外來植物白千層生長區(qū)域土壤的化感作用研究

朱政財,李祥彬, 李文業(yè), 陳寶明

外來植物白千層生長區(qū)域土壤的化感作用研究

朱政財1,李祥彬1, 李文業(yè)1, 陳寶明2,*

1. 廣州市增城區(qū)林業(yè)和園林科學(xué)研究所, 廣州 511300 2. 中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/有害生物控制與資源利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣州 510275

為了探究外來植物白千層生長區(qū)域土壤的化感作用, 選擇鄰近生長的本地植物榕樹為對照, 以白菜和蘿卜為受體植物, 通過對比研究白千層(Linn)生長區(qū)域與鄰近榕樹生長區(qū)域的土壤水浸液對白菜和蘿卜的種子萌發(fā)與幼苗生長的抑制作用, 同時設(shè)置不添加活性碳與添加活性碳處理, 探究白千層生長區(qū)域土壤的化感作用。結(jié)果表明, 白千層生長區(qū)土壤對白菜和蘿卜的幼苗生長有明顯的抑制作用, 且不同濃度水提液對不同受體植物的影響不同。相較于對照植物榕樹, 白千層生長區(qū)的土壤水浸液在低濃度不添加活性碳條件下對白菜與蘿卜苗高具有明顯的抑制作用。與未添加活性碳處理相比, 經(jīng)過活性碳處理的土壤浸提液對蘿卜苗高與根長有一定的促進(jìn)作用, 證明白千層生長區(qū)土壤水浸液對蘿卜幼苗生長具有明顯的抑制作用。

土壤水浸液; 榕樹; 活性碳; 種子萌發(fā)

0 前言

白千層(Linn)是桃金娘屬常綠喬木, 原產(chǎn)自澳大利亞。白千層枝葉提煉物具有抗菌、殺蟲、消毒、防腐等作用[1-5]。已在十余種白千層屬植物中開展化學(xué)成分或藥理活性的研究, 該屬植物含有揮發(fā)油類、三萜類、鞣質(zhì)類、黃酮類及糖苷類等多種類型化學(xué)成分, 具有抗細(xì)菌、抗真菌、抗炎、抗腫瘤、抗病毒、抗氧化等諸多藥理活性。白千層除了具有藥用價值, 因其樹形優(yōu)美、生長速度快, 適合用作行道樹, 也適合在高速公路和郊野公路綠化中應(yīng)用[6]。具有藥用價值的白千層, 其枝葉提取物化學(xué)成分復(fù)雜, 含有多種具有化感作用的物質(zhì), 據(jù)此推斷白千層對其它植物可能具有一定的化感抑制作用。近期, 向亞林等[7]研究發(fā)現(xiàn)高濃度的白千層樹皮乙醇提取液對黑麥草和苜蓿的種子萌發(fā)和幼苗生長具有顯著的抑制作用。

化感作用(狹義)是指植物通過向環(huán)境中釋放化學(xué)物質(zhì)從而對另一種植物產(chǎn)生有害作用[8-9]。大量研究已證實(shí)許多外來入侵植物具有較強(qiáng)的化感作用[10-11], 化感作用被認(rèn)為是外來植物成功入侵的新奇武器[12-14], 是外來植物成功入侵的重要機(jī)制之一[15]。白千層屬植物精油成分比較復(fù)雜, 已分析鑒定出177 種化學(xué)成分, 其中包括烯類80 種、醇類52 種、醛酮類19 種、酸及酯類6 種、芳香族類15 種和其他類5 種; 從白千層屬植物中分離鑒定出123 個非精油化學(xué)成分, 主要包括三萜、鞣質(zhì)、黃酮、糖苷等多種類型化合物[16], 其中有一些是化感物質(zhì)。我們對廣州地區(qū)的白千層林下植物調(diào)查發(fā)現(xiàn), 白千層生長區(qū)域幾乎無草本植物覆蓋。因此, 我們推測白千層生長區(qū)域的土壤可能具有較強(qiáng)的化感作用, 其化感作用對其它植物生長的強(qiáng)抑制作用是導(dǎo)致白千層生長區(qū)域無草本植物覆蓋的原因之一。為此, 本研究采集白千層生長區(qū)域的土壤, 以鄰近區(qū)域無白千層生長區(qū)的土壤作為對照, 選擇兩種標(biāo)準(zhǔn)受體植物白菜與蘿卜, 來驗(yàn)證白千層生長區(qū)域土壤的化感作用。

