荒漠植物紅砂地上和地下生物量分配關系對大氣CO2濃度升高及降水量變化的響應

種培芳, 賈向陽, 田艷麗, 陸文濤

(甘肅農業大學林學院， 甘肅 蘭州 730070)

植物在生境條件發生變化時會發生生物量積累以及分配的改變。生物量在向各器官間的分配是植物對有限資源利用的反映，而其分配關系則是植物基因型策略的重要反映[1-2]，更是植物生長對環境變化的適應結果[3-4]。這種對環境變化產生快速而有效的響應對于維持植物內在系統穩定性以及植被恢復方面具有重要的意義。

荒漠植被作為荒漠生態系統重要的組成部分，其植被生長狀態和分布對于荒漠生態系統的發展具有重要的影響。目前，荒漠植物地上和地下生物量分配對環境的響應已從個體(個體大小)、種群、群落及不同區域等多個方面進行了研究[5-9]，結果認為，荒漠植物生物量分配差異不僅與物種有關，與物種個體的大小也息息相關；地下-地上生物量分配存在等速和異速生長的差異，表現出對荒漠干旱環境的趨同適應；同時，氣候越干旱，地下部分物質積累越多，所占比重就越大[10]，但地上和地下生物量的分配模式并沒有改變[11]，且不同地域地上和地下生物量相關生長常數的顯著差異同水分之間沒有顯著的相關關系[12-13]。這些結果為荒漠植物生物量分配響應環境變化提供了豐富的參考價值，但目前僅限于對水分這一單一環境因子的研究，針對水分與其它環境因子的協同作用的影響研究相對較少。

荒漠生態系統中，降水是植物生長的關鍵限制因素，并影響群落的更新[14]。降水發生變化，荒漠植物的生長發育、生物量分配等方面也會相應發生改變[15]。隨著全球氣候的顯著變化，未來大氣CO2濃度將明顯升高，預計到本世紀末CO2濃度將超過730 μmol·mol-1 [16]，這種變化導致荒漠地區降水量也將發生明顯改變[17-19]。大氣CO2濃度升高和降水量變化的協同必將對植物種群的延續和更新產生影響[4]。平衡生長假說認為植物體為了爭取生長環境中的水分和養分等限制因素，需調節光合產物在不同器官中的分配以維持植物體生長的最優化[20-21]。已有研究表明，CO2濃度增加對荒漠生態系統中植物的生長發育并未有顯著提高作用[22]。但也有研究認為，荒漠優勢灌木在干旱年份因具有較強的抗旱性而能更好地利用增加的CO2形成相對較多的生產量[23]。但是，目前將CO2濃度和降水量變化結合起來研究對其對荒漠植物生物量分配關系的協同影響鮮有報道。

紅砂(Reaumuriasoongorica)是西北荒漠區優勢植物之一，在干旱、半干旱荒漠區的生態平衡和修復方面具有重要的地位[24]。已有研究發現，紅砂生物量與當地生境的降水條件密切相關[25-26]，且在自然環境條件下地上和地下生物量的分配符合等速生長理論[27]。未來大氣CO2濃度升高時，荒漠草地生態系統對其響應的敏感度很大程度上依賴于降水量的多少[23]。那么，在這種情況下，紅砂地上和地下生物量的分配關系該如何響應CO2濃度和降水的這種變化？是否發生等速或異速生長的關系？基于上述問題的考慮，本研究以荒漠植物紅砂為對象，研究其地上-地下生物量分配關系對大氣CO2濃度升高和降水量變化的響應，旨在揭示未來全球氣候變化下紅砂的生長適應策略，為預測荒漠生態系統的發展趨勢提供一定的理論參考依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

研究區位于中國西北部甘肅省武威市民勤荒漠生態站，該站點地處巴丹吉林沙漠東南緣的民勤西沙窩，地理位置為102°59′05″ E，38°34′28″ N。該區屬于中溫帶干旱地區和阿拉善高原半荒漠生態區，年平均氣溫7.6℃，年平均降水量116.7 mm，年均蒸發量2 604.3 mm。研究區典型荒漠植被有紅砂(Reaumuriasoongorica)、梭梭(Haloxylonammodendron)、白刺(Nitrariatangutorum)、沙拐棗(Calligonummongolicum)和檉柳(Tamarixchinensis)等。

