中國水生植物群落構建與優化配置研究進展

程娜，劉來勝，徐建新，霍煒潔，殷淑華

(1.華北水利水電大學水利學院，河南鄭州450046；2.中國水利水電科學研究院，北京100038)

在全球淡水資源中，河流是地球上水文循環的重要途徑，湖泊是可利用水資源的重要組成部分，兩者對于人類的生存和發展有著不可或缺的重要作用。由于工業和城市化進程、水產養殖過度發展、農業面源污染、農村生活污水未經處理直接排放等原因，河流、湖泊等水體水質污染嚴重、藍藻水華現象暴發頻繁、水生生態系統結構破壞嚴重[1-4]。目前國內外水污染治理和水生態修復的主流方法有控制內源污染的底泥疏浚、底泥覆蓋、化學藥劑固定營養鹽，利用水動力學的工程調水、跌水曝氣、機械擾動等技術[5]，相對于上述物理化學方法，利用水生植物群落凈化水質，修復退化水生態系統的方法因其低投資、低能耗等優點得到各國學者的青睞[6]。水生植物被廣泛應用于濕地修復、水體凈化、景觀水系建造、護坡護岸等工程中。1953年，德國的Dr. Kathe Seidel[7]發現蘆葦能夠去除水體中的有機物、無機物和細菌(大腸菌、腸球菌、沙門氏菌)。1967年，以水生植物為主體的表面流濕地在荷蘭大量建成。20世紀90年代后期，丹麥、德國、英國等歐洲國家開始大量興建潛流濕地[8]。1992年，中國“八五”科技攻關課題利用水生植物進行湖泊生態恢復，有效控制了東湖3個湖區的富營養化現象[9]；李文朝等[10]利用常綠型水生植物搭配組合，有效增強了實驗水體對外來污水的緩沖能力；張萌等[11]在武漢東湖構建的復合生態位系統，不僅改善水體水質，而且還有效提升了東湖水體景觀。

由于人工構建和配置的水生植物群落抗干擾能力和穩定性遠不如自然狀態下的水生態系統，因此如何合理構建水生植物群落，優化配置其群落結構，成為了利用水生植物進行水生態修復的關鍵。

1 水生植物群落構建的理論研究

1.1 水生植物群落構建相關理論

以生態演替為基礎的恢復生態學理論對退化生態系統的恢復和重建具有積極的指導作用，其產生的自我設計與人為設計理論分別解釋了退化生態系統在系統層次和個體或種群層次上的恢復過程[12]。自我設計理論在受損濕地植被恢復的研究中應用廣泛，該理論認為，隨著時間的推移，退化生態系統將根據環境條件合理地組織自己并最終改變其組分[13]。同樣常用于受損濕地植被恢復的研究還有次生演替理論和入侵理論[14]。次生演替理論強調受損生態系統的生境條件對系統植被群落恢復的重要性，認為生境條件恢復至受損前的狀態后，該系統的植被(乃至整個生物群落)便可以循序按照一定演替軌跡自動向前發展，直至恢復至受損前的水平[15]；入侵理論主要討論外來種或者非濕地種對濕地植被的影響，該理論可用于描述目標種、非目標種以及外來種在受損濕地中的定居和擴散，入侵物種可影響濕地優勢種的更替。

不同于受損濕地植被恢復，湖泊生態系統的修復中常用的理論有多穩態理論、營養鹽濃度限值理論和生物操縱理論。多穩態理論是由歐洲湖泊家Scheffer[16]在20世紀80年代提出的，該理論將湖泊分為2種穩定狀態即藻型濁水態和草型清水態，當外界干擾達到2種穩態之間的閾值時，可以相互轉換。李文朝[17]通過一系列試驗證明了太湖湖區利用多穩態理論指導湖泊修復的可行性。營養鹽濃度限值理論在多穩態理論的基礎上，提出營養鹽濃度值是湖泊多穩態保持和轉化的動力。最常用于實踐操作的是生物操縱理論，目前生物操縱理論的研究分為經典和非經典2種實現方式，基本原理都是通過操縱湖泊中生物及其所處環境，改善湖泊生態系統，使藻類尤其是藍藻類生物量下降。

生態學學者關于群落構建的研究主要集中在生態位理論和中性理論[18]。1910年Johnson首次提出生態位概念，1975年Diamond[19]基于生態位理論提出群落構建規則，近年來學者們構建了群落動態模型和生態位模型，一方面驗證和補充了生態位理論，另一方面實現了基于生態位的群落構建預測。中性理論由Hubbell[20]提出，認為群落中相同營養等級的個體在生態位上等價，同時認為在群落結構中起決定性作用的因素是擴散限制。如今，生態位理論和中性理論逐漸走向整合，中性理論的合理部分對生態位理論的關鍵缺陷具有補充作用。