1 材料與方法

1.1 植物材料

以外來植物白千層Linn為供體植物, 以本地植物榕樹Linn. f.為供體植物的對照。

選擇兩種標(biāo)準(zhǔn)受體植物白菜(), 蘿卜(L.)[17-18]。

1.2 土壤水浸液的制備

土壤采集: 在廣州地區(qū)選擇三個白千層生長的區(qū)域(區(qū)域間的距離不小于10公里), 每個區(qū)域選擇兩棵白千層植物, 在每棵植株的冠層下采集6個土壤樣品, 將12個土壤樣品混合均勻, 此樣品代表一個白千層生長區(qū)的土壤, 依此方法采集其它兩個生長區(qū)域的土壤。采用相同方法采集鄰近區(qū)域榕樹的林下土壤樣品, 榕樹林下土壤作為對照。

無活性碳添加的土壤水浸液制備。取土壤樣品100 g加水200 mL, 充分振蕩靜置24小時后過濾, 得到0.5 g·mL-1的土壤水浸液, 通過稀釋制備0.25 g·mL-1的低濃度土壤水浸液。

活性碳處理的土壤水浸液制備。取土壤樣品100 g加水200 mL, 充分振蕩靜置24小時后過濾, 得到0.5 g·mL-1濃度的土壤水浸液。然后以每毫升添加0.3 g活性碳, 充分振蕩后靜置48小時, 待活性碳充分吸附溶液中的化感物質(zhì)后過濾, 得到0.5 g·mL-1的活性碳添加處理的土壤水浸液, 同時取部分溶液稀釋至0.25 g·mL-1, 獲得低濃度的水浸液。

1.3 種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)

取白菜、蘿卜種子, 用0.3%高錳酸鉀溶液消毒, 再用清水沖洗干凈。消過毒的培養(yǎng)皿下鋪兩層濾紙, 每個培養(yǎng)皿均勻放置20顆種子。然后采用配置好的土壤水浸液5 mL均勻澆灌到培養(yǎng)皿處理種子, 每天記錄種子發(fā)芽的數(shù)目, 最后在種子萌發(fā)五天后分別測量白菜與蘿卜的根長和苗高。

1.4 數(shù)據(jù)分析

為了檢驗(yàn)兩種植物(白千層、榕樹)生長區(qū)兩種濃度(高、低濃度)的土壤水浸液在兩咱活性碳處理(不添加、添加活性碳)分別對白菜和蘿卜的種子萌發(fā)、幼苗苗高、幼苗根長的影響作用, 分別采用三因素ANOVA 。為了進(jìn)一步了解白千層與榕樹生長區(qū)土壤水浸液的影響作用的差異, 采用配對T檢驗(yàn)分別檢驗(yàn)了兩種植物的高、低濃度水浸液, 以及添加活性碳條件下, 它們分別對白菜與蘿卜種子萌發(fā)、幼苗苗高、幼苗根長影響的差異(< 0.05)。統(tǒng)計分析采用SPSS 20.0 for Win-dows (SPSS, Chicago, Illinois, USA)。

3 結(jié)果與分析

3.1 白千層與榕樹生長區(qū)土壤水浸液對受體植物種子萌發(fā)率的化感作用

結(jié)果表明, 白千層與榕樹生長區(qū)的土壤水浸液對白菜種子萌發(fā)具有顯著的影響作用(表1), 而對蘿卜種子的萌發(fā)沒有顯著影響(表2)。配對T檢驗(yàn)結(jié)果表明, 相校于照植物榕樹, 白千層生長區(qū)的土壤水浸液在低濃度加活性碳條件下對白菜與蘿卜的種子萌發(fā)表現(xiàn)明顯的抑制作用, 高濃度不加活性碳處理下也表現(xiàn)出顯著的抑制作用(圖1)。

