放牧對溫帶典型草原植物物種多樣性及土壤養分的影響

宋 潔， 王鳳歌， 溫 璐*， 王立新， 李金雷， 武勝男， 徐智超

(1.內蒙古大學生態與環境學院，內蒙古 呼和浩特 010021；2.內蒙古大學草地生態學國家重點實驗室，內蒙古 呼和浩特 010021)

草原是重要的自然資源，是畜牧業發展的物質基礎。近幾十年來人為活動尤其是超載放牧很大程度上破壞了草地生態系統穩定性，使其發生不同程度退化[1-2]。草地退化主要表現在植被數量減少、物種多樣性降低[3-5]及土壤肥力下降等[6]，因此分析不同放牧強度對植物多樣性和土壤養分含量的影響，研究不合理放牧導致草地退化的過程和機制，建立合理放牧管理制度，對實現草地資源可持續利用、畜牧業可持續發展至關重要。關于放牧強度對植被和土壤養分的影響，已有研究主要總結為3類：第1類，放牧破壞土壤結構，降低土壤養分質量[7-9]和植物多樣性[10-11]，甚至導致群落建群種發生變化[12]；第2類研究支持放牧提高草地植物多樣性，穩定群落結構功能[13-14]，增加土壤養分含量[15-17]；第3類則是隨放牧強度增加植物多樣性[18-19]與主要土壤養分含量[16,20]呈先上升后降低趨勢，或對不同種類土壤養分含量產生不同影響[21]等等。由此可見，放牧干擾對草地植物群落多樣性及土壤養分的影響究竟如何尚無定論，且草地放牧相關研究目前主要集中在放牧干擾對草地生產力[22-23]、地上和地下生物量[24-25]、植被群落特征[26-27]等方面，而放牧對草地植物多樣性與土壤養分間關系的影響如何目前鮮有報道。

內蒙古草原是中國溫帶典型草原的代表，是北方地區主要生態屏障，具有重要的生產及生態服務功能[28-29]，但近年來受放牧活動和草地開墾影響退化嚴重。基于此，本文以內蒙古毛登牧場為試驗對象，開展草原植物多樣性與土壤養分同步響應放牧干擾的研究，旨在分析放牧干擾下不同類別植物的多樣性受哪些土壤養分影響，探討植物多樣性與土壤養分關系如何，為實現草蓄平衡管理和草原生態恢復提供數據基礎和理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況與試驗設計

研究區位于內蒙古自治區錫林郭勒盟毛登牧場“內蒙古大學草地生態學研究基地”(116°02′～116°30′ E，44°48′～44°49′ N，海拔910～1 377 m)。毛登牧場總面積約585 km2，主要用途為畜牧養殖、天然牧草供應和發展旅游業；氣候屬于溫帶大陸性氣候，年均溫-1℃～0℃，最高溫度37.4℃，最低溫度—39.9℃，年降雨量約200～350 mm，多集中于6—8月。土壤類型主要為黑鈣土、栗鈣土，植被優勢種為大針茅(Stipagrandis)、羊草(Leymuschinensis)，常見種為多根蔥(Alliumpolyrhizum)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、冰草等(Agropyromcristatum)。

本研究區草場以放牧為主，根據草地中家畜數量來劃分圍封、中度放牧、重度放牧，具體如下：圍封(No grazing，NG)于2008年設置圍欄，常年禁止放牧；中度放牧(Moderate grazing，MG)長期自由放牧，近10年放牧強度為4只羊·hm-2；重度放牧(Heavy grazing，HG)長期自由放牧，近10年放牧強度為6只羊·hm-2。每個放牧強度下隨機設3個重復樣地，樣地面積10 m×10 m，所有樣地間氣候、地貌、土壤、原生群落類型相同，彼此相距不超過15 km。每個樣地沿對角線設置3個1 m×1 m的樣方。

1.2 樣品采集與分析方法

本試驗于2014年8月中旬(植物生長高峰期)參照陸地生物群落測定方法[30]對每個樣方進行植物群落調查，包括植物物種組成、物種植株高度和平均高度、樣方總蓋度、物種分蓋度、物種多度及物種頻度。物種植株高度由米尺實測，每個物種測量7株取平均高度；樣方總蓋度和物種分蓋度以投影蓋度計算；物種多度采用目測估計法；物種頻度以物種在調查樣方中出現的百分率計算。

1.3 數據處理

根據群落調查結果，分別計算各個物種的重要值(IV)，計算公式如下：

IV=(相對多度+相對蓋度+相對頻度)/3。

植物多樣性指數選取Simpson指數(D)、Shannon-Weiner指數(H)和Pielou均勻度指數(J)，計算公式參考馬克平的方法[35]，具體如下：

Simpson指數(D)：

(1)

Shannon-Weiner指數(H)：

H=-∑pi×lnpi

(2)