除此之外，在群落構建的過程中，還有基于生態學理論的集合規則、基于群落演替理論和群落系統理論的生存競爭與生態適宜性理論、食物鏈理論、基于功能性再生理論的游憩理論、園林美學理論等[21]，這說明水生植物群落構建理論研究相當豐富，水生植物群落構建的實踐是有法可依有法可循的，然而關于水生植物群落構建的具體模型模式還在探索中。

1.2 水生植物群落對水體的修復機理

自1820年開始，國外植物學家便開始了利用水生植物修復水體的研究[11]。然而，中國利用水生植物修復受損水體的研究起步較晚，多用于富營養化水體的修復治理工程。首先，水生植物作為水生態系統的初級生產者，為其他水生生物提供餌料基礎，確保水生態系統的完整性[22]。其次，水生植物通過物理作用(沉降、過濾和截留)、化學作用(同化、化感、絡合、離子交換)和微生物降解作用(硝化和反硝化作用等)實現水質凈化和水生態改善。物理作用表現為大型水生植物的植物體可降低風速，有利于懸浮物沉淀，還有利于增強底質穩定性，減少底泥再懸浮[23]。此外，枝葉與根系在水體中形成的天然過濾網也有利于截留懸浮顆粒物[24]。化學作用表現為大型水生植物通過根系直接吸收水中的氮磷等有機物，同化合成自身結構需要的蛋白質和核酸等物質；通過產生金屬硫蛋白和植物絡合素，與重金屬結合成螯合物，降低重金屬離子濃度[25]；通過釋放化感物質降低藻類葉綠素a含量；通過破壞藻類光合作用抑制藻類生長控制水華。生物作用表現為通過根系分泌的促進嗜磷/氮細菌生長的物質，為微生物提供營養物質和棲息場所，加速微生物對營養物質的降解作用[26]；水生植物生長區域還會產生包括植物-微生物交互作用、環境-微生物交互作用、植物-微生物-環境交互作用在內的根際交互作用，加速微生物對氮、磷、有機重金屬的去除作用[27]。水生植物的生長繁殖能夠提高土壤持水性、改善土壤結構、減少水力侵蝕、改善河道底質條件。

2 水生植物群落構建的目標區域分析

倪晉仁等[29]研究表明，具有相同環境因子的河段具有相似的生態群落組成，不同環境因子的水域具有不同的生態需求。不同水域的地理條件、受損情況的差異性決定了其生態修復和治理目標對水生植物群落構建形式的需求也不盡相同。當前，遙感信息技術已經成為了水體分區分類的主要信息來源和分析手段。吳建寨等[30]等通過地理信息系統和遙感相關分析功能將永定河劃分為自然段、近自然段、防洪段、綠化段、人工綠化帶、自然綠化帶6個河段，對永定河生態修復有重要的實踐指導作用。然而地理信息系統分析手段因其定量化分析的特點無法對水域進行準確的邊界劃分[31]。因此，在水體生態功能分區時要結合實地調研情況，將自動分析與手動調整相結合以使分區結果更加合理。

通常情況下，進行水生植物群落構建和配置的水域被分為河湖水體內部和河湖濱水岸帶兩大功能區。河濱帶和湖濱帶都屬于濱水帶，是水生態系統的重要組成部分，同時也是水、陸生態系統之間的生態過渡帶，對水、陸系統間的能量流動和物質交換起到重要的過濾和屏障作用。濱水岸帶的定義可從位置、生態系統以及水文等多角度進行解釋，河濱帶和湖濱帶的具體釋義稍有不同。張學真等[32]認為河濱帶是位于河流和陸地之間，受水陸共同影響，具有豐富生物資源，且能與周邊環境進行物質和能量交換的獨具水文特征的區域；王洪鑄[33]將湖濱帶定義為由水向帶、岸線帶和陸向帶3部分組成的湖泊與陸地之間的過渡帶。河流和湖泊由水體周邊濱水帶向水體中心處的區域稱為河湖水體內部。具體劃分情況見圖1。

空間單元的細致劃分有利于后續水生植物群落構建和配置時提供參考價值，降低工程成本。目前的空間單元劃分還相對粗獷，因此，利用水生植物進行水生態修復時，對水體進行分區分類時建議參考國際河流分類體系對基本空間單元進行更為細致的劃分，同時在選取分區指標時要綜合考慮水生植物群落的生態功能。如針對退化濱水帶，可劃分為城市濱水帶和非城市濱水帶，對于受損程度較強的城市濱水帶要以水質修復為主選取具有較強凈水效果的水生植物群落構建形式，受損程度較輕的城市濱水帶則以景觀功能為主選取適宜生長且景觀效果更佳的本土植物。