結(jié)果說明白菜的種子萌發(fā)對白千層分泌的化感物質(zhì)較為敏感, 白菜種子萌發(fā)率明顯下降, 而低濃度水浸液在添加活性碳時它對兩種受體植物的種子萌發(fā)都產(chǎn)生了顯著的抑制作用, 活性碳的添加并沒有消除它的化感作用。高濃度不加活性碳處理下也表現(xiàn)出顯著的抑制作用, 添加活性碳則消除了白千層與榕樹之間的差異, 說明高濃度的白千層生長區(qū)土壤水浸液的化感作用明顯強(qiáng)于對照植物榕樹。

表1 白千層與榕樹生長區(qū)土壤水浸液的化感作用(以白菜為受體植物)

注： 植物: 白千層 vs. 榕樹; 濃度: 低濃度vs. 高濃度; 活性碳: 不添加活性碳vs. 添加活性碳。

表2 白千層與榕樹生長區(qū)土壤水浸液的化感作用分析結(jié)果(以蘿卜為受體植物)

注： 植物: 白千層 vs. 榕樹; 濃度: 低濃度vs. 高濃度; 活性碳: 不添加活性碳vs. 添加活性碳。

3.2 白千層與榕樹生長區(qū)土壤水浸液對受體植物幼苗生長的化感作用

結(jié)果表明, 白千層與榕樹生長區(qū)的土壤水浸液對白菜與蘿卜的苗高和根長沒有顯著影響, 水浸液濃度與活性碳添加對它們幼苗的生長有顯著影響(表1與表2), 只有白菜幼苗的生長存在植物×濃度, 以及濃度×活性碳部分交互作用。這說明不同濃度的白千層與榕樹的土壤水浸液并未表現(xiàn)出一致的影響作用, 而活性碳添加對不同濃度的水浸液影響作用也不同。配對T檢驗(yàn)結(jié)果表明, 相較于對照植物榕樹, 白千層生長區(qū)的土壤水浸液在低濃度不添加活性碳條件下對白菜與蘿卜苗高具有明顯的抑制作用(圖2); 低濃度不添加碳與高濃度添加活性碳處理對白菜根長具有顯著的抑制作用(圖3A), 土壤水浸液對蘿卜根長的影響在兩種植物之間無顯著差異(圖3B)。

圖1 白千層與榕樹生長區(qū)土壤水浸液與活性碳處理對白菜(A)與蘿卜(B)種子萌發(fā)的影響。?C表示沒有添加活性碳, +C表示添加活性碳。

Figure 1 Effects of aqueous extracts of the soil withandgrowing on seed germination percentage of Chinese cabbage (A) and radish (B).

圖2 白千層與榕樹生長區(qū)土壤水浸液與活性碳處理對白菜(A)與蘿卜(B)苗高的影響。?C表示沒有添加活性碳, +C表示添加活性碳。

Figure 2 Effects of aqueous extracts of the soil withandgrowing on sprout length of Chinese cabbage (A) and radish (B).

圖3 白千層與榕樹生長區(qū)土壤水浸液與活性碳處理對白菜(A)與蘿卜(B)根長的影響。?C表示沒有添加活性碳, +C表示添加活性碳。

Figure 3 Effects of aqueous extracts of the soil withandgrowing on root length of Chinese cabbage (A) and radish (B).

4 討論

通常外來入侵植物具有很強(qiáng)的化感作用[11-14,19], 入侵植物釋放的化感物質(zhì)能夠影響土壤養(yǎng)分循環(huán)及土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與功能[20-23], 影響其他植物的種子萌發(fā)與生長[14]。白千層作為外來物種, 已發(fā)現(xiàn)它含有三萜類、鞣質(zhì)類、黃酮類及糖苷類等多種類型化學(xué)成分[16], 黃酮、萜類化學(xué)物質(zhì)已被證明是入侵植物化感作用的主要來源之一[24]。土壤化感物質(zhì)的積累和化學(xué)環(huán)境的形成是植物與土壤長期作用的結(jié)果, 植物通過各種途徑釋放的次級代謝產(chǎn)物, 絕大多數(shù)以進(jìn)入土壤為主。植物分泌的化感物質(zhì)進(jìn)入土壤后, 與微生物分解、土壤顆粒吸附、聚合作用、離子交換等有關(guān), 這些過程會影響化感物質(zhì)的作用[10,22], 土壤的吸附、解吸和降解控制了化感物質(zhì)的潛在生物有效性。

