯微性狀觀測和化學成分分析為主要研究手段。然而，對一些易混淆種、疑難種及近緣種的鑒定，傳統方法往往較難得出準確的結論，且對鑒定工作者專業水平要求較高。而分子標記技術通過直接分析藥用植物的遺傳信息，從本質上反應各個體或群體間的差異，實現物種間的快速鑒別。此外，利用分子標記對名優道地藥材的遺傳信息進行比較分析，可進一步找到劃分藥用植物種質檔次的分子標記，以促進藥用植物的道地性研究[77-78]。

王丹丹等[79]采用表達序列標簽微衛星標記(EST-SSR)技術對126個東北紅豆杉雜交樣本及其親本基因組DNA進行了擴增，分析了雜交種與其父、母本間擴增譜帶的多態性，建立了雜交種快速鑒定體系；王嵐等[80]利用ISSR分子標記技術，對來自國內17個居群的285個川芎個體進行道地性分析，結果顯示采自四川省內的10個川芎居群表現出更近的親緣關系，各個川芎居群間具有較高的遺傳多樣性；此外，曹亮等[81]通過建立吳茱萸的RAPD分子標記技術對吳茱萸的道地性遺傳背景進行分析探討，發現不同品種吳茱萸之間遺傳差異較大。

SSR、RAPD、DNA條形碼等分子標記技術為中藥資源的種質鑒定提供了一個新思路，且操作簡單，不易受外界因素影響。分子水平的鑒定分析是一種快速有效的藥用植物鑒定方法，當前已被廣泛應用于藥用植物種質資源鑒定及道地性研究中。此外，分子標記為藥用植物道地性研究提供了新思路、新方法，進一步促進中藥材道地性的機理研究。

3.2 分子標記在鑒定藥用植物親緣關系及遺傳多樣性中的應用

分子標記通過直接分析植物群體的DNA遺傳信息，能夠從本質上反映藥用植物間的親緣關系，為藥用植物分類提供更加方便可靠的技術手段。此外，通過對藥用植物的遺傳信息進行分析比較，并建立可視化的信息數據庫，繪制系統發育框圖，可使藥用植物資源的分類及其他相關研究更加科學規范[82]。受自然選擇、遷移、突變等多種因素的影響，天然群體的基因頻率會在一定的水平上波動，并直接反映在DNA水平上[83]。因此，利用DNA分子標記研究藥用植物的遺傳多樣性和遺傳結構，可以有效地揭示種群間及種群內的遺傳多樣性，進而分析其系統分化規律，了解基因流動趨勢，為制定基因保存時的取樣策略，進行種源區劃以及鑒定具有生產力最佳搭配的雜交群體提供參考；同時，可促進對藥用植物種質資源進化過程的進一步了解，指導開展藥用植物的遺傳育種及引種馴化[84-86]。

3.3 分子標記在藥用植物資源與生物多樣性保護中的應用

藥用植物生物多樣性的研究包括對生態系統、群體種類和遺傳結構等不同水平上的多樣性研究。其中，遺傳多樣性的研究是生物多樣性研究的中心環節。傳統的形態學和細胞學研究手段已不足以區分在不同水平下存在的多樣性差異；而分子生物學的方法則可使這些差異可視化，并針對不同的藥用植物群體制定有效的保護措施。采用經典的形態學分類方法研究藥用植物資源，是以個體性狀描述和宏觀水平上的觀測為基礎，得到的結論往往不完善，且易引起爭論；而DNA分子標記技術通過直接分析特定DNA片段在不同生物個體間存在的差異，從本質上區分不同個體或群體，使藥用植物的資源學研究更加準確科學[87]。分子標記的應用有助于了解藥用植物資源的進化歷史、種群間關系及種群動態，從而進一步制定合理的物種保護和種群控制措施[88]。此外，利用DNA分子標記研究瀕危藥用植物遺傳多樣性，有助于評估特定居群的保護價值，并進一步制定具體、科學的瀕危藥用植物保護措施，包括引種栽培、遷地保護、規劃自然保護區等[89]。

3.4 分子標記在遺傳圖譜構建及輔助育種上的應用

遺傳圖譜作為植物的遺傳信息檔案，對育種工作具有極大的參考價值。一個高密度的遺傳圖譜能幫助較為精準地定位到控制重要經濟性狀的基因，顯著縮短育種年限，加快育種進程。分子標記技術的快速發展推動了植物遺傳圖譜的構建，在2000年前已完成了大部分重要作物的RFLP遺傳連鎖圖。必須是通過連續幾代的選擇培育、系譜關系清楚的種質群體，才能用于遺傳圖譜的構建。但對藥用植物而言，其中多數生產周期長、栽培歷史短、遺傳背景不明確，很難達到構建遺傳圖譜的條件[90-92]。宗成堃等[93]利用SSR、SRAP、和ISSR標記構建了首張丹參的遺傳連鎖圖譜，為丹參相關數量性狀的基因定位、分離以及克隆奠定了重要基礎。沈奇等[94]利用SNP標記選育出具有葉籽兩用、豐產、高抗、耐瘠等特性，可做綠肥使用的中研肥蘇1號紫蘇新品種。