河道和湖泊濱水岸帶同時具有穩定護岸、防洪消浪的功能，在進行水生植物群落構建和配置時，需要選用多種生活型的水生植物進行組合搭配，以滿足其多種功能需求，常用的修復技術有人工濕地、濱水植被帶、生態護坡與護岸。河道的主要功能是水系連通和行洪，湖泊的主要作用是涵養水源，因此，河道和湖泊水體的主要生態目標是水質目標和景觀功能，常用的水生植物群落組合形式有生態浮床、人工浮島、沉水植物群落等。

3 水生植物群落構建的關鍵環節

水生植物群落構建的關鍵環節是物種的選擇與搭配，其優化路徑是水域立體空間配置和不同季節的組合配置。李英杰等[34]研究認為水生植物群落構建與優化配置是根據水體客觀現狀條件和主觀治理目標需求，以歷史上曾存在的健康群落結構為參照，引入具有生態功能的物種，其最終目的是通過人為設計，配置多種、多層、高效、穩定的群落，從而建立穩定的、具有自我凈化能力的水生態系統。

3.1 水生植物適宜物種的選擇與搭配

水生植物適宜物種的選擇與搭配對構建健康穩定的水生生態系統起著至關重要的作用。水生植物物種選擇與搭配需要考慮多重因素，如受損水體現狀和修復目標，擬定水生植物的形態特征、生長條件和生態功能，還要綜合考慮不同水生植物群落組合的結構穩定、立體空間的景觀搭配、以及不同水生植物對季節的適宜性等。為減少對當地生態系統健康和生物多樣性帶來不利影響，水生植物優先選擇能夠適應環境條件、滿足環境功能需求、具有強抗干擾能力的本地種作為建群種[35]。慎重選擇外來物種，對于引入的外來物種，應加強生態效應研究，并做好控制預案[36]。趙廣琦等[37]提出應對水生植物外來物種進行生態安全評價，從物種多樣性、生態系統穩定性、人類健康、社會經濟等多方面評估外來物種對當地生態系統的影響。中國引進較多的水生植物是伊樂藻和鳳眼蓮，伊樂藻并未發現有重大生態安全問題，但是，原產南美的鳳眼蓮對我國的水資源及社會經濟造成了嚴重的損害，目前，已經成為中國入侵機理研究的典型種[38]。水生植物物種選擇還要考慮應用水體的水質特征，如對于富營養化嚴重的水體，陳燕平等[9]提出選擇水生植物物種的時候要充分考慮水生植物對氮磷等營養鹽的耐受性。李偉[13]認為在實際配置過程中，應重視水生植物是否有充足穩定的種源，以及是否易于引種。綜合國內外常用于水體修復的水生植物主要分為挺水植物、浮水植物、沉水植物3種生活型，常用水生植物物種及特征見表1。

3.2 水域立體空間的水生植物配置

水生植物立體空間配置在生態學上是指在保證水生植物原位生態修復功能的前提下，通過立體空間的不同組合搭配，分化種群生態位，降低生態位重疊度，加強植物群落的自我更新能力，美化群落景觀。水生植物立體空間配置應遵循由高到底，由近及遠的原則，從水平和垂直2個尺度進行優化配置[39]。水域立體空間配置應遵循水生植物不同生活型的生長條件，垂直方向由上及下，水平方向由近岸至遠岸，依次種植挺水植物-浮水植物-沉水植物。

水體修復效果受不同水生植物物種空間配置模式和組合比例雙重因素的影響。韓瀟源等[40]選取千屈菜、美人蕉、菖蒲和石菖蒲4種植物進行不同組合對比實驗，研究結果顯示只有千屈菜與石菖蒲的組合可以同時提高氨氮和總磷的去除率，其余幾種組合只能提高總磷的凈化效果。梅慧[41]選擇石龍芮(Ranunculussceleratus)、喜旱蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)和菱角3種水生植物的不同比例兩兩聯合進行藻類抑制作用實驗，研究發現比例處于1∶9、9∶1或5∶5的組合對藻類的抑制效果最好。

表1 水體修復常用的水生植物種類及特征

水生植物的空間配置還要考慮水生植物的種植密度，因為水生植物種植密度影響種間競爭和景觀效果。為合理確定種植密度，陳煜初等[42]建議水生植物空間配置需要綜合考慮水生植物類型和植物分蘗特性，種植方式和底質等因素。通常情況下，植株高大且繁殖較快的植株種植密度不宜過大，植物體較小或繁殖速度較慢的水生植物在種間競爭時不具優勢，應合理密植[43]。而種植方式為片植和塊植時，一般需要滿種。