白千層作為外來物種, 其生長區(qū)土壤水浸液對白菜及蘿卜種子萌發(fā)呈現(xiàn)抑制作用, 且作用強(qiáng)度隨濃度增加有所增強(qiáng)。因活性碳對化感物質(zhì)有吸附作用, 可以在一定程度上消除化感作用, 故使用活性炭吸附化感物質(zhì)是驗(yàn)證土壤化感作用的常用方法[25-26]。本研究結(jié)果表明, 與未添加活性碳相比, 經(jīng)過活性碳處理的土壤浸提液對蘿卜苗高與根長有一定的促進(jìn)作用(低濃度: 苗高與根長分別提高了16.2%和12.7%; 高濃度: 苗高與根長分別提高了9.7%和12.9%), 而活性碳添加對榕樹(對照植物)的影響作用不大, 這些結(jié)果證明了白千層生長區(qū)土壤水浸液對蘿卜幼苗生長具有明顯的抑制作用, 不過這種情況未出現(xiàn)在白菜幼苗的生長上。

值得注意的是本研究采集了不同植物生長區(qū)域的土壤, 以土壤水浸液代表植物的化感作用, 這與自然狀態(tài)下植物可以不斷地分泌出化感物質(zhì)進(jìn)入土壤不同, 自然狀態(tài)下白千層生長的土壤中不斷地有植物分泌的化感物質(zhì)補(bǔ)充, 與本研究結(jié)果相比, 自然狀態(tài)下白千層生長區(qū)域土壤水浸液可能會表現(xiàn)出更強(qiáng)的抑制作用。本研究對于白千層生長區(qū)域土壤化感物質(zhì)的來源、動態(tài)變化以及微生物在其中起到的作用并不清楚, 這些問題需要進(jìn)一步研究解決。

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Allelopathic potential of soil with growth of alien plant speciesLinn

ZHU ZhengCai1, LI BinXiang1, LI WenYe1, CHEN BaoMing2,*

1.Institute of Forestry and Landscaping of Guangzhou Zengcheng, Guangzhou 511300, China 2. School of Life Sciences/State Key Laboratory of Biocontrol, Sun Yat-Sen University, Guangzhou 510275, China

To study the allelopathic potential of the alien plant speciesLinn, we selected the adjacent growing native speciesas control and two recipient plantsChinese cabbage () and radish (L.). We compared the effects of soil extracts ofandon seed germination, height and root length of the seedlings of the two recipient plants. We also set addition active carbon treatment to better understand the allelopathic potential ofand. The results showed that soil extracts withgrowth significantly decreased seed germination of both recipient plants, and different concentration of the soil extracts had different effects between the two recipient plants. Compared with the control plant, the soil extracts withgrowth significantly reduced seedling height of both recipient plants under low concentration without active carbon. Compared with the extracts without active carbon, the extracts with active carbon addition enhanced the seedling height and root length of radish, indicating that soil extracts withgrowth had significant inhibition on seedling growth of radish.

soil aqueous extracts;; active carbon; seed germination

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.06.019

Q948.11

A

1008-8873(2019)06-131-05

2019-01-21;

2019-03-03

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31070481)

朱政財(1970—), 男, 廣東豐順人, 高級工程師, 主要從事森林生態(tài)學(xué)研究, E-mail: 756698927@qq.com

陳寶明,男, 博士, 副教授, 博士生導(dǎo)師, 主要從事植物生態(tài)學(xué)研究, E-mail: chenbaom@mail.sysu.edu.cn; chbaoming@163.com

朱政財, 李祥彬, 李文業(yè), 等. 外來植物白千層生長區(qū)域土壤的化感作用研究[J]. 生態(tài)科學(xué), 2019, 38(6): 131-135.

ZHU Zhengcai, LI Binxiang, LI Wenye, et al. Allelopathic potential of soil with growth of alien plant speciesLinn[J]. Ecological Science, 2019, 38(6): 131-135.