1.2 試驗材料

實驗以采集于民勤荒漠生態站的紅砂種子為材料，種植在長×寬×高分別為30 cm×60 cm×30 cm的種植盒內。盆栽土壤用土均取自種源地紅砂灌木林下0～30 cm土壤。種子播種前用0.5%的高錳酸鉀溶液消毒20 min左右，清水沖洗，再用30℃的溫水浸種24 h。2017年4月播種紅砂種子，每盆播10粒種子，下種深度為0.5～1.0 cm。播種后精細管理以保證種子萌發，生長2個月后進行間苗，每盆均勻留5株。其后每個月中旬澆一次足量的水，以保證苗木生長健壯，直到2017年11月后不再澆水。2018年3月再次進行充分灌水，待所有苗木返青并長勢良好時于2018年5月1日將54盆(每個水分處理3盆，每個氣室9盆)實驗材料隨機移入6個開頂式人工氣候室(open-top chamber，OTC)人工氣候室(AGC-D003N 逆境型，浙江求是人工環境有限公司) 中進行CO2濃度倍增和降水處理。

1.3 CO2濃度設置和降水模擬

實驗設大氣CO2濃度350 μmol·mol-1和CO2濃度倍增700 μmol·mol-12個CO2濃度水平，每個濃度水平用3個氣室做3個重復，共設6個開頂式CO2控制氣室。CO2為氣源用液體鋼瓶供應，流量和濃度用CO2自動控制系統24 h不間斷進行監測。根據紅砂民勤種源生長季(5-9月)每月平均降水(1961-2010年近50年這幾個月的月平均值降水量為基準)來進行降水設置。民勤荒漠區氣象資料顯示，1961-2010年的年平均降水主要集中在5-9月份，這幾個月的總降水量為95.5 mm，月均降水量為19.5 mm，占年降水量的86.08%；資料還顯示，該區多年平均降水量為116.7 mm，降水量最高的年份為154.2 mm左右，比平均水平約高30%，降水量最低為81.5 mm，比平均水平低約30%[19]。依此設定試驗期間自然降水量為對照(0)，降水量減少30%(—30%)和增加30%(+30%)3個處理，換算為每月(5，6，7，8，9月)的總灌水量，分10次施入，每3天在16:00后澆一次水。月平均降水量及各水分處理每次灌水量見表1。CO2和降水處理持續5個月，一直到10月1日結束處理。

表1 1961-2010年(近50年)月平均值降水量及每次灌水量Table 1 Average monthly precipitation during 1961-2010(nearly 50 years) and the irrigation amount every time

1.4 測定指標與方法

于2018年10月5日在每個氣室的每個水分處理下隨機選擇18株紅砂苗木進行指標測定。取樣前先用尺子測定株高，用游標卡尺測定基徑。取樣時挖出整株根系，除去沙土并測定主根長；其后將地上、地下部分分離，分別在 80℃恒溫烘箱中烘干得到紅砂苗木的地上、地下生物量和總生物量，并得出根冠比。用精度為0.0001 g天平將每株植物的地上和地下生物量單獨稱重并記錄。

地上生物量=莖葉干物質重；

總生物量=莖葉干物質重+根干物質重；

地上生物量比=莖葉干物質重/總生物量；

根冠比=地下生物量/地上生物量。

各生物量分配指標采用平均值±標準誤的形式給出。

1.5 數據處理與分析

3個降水處理及2個CO2濃度處理的多重比較采用單因素方差分析。降雨量和CO2濃度的對植物的地上生物量、地下生物量、總生物量、地上生物量比例及根冠比的主效應以及交互效應采用一般線性模型雙因素方差進行分析；當P<0.05時認為達到顯著水平，當P< 0.01時達到極顯著水平。所有的數據均采用SPSS 21.0統計軟件整理完成[28]。

3個降水處理及2個CO2濃度處理下紅砂地上-地下生物量間關系采用標準主軸法(standardized major axis,SMA)的方法來分析[29]。不同處理下的地上-地下生物量相關性可用關系式y=bxa來表示，對其兩邊分別做對數轉化，轉化為線性函數lg(y)=lgb+alg(x)，式中a表示回歸直線的斜率，lgb代表截距[30]。

2 結果

2.1 不同CO2濃度及降水量對紅砂株高及基莖的影響

株高和基莖是植物對水分和養分利用的最直觀表現。如圖1所示，CO2濃度升高和降水增加對于紅砂的株高基莖均有促進作用，尤其是CO2濃度升高耦合降水增加30%時紅砂的株高和基莖極顯著增加(P<0.01)，比降水減少30%條件下的增加了72.87%(株高)和35.43%(基莖)。紅砂株高和基莖對降水量和CO2濃度升高的這種響應是生物量積累的基礎。

圖1 不同CO2濃度及降水量下紅砂的株高及基莖Fig.1 Aboveground biomass,belowground biomass and total biomass of R.soongorica under different CO2concentration and precipitation注：不同小寫字母表示不同降水處理間差異顯著(P < 0.05),不同大寫字母表示不同CO2濃度處理間差異極顯著(P < 0.01)。下同Note:Different lowercase letters indicate significant difference between three precipitation treatments(P < 0.05). Different capital letters indicate extremely significant difference between two CO2concentration treatments(P < 0.01). The same as below