3.5 分子標記在藥用植物品質性狀及抗病性研究中的應用

由于藥用植物品種多、生長環境復雜多樣，且大部分為多年生植物，導致其在生長發育過程中易受各種病害的威脅，引起產量和質量的雙重下降，不利于中醫藥產業的健康發展。實踐證明，培育優質抗病品種是控制藥用植物病害、保證藥用植物品質最為安全有效的措施。常規育種方法育種周期長、效率低，且易受環境因素和育種者經驗的影響，尤其是藥用植物病害種類繁多、鑒定復雜，更加不利于育種工作的實施。DNA分子標記技術將DNA序列信息與藥用植物優質、高產、抗病等表型相關聯，通過該技術研究與藥用植物品質、抗病性相關的功能基因，可輔助新品種的選育、提升藥用植物質量，且具有高度穩定性、準確性和高效性[95-96]。

蘇建榮等[97]將RAPD標記與云南紅豆杉不同器官紫杉醇含量進行關聯分析，結果表明不同云南紅豆杉群體間樹皮、小枝和針葉的紫杉醇含量均差異顯著，同時篩選出了可指示各器官紫杉醇含量的特異標記。董林林等[98]通過篩選與三七抗病相關的SNP位點，選育出與常規栽培種相比，種苗根腐病及銹腐病的發病率分別下降83.6%、71.8%的三七品種。黃靜等[99]通過將番茄SSR位點與品質性狀進行關聯分析，找到9個與番茄總酸、成熟前果色、成熟果色、果面棱溝、番茄紅素相關聯的標記，為培育高品質的番茄提供理論基礎。此外，陸海燕等[102]通過開發KASP標記位點成功區分玉米的雜種優勢群。Zhao等[100]通過SSR標記從120個葡萄品種中篩選出抗霜霉病品種。Feng等[101]利用SSR找出與丹參酚酸含量相關的QTL位點。付必勝等[103]開發了與小麥抗白粉病基因Pm48緊密連鎖的分子標記。張鵬等[104]利用特異性位點擴增片段測序(SLAF-seq)技術開發黃瓜白粉病抗性分子標記。卿冬進等[105]利用抗稻瘟病基因Pigm序列與其等位基因Pi2、Pi9及感病品種中等位基因的序列差異，結合PARMS技術(Penta-primer amplification refractory mutation system)，建立Pigm基因的熒光分子標記。陳大霞等[106-107]利用目標起始密碼子多態性(SCOT)標記將8個黃花蒿品種聚為2類，并通過相關序列擴增多態性(SRAP)標記了青蒿素含量較高的4個產地的黃花蒿之間的多態位點，有利于品種選育過程中有益基因的相互滲透。Asghari等[108]也利用特征性片段擴增區域(SCAR)標記篩選出蒿屬植物中青蒿素含量較高的品種。因此，通過分子育種的方法，結合表型和基因型，可縮短育種年限，提高育種效率，并篩選出優質、高產、抗性強的藥用植物新品種。

4 展望

綜上所述，DNA分子標記技術在藥用植物種質資源與道地性評價、親緣關系研究及品種與真偽鑒定等領域已得到廣泛應用。藥用植物種質資源是中醫藥產業發展的基礎，對其深入研究是培育優良品種、保障藥用植物產量和質量、生產優質中藥材的前提條件。另一方面，藥用植物種質資源的遺傳多樣性研究又是遺傳圖譜構建、基因定位及標記等技術的基礎。因此，應用DNA分子標記技術對藥用植物種質資源的各個方面進行深入研究是推動我國中醫藥行業發展、實現中藥材生產現代化的重要舉措。但無論是在廣度還是深度上，當前藥用植物研究所涉及的分子標記類型仍有不足，且存在較大的發展空間。以后的研究可從以下幾方面著手：1)研究開發更多、更高效的分子標記技術，篩選出具有高多態性的引物和探針；2)開發新型分子標記技術，構建對應的分子標記連鎖圖譜；3)建立表型與基因型相關聯的遺傳信息數據庫，推動開展分子設計育種。伴隨著基因組學和生物信息學等學科的快速發展，DNA分子標記必將在藥用植物研究中得到更加廣泛的應用，利用分子標記技術構建藥用植物的遺傳連鎖圖譜，開發藥用植物重要品質性狀的分子標記，開展種質資源遺傳信息和有效成分相關性的研究，必將成為今后藥用植物分子標記輔助育種研究的重點。