Pielou均勻度指數(J)：

(3)

其中S是樣地所在群落的物種數目；pi是物種i的個體數占群落中物種總個體數的比例Pi=Ni/∑Ni；Ni是所在群落內物種i的個體數。

運用Excel 2016進行數據錄入與整理，使用R語言進行方差分析(ANOVA)，單因素方差分析(One-Way ANOVA)用于分析放牧強度對植物多樣性、土壤養分影響的差異顯著性，雙因素方差分析(Two-Way ANOVA)用于分析放牧強度與土壤深度對土壤養分影響的差異顯著性，并進行Tukey HSD多重比較。分別用OriginPro 9.1和R 3.5.0軟件進行繪圖并利用Vegan(2.5-2)包進行典范對應分析(Canonical Correspondence Analysis，CCA)、非度量多維尺度分析(Nonmetric Multidimensional Scaling，NMDS)。NMDS用于分析植物群落組間相似性或差異性，首先對物種多度進行平方根轉換，采用Bray-Curtis相異矩陣進行分析，其擬合度優劣通常由應力函數值(Stress)來衡量[36,37]，介于0～0.05表明擬合水平理想，0.05～0.15比較理想，0.05～0.20可用，大于0.20則需考慮添加排序軸的數量[38]，其中相似性分析(Analysis of Similarities，ANOSIM)屬于非參數檢驗，結果中R>0表示組間差異大于組內差異，R≤0說明組間無差異，P<0.05表示組間差異顯著。本文以植物多樣性為響應變量，確定群落多樣性屬于單峰模型的排序分析，故采CCA分析反映植物多樣性與土壤養分間的關系。

2 結果與分析

2.1 放牧強度對植物群落物種組成的影響

3個樣地共發現植物物種22個，其中7個為共有種，MG樣地物種數最多(17種)，其次為HG(14種)，NG最少(11種)；放牧強度增加使大針茅、多根蔥等適口性較好的牧草重要值降低，而適口性差的灰綠藜(Chenopodiumglaucum)等在NG和MG樣地出現(表1)。利用NMDS對群落的相似性進行排序，得到應力函數值為0.07，表明擬合水平較理想，沿NMDS1軸圍封樣地(NG)與放牧樣地(MG，HG)的物種多度呈現顯著差異，但MG和HG之間差異不顯著(圖1)。ANOSIM檢驗表明，組間差異顯著(P<0.05)，說明放牧對草地植物群落的物種組成影響顯著。

表1 不同放牧強度下群落物種組成及其重要值Table 1 Community species composition and importance values under different grazing intensities

注：表中“-”表示該種“無”；NG表示圍封，MG表示中度放牧，HG表示重度放牧；下同

Note:The “-” in the table indicates that the species is “none”;NG:no grazing;MG:moderate grazing;HG:heavy grazing. The same as below

2.2 放牧強度對植物多樣性的影響

統計分析結果表明，一年生非禾本科草本植物、多年生非禾本科草本植物、多年生禾本科草本植物的Simpson指數、Shannon-Wiener指數、Pielou均勻度指數在各樣地間無差異；所有物種的Simpson指數、Shannon-Wiener指數在各樣地間無差異，Pielou均勻度指數NG樣地為0.86，顯著(P<0.05)大于MG和HG的0.46，0.48，但MG和HG間無顯著差異(表2)。

圖1 不同放牧強度下基于物種多度的NMDS排序圖Fig.1 NMDS sequence diagram based on species diversity under different grazing intensities

表2 不同放牧強度對植物群落多樣性指數的影響Table 2 Effects of different grazing intensities on plant communities diversity index

植物群落類型Plant communities植物多樣性指數Plant diversity index圍封NG中度放牧MG重度放牧HG一年生非禾本科草本植物Annual forbsD0.97±0.01a0.98±0.01a0.97±0.01aH0.20±0.10a0.18±0.10a0.21±0.12aJ0.65±0.17a0.28±0.06a0.21±0.07a多年生非禾本科草本植物Perennial forbsD0.91±0.02a0.93±0.03a0.94±0.02aH0.60±0.13a0.56±0.18a0.49±0.11aJ0.60±0.15a0.36±0.13a0.41±0.08a多年生禾本科草本植物Perennial grassD0.87±0.03a0.96±0.01a0.96±0.01aH0.88±0.25a0.35±0.06a0.33±0.10aJ0.80±0.22a0.25±0.04a0.25±0.07a所有物種All speciesD0.76±0.03a0.87±0.02a0.87±0.01aH1.67±0.20a1.10±0.09a1.09±0.05aJ0.86±0.11a0.46±0.06b0.48±0.04b

注：表中數據為平均值±標準誤，同行不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著

Note:Average±se,different lowercase letters in the same row indicate significant difference at 0.05 level