2.2 不同CO2濃度及降水量對紅砂生物量的影響

如圖2所示，在CO2自然濃度下，隨著降水量的增加紅砂地上、地下及總生物量均呈升高趨勢，尤其在增加30%降水量的情況下，紅砂地上、地下和總生物量比降水量減少30%下的分別顯著增加190.21%，34%和128.76%(P<0.05)。CO2濃度倍增時，地上生物量隨降水量增加的變化趨勢沒有改變，地下生物量和總生物量雖然比在對照降水條件下有所降低，但當降水增加30%時則大幅度增加，地上、地下和總生物量分別比減少30%降水量下的增加189.40%，57.14%和142.12%(P<0.05)。

圖2 不同CO2濃度及降水量下紅砂的地上、地下及總生物量Fig.2 Aboveground biomass,belowground biomass and total biomass of R.soongorica under differentCO2concentration and precipitation.

2.3 不同CO2濃度及降水量對紅砂生物量分配特征的影響

如圖3所示，在2種CO2濃度下紅砂地上生物量占總生物量的比例隨降水量的增加而增加，在+30%降水下比—30%降雨下分別增加26.98%(350 μmol·mol-1)，24.19%(700 μmol·mol-1)。兩種CO2濃度間相比，在—30%和+30%兩種降水下，CO2濃度倍增時的地上生物量比例比CO2自然濃度時的有所降低，但差異不顯著。

在350 μmol·mol-1和700 μmol·mol-1兩種CO2濃度下，紅砂根冠比均隨降水量的增加而下降，尤其是在降水量+30%下比—30%下的減少了53.7%和51.6%。在降水量增加或減少情況下CO2濃度升高使紅砂根冠比比CO2自然濃度下增加了14.81%和20.00%，但在對照降水量下卻下降了5.88%。

圖3 不同CO2濃度及降水量下紅砂的根冠比及地上生物量比例Fig.3 Root to shoot biomass ratio(R/S) and aboveground biomass ratio of R.soongorica under differentCO2 concentration and precipitation

2.4 不同CO2濃度及降水量下對紅砂的相關生長關系的影響

從圖4和表2可以看出，不同CO2濃度及降雨量對紅砂地上生物量與地下生物量之間關系具有顯著影響，6種處理下紅砂地上生物量與地下生物量均有顯著的線性相關關系(P<0.05)，其中在CO2濃度倍增和降水量減少30%處理下的相關性最好，達到了0.933，說明可以用地上生物量很好地估算地下生物量。擬合結果表明：6種處理下擬合直線的斜率均與1沒有顯著差異，350 μmol·mol-1和+30%處理下的斜率最大，其次是700 μmol·mol-1和+30%，700 μmol·mol-1和0的斜率最小，但與1之間差異不顯著。說明盡管CO2濃度升高和降雨變化對紅砂地上、地下生物量分配有一定影響，但仍呈等速生長關系。

圖4 不同CO2濃度及降水量下紅砂地下與地上生物量間的相關生長關系Fig.4 Isometric relationships between aboveground biomassand (AGB)belowground biomass (BGB)of R.soongoricaunder different CO2 concentration and precipitation

表2 不同CO2濃度及降水量下紅砂地上-地下生物量的分配關系Table 2 Allocation patterns between aboveground biomassand belowground biomass of R.soongorica under differentCO2 concentration and precipitation

處理Treatments樣本數Sample numbe斜率slope95%置信區間95%confidence interval截距InterceptR2P350,—30%180.9750.894～1.0680.8080.669<0.05350,0181.0590.994～1.1270.6330.633<0.05350,+30%181.2161.143～1.3360.4730.743<0.05700,—30%180.9970.845～1.2180.0420.933<0.05700,0180.9610.828～1.1670.2080.770<0.05700,+30%181.1431.016～1.3052.1730.868<0.05混合Mixed1081.1080.967～1.2490.8510.735<0.05

3 討論

3.1 紅砂的生物量分配特征對CO2濃度及降水量變化的響應

生物量的積累是植物能量轉化的主要表現形式，其在植物各個器官中的分配不僅受基因、生長階段等的影響，同時也受外界環境的限制[6,30]。當外界環境發生改變時，植物可以通過調節生物量在各器官中的分配來適應外界環境，以最大程度地利用水分、養分等受限資源，從而維持其生長的最大和最優化[5]。有研究認為當水分、養分等可用資源較為充足時植物將更多的資源分配到地上器官；而資源受限時，較多的資源被分配到地下根系中[31]。本研究發現紅砂地上和地下生物量生長對降雨量變化的響應明顯不同。降水增加會促進紅砂株高增加、基莖變粗、根系伸長，從而導致地上和地下生物量均大幅度升高；降雨減少，根系最先感受土壤水分的匱乏，對不利環境主動適應，紅砂根生物量隨著降水量的減少而增大，說明紅砂能夠通過增加根系生物量而提高對水分匱乏的適應性。有研究認為，CO2濃度升高在水分良好的條件下對植株生長的促進作用要高于在干旱條件下的[32]。本研究發現，CO2濃度增加對不同降水量下紅砂生物量的分配效應不同，CO2增加促進紅砂株高和基莖增加以及根生物量生長效應在降水量增加時大于降水量減少時，這與前人研究結果一致。