3.3 不同季節水生植物的組合配置

水生植物生長受季節影響十分顯著。因此，在植物配置時應充分考慮不同季節水生植物生長情況，保證周年連續性。李雙雙等[44]對東湖進行調查時發現，春季隨著溫度逐漸升高，冬季的絕對優勢種菹草的生物量在不同調查點位發生不同程度的下降，而冬季未顯現的穗花狐尾藻和荇菜的生物量顯著增加。李文朝等[10]在無錫五里湖種植了3類不同生活型的水生植物，夏季受高溫影響，沉水植物生長情況較差。譚淑妃等[45]也認為水生植物的生長受季節影響較大，并且秋冬季節對水質的凈化效果明顯下降。為了保證水生植物群落較強的修復生態環境功能和周年連續性，馮勇[46]建議水生植物的選擇要使生長期和凈化功能的季節交替互補，冬季可選擇耐寒的香蒲、睡蓮、伊樂藻和菹草，夏季可選擇蘆葦、水蔥、鳳眼蓮、金魚藻等。楊紅軍等[35]認為在水生態恢復工作的研究中應加強對水生植物季節演替規律的研究。

水生植物的種植季節應注重不同水生植物生活習性，從而保證種植的存活率。耐寒性較差的水生植物(如旱傘草、花葉水蔥、水生美人蕉等)必須在生長期種植以免受凍害致死，耐寒性較好的水生植物(如千屈菜、耐寒睡蓮、黃菖蒲)亦可在休眠期種植。沉水植物一般選在5—8月種植，挺水植物如蘆葦因其生長初期幼苗的木質化程度較低而容易受傷，因此，一般選在7月以后栽種。

此外，在構建水生植物系統的時候，應考慮水生植物種植的先后順序，強化先鋒物種的選擇。劉杰等[36]提出，在群落構建初期，為適應生境環境應選擇具有較大生態耐受范圍及較寬生態位的先鋒植物，如鳳眼蓮、水浮蓮、滿江紅等。隨著群落的逐漸形成，可結合氣候、水文條件等因素配置不同生活型植物，以填補空白生態位，豐富水生植物物種多樣性，優化群落結構，后期需要根據植物種植情況和凈化能力，搭配多年生和1 a生的物種，對其空間結構進行優化，以維持生態系統的穩定性。

4 結論與建議

利用水生植物群落修復受損水體的理論研究和工程實踐被廣泛應用于中國河湖治理中，且取得了一定的階段性成果。不同的水生植物群落配置模式對水體的修復能力迥異，在今后對于水生植物群落的研究，應注重對其配置模式研究，并持續開展以下兩方面的研究和跟蹤監測，以期找到合適的配置方法優化其對水質提升和生態系統修復的改善效果。

a) 對現狀水生植物群落開展效果評價和跟蹤監測。構建水生植物群落進行水生態修復的最終目標是要得到一個健康的、具有自我維持能力的水生生態系統。目前國內外正在進行和已經進行的生態修復工程有很多，然而生態系統是否成功恢復一直沒有一個統一的判定標準。目前較為廣泛接受的是Costanza[47]從系統可持續性角度提出的活力、組織和恢復力3個指標進行判斷的生態系統健康狀況評價。未來水生植物群落配置的效果評價應立足于其構建原理，基于修復生態學等基本理論，評價其是否滿足目標生態系統的完整性、長期性和功能性要求。除此之外，要對人工重建和配置的水生植物群落進行跟蹤監測，一方面觀察其結構、功能與設計目標的差距。另一方面應用同位素等技術追蹤根系分泌物的作用機理，對比工程設計、實驗室和實際工程之間的差異，分析原因，改進水生植物群落的構建方法，優化其配置模式，力爭修復效果最大化。

b) 加強對水生植物系統的運行維護管理，確保構建的群落系統持續穩定運行。水生植物群落的形成并非一夕一朝，在水生植物構建配置完成后，為了使群落趨于穩定，需要對水生植物群落的周邊環境包括河湖物理環境、水文環境、生物環境進行控制和管理。主要包括控制外源污染、水位變動幅度和頻率、水生生物數量以及人類干擾強度，以免超出水生植物群落的環境承載力，破壞群落的結構和功能。應選擇以優化預防為主的水生植物管理模式，包括設定管理目標和范圍，制定具有針對性的管理措施，及時調整群落結構，維護群落功能。