2.3 放牧強度對土壤養分含量的影響

表3 放牧強度和土壤深度對土壤養分含量影響的雙因素方差分析結果Table 3 Results of two-way ANOVA for soil nutrient content affected by grazing intensity and soil depth

注：**表示差異極顯著(P<0.01)，*表示差異顯著(P<0.05)

Note：***indicates sinificant difference at the 0.01 level,*indicates singificant difference at the 0.05 level

多重比較結果顯示SOM含量在0～10 cm和20～30 cm土層NG樣地顯著高于HG，在10～20 cm土層3個樣地間均有顯著性差異(P<0.05)，而在30～40 cm土層NG樣地顯著高于HG和MG(圖2 A)。0～10 cm和10～20 cm土層的TK含量在NG樣地顯著高于MG和HG(P<0.05)，其余土層中無差異(圖2 B)。不同放牧強度各土層TP含量無差異(圖2 C)。

圖2 不同放牧強度下各土層SOM,TK,TP含量Fig.2 SOM,TK,TP content of each soil layer under different grazing intensities注：不同小寫字母表示相同土層深度不同放牧強度下在0.05水平下差異顯著Note:Different lowercase letters indicate that the same soil depth and different grazing intensities were significantly different at the 0.05 level

2.4 土壤養分與植物多樣性的CCA分析

3 討論

3.1 不同放牧強度下植物物種組成及多樣性變化

物種的NMDS排序圖、ANOSIM驗證結果表明，放牧強度增加會改變植物群落組成，圍封樣地與放牧樣地物種差異顯著，這與張小紅等[39]對內蒙古呼倫貝爾克氏針茅草原的研究結論一致。大針茅、多根蔥等重要值降低，因為對于家畜適口性較好[40,41]，長期放牧使其競爭優勢減弱，物種現存量減少，而具有耐牧屬性、適應力強的物種如灰綠藜等在中度放牧及重度放牧區入侵并生長[42,43]，以維持生態系統穩定性。圍封相比放牧能顯著提高群落物種數[44,45]，但長期圍封可能導致物種減少、多樣性降低[46]，本研究發現圍封樣地物種數小于放牧樣地，可能因為放牧強度比較適宜，利于稀有物種入侵生長[47-48]，而圍封狀態下優勢種生長良好，可抑制外來物種入侵[49]。

圖3 植被多樣性與土壤養分的CCA分析圖Fig.3 CCA analysis of vegetation diversity index and soil nutrients注：AFD：一年生非禾本科草本植物Simpson指數；AFH：一年生非禾本科草本植物Shannon-Weiner指數；AFJ：一年生非禾本科草本植物Pielou均勻度指數；PFD：多年生非禾本科草本植物Simpson指數；PFH：多年生非禾本科草本植物Shannon-Weiner指數；PFJ：多年生非禾本科草本植物Pielou均勻度指數；PGD：多年生禾本科草本植物Simpson指數；PGH：多年生禾本科草本植物Shannon-Weiner指數；PGJ：多年生禾本科草本植物Pielou均勻度指數；D：群落Simpson指數；H：群落Shannon-Weiner指數；J：群落Pielou均勻度指數；TK：土壤全鉀；TP：土壤全磷；NHN：土壤銨態氮；NON：土壤硝態氮；SOM：土壤有機質Note:AFD:Annual forbs Simpson index;AFH:Annual forbs Shannon-Weiner index;AFJ:Annual forbs Pielou evenness index;PFD:Perennial forbs Simpson index;PFH:Perennial forbs Shannon-Weiner index;PFJ:Perennial forbs Pielou evenness index;PGD:Perennial grass Simpson index;PGH:Perennial grass Shannon-Weiner index;PGJ:Perennial grass Pielou evenness index;D:Forbs and grass Simpson index;H:Forbs and grass Shannon-Weiner index;J:Forbs and grass Pielou evenness index;TK:Total potassium;TP:Total phosphorus;NHN:Ammonium nitrogen;NON:Nitrate nitrogen;SOM:Organic matter

本研究發現不同類型植物多樣性隨放牧強度增加無明顯變化，這與“中度干擾假說[20]”不符合，也有研究支持物種多樣性隨放牧強度增加而下降[50]，張峰等[51]對錫林郭勒盟毛登牧場大針茅草原研究認為放牧干擾會使植物多樣性增加，可見放牧對植物多樣性影響如何仍存在爭議。本試驗中植物多樣性不受放牧強度影響的結論與劉娜等[52]研究結論相同，可能是各類型植物群落穩定性較好，放牧對其影響不明顯。放牧對草原植被的干擾過程復雜、不易量化，且放牧強度指標暫無統一規定，故難以將現有研究結果進行準確橫向比較。

3.2 不同放牧強度下土壤養分的變化

3.3 放牧干擾下植物多樣性與土壤養分的關系

4 結論