生物量分配的差異可反映出植物在不同環境下的生存和適應策略。水分和養分發生改變，地上和地下生物量比例也將發生變化[33-34]。本研究發現，降水量增加+30%會顯著增加紅砂地上生物量的比例(P<0.05)，CO2濃度升高會促進這一效應，可能是因為CO2濃度升高對植物具有一定的增肥效應，可促使其地上和地下生物量均顯著增加[26]。但是在協同降水量的情況下，由于植物的地上部分首先感應CO2進行光合作用，將大量的光合產物優先積累于地上莖葉之中，導致CO2對地上生物量的促進作用大于對地下生物量的作用，使得地上生物量占總生物量的比例比自然CO2濃度下的有所升高。這說明CO2濃度升高和降水量變化對紅砂生物量在各器官中的分配具有調節作用，這一結論也體現在紅砂的根冠比中。本研究發現，在降水量減少的條件下，紅砂的根冠比增加，CO2增加可增強這一效應。這說明紅砂根冠比的增加增大了其對養分和水分的吸收能力，從而增強了紅砂的抗逆性，有利于紅砂適應干旱和養分貧瘠的環境。同時根冠比增大說明紅砂會將更多生物量分配到根系，有利于根系的快速擴張。而在荒漠生態系統中，荒漠植物的生長取決于其幼苗階段的生長發育，當其將更多的生物量分配到了地下時，有利于水分和養分的競爭，以滿足其生長發育[33]。由此說明在未來CO2濃度增加的情況下更有利于紅砂幼苗的定居，也就更有利于荒漠植被的恢復。

3.2 CO2濃度及降水量變化對紅砂生物量間的相關生長關系的影響

有研究表明，對于荒漠地區植物的地上和地下生物量分配關系而言，水分差異雖然導致地上和地下生物量比值存在明顯差異，但并沒有改變地上和地下生物量的分配模式[5,12]。本研究用標準主軸法分析的結果顯示，不同CO2濃度及降雨量處理下紅砂地上-地下生物量分配斜率與1.0沒有顯著差異，表明當降水量較少時，雖然地下生物量增加大于地上生物量，但地上和地下生物量的分配模式沒有改變。這一結論反映了紅砂在不同的環境中地上-地下生長關系雖有差異但不明顯，其生物量分配仍然表現為對環境的適應性發展模式。本研究發現，隨著降雨量的降低，紅砂地上和地下生物量分配關系斜率與1之間的差異也逐漸降低，說明降水量減少紅砂生物量分配越接近于等速生長。這是因為在降水減少時紅砂生物量向地下部分的分配增加，以增強對水分的競爭[35]，從而增強其抗旱性，這也充分證明了紅砂作為荒漠植物的抗旱性特征身份。CO2濃度增加，雖然改變不了紅砂生物量隨降水減少而增加向地下分配的趨勢，但卻減弱了紅砂對水分的競爭，生物量向根系的分配有所減少，從而在CO2濃度增加時更多地用于莖葉生長。這可能因為CO2濃度升高增加了紅砂碳同化物的積累，使得碳水化合物向地上和地下遷移增加導致莖葉和根系生物量都顯著增多(P<0.05)。但紅砂莖葉生長對CO2的響應比根系積極，導致在莖葉中的生物量分配高于在根系中生物量的分配。紅砂這種隨環境條件改變而不斷調整自己生長狀態的表現充分說明了其對荒漠環境的高度適應性。

4 結論

本研究分析了紅砂生物量在不同器官間的分配與不同CO2濃度升高和降水量之間的關系，并驗證了荒漠植物紅砂在未來CO2濃度升高和降水變化下其地上-地下生物量的分配是否符合等速或異速生長理論。結果表明，降水量減少，紅砂生物量向地下分配的比例增加，CO2增加會減弱這一作用。不同CO2濃度和降水量變化通過影響紅砂地上和地下器官的相對生長來影響生物量在不同器官中的分配，在CO2濃度升高和降水量變化協同作用下紅砂地上-地下生物量的相對生長關系均表現為等速生長，說明未來全球CO2濃度和降水量變化下，紅砂生物量分配模式對環境變化的響應在一定程度上支持了最優分配假說。本研究的結果只是基于短期的CO2處理所得出來，結論還不具有充分地代表性。今后我們將進一步進行多年、持續的本研究工作，以深入了解荒漠植物紅砂生物量分配格局對CO2濃度和降雨變化的響應。