灌水和放牧對荒漠草原生態系統碳交換的影響*

劉 倩，張方敏**，陳吉泉，趙曉涵，景元書

灌水和放牧對荒漠草原生態系統碳交換的影響*

劉 倩1，張方敏1**，陳吉泉2，趙曉涵1，景元書1

(1. 南京信息工程大學氣象災害預報預警與評估協同創新中心/江蘇省農業氣象重點實驗室/應用氣象學院，南京 210044，中國；2. 密歇根州立大學地理環境空間科學系全球變化觀測中心，東蘭辛 MI 48825，美國）

依托內蒙古烏蘭察布市四子王旗境內短花針茅荒漠草原的10a放牧強度（不放牧、輕度放牧、重度放牧）試驗平臺，于2012年和2013年在荒漠草原生長季（5?10月），設計放牧嵌套灌水的控制試驗，以不灌水和不放牧為對照，研究凈生態系統碳交換速率（net ecosystem exchange，NEE）、凈生態系統呼吸速率（ecosystem respiration，RE）和總生態系統碳交換速率（gross ecosystem exchange，GEE）對不同水分條件（灌水、非灌水）和不同放牧強度的響應。結果表明：（1）荒漠草原生長季表現為凈碳吸收（NEE和GEE<0）。不放牧條件下灌水通過增加土壤體積含水量（soli volumetric water content，Vwc）間接增加RE和生態系統碳吸收（P<0.01），NEE、RE和GEE對灌水帶來的土壤水分變化較為敏感。（2）不灌水條件下，NEE、RE和GEE在不同放牧強度處理中的差異并不顯著，但8月后放牧帶來的ΔNEE和ΔGEE正偏差顯著大于8月前的負偏差（P<0.001）。（3）灌水和放牧的交互作用對NEE、RE和GEE均無顯著影響，但放牧條件下增加Vwc可以增加生態系統碳吸收和呼吸作用。區分放牧強度時，RE和GEE對Vwc的線性回歸模型斜率的絕對值在不放牧時最大（分別為0.26和0.61），說明放牧導致荒漠草原生態系統碳交換對土壤水分變化的敏感性減小。

灌水；土壤體積含水量；放牧強度；荒漠草原；生態系統碳交換

陸地生態系統作為人類居住環境和活動的主要場所，其碳貯存量約為大氣碳庫的2倍，在全球碳循環中起著至關重要的作用[1?2]。草原是中國最大的陸地生態系統，約占全國土地面積的40%[3]，研究顯示，中國草地植被是一個巨大的碳匯，草地和灌叢碳吸收量占全國陸地生態系統碳吸收總量約3/4[4]。荒漠草原占內蒙古草地總面積的10.7%，其中短花針茅草原占荒漠草原總面積的11.2%[5]，屬于草原區向荒漠區過渡的荒漠草原生態系統類型，對荒漠草原生態系統的物質交換和能量分配影響很大。由于荒漠草原降水量少，植物種類單一，草層較為矮小稀疏，處于一個生態環境的脆弱帶，對自然和人類活動的干擾較為敏感，因此該類草原一旦遭到破壞則很難恢復，極易發生荒漠化。

影響荒漠草原碳收支的兩大關鍵因子是水分和放牧。其中放牧是草地生態系統最重要的利用方式之一[6]，放牧管理下的荒漠草原可能對區域氣候變化更為敏感[7?9]，然而放牧對荒漠草原生態系統固碳能力的影響并無統一定論[10]。過度放牧等不合理的畜牧業活動導致了中國北方大面積草地退化[11?12]，但Hafner等[13]通過13CO2脈沖標記方法得出適度放牧對西藏山區牧場碳匯有促進作用。除了人類活動的干擾，生長季缺水是限制荒漠草原生態系統碳匯的最主要環境因子[14]。Thomey等[15]認為水分脅迫下的生態系統可能對降水方式的改變反應高度敏感，增加降水變率會減少土壤濕度壓力，并增加干旱地區生態系統的初級生產力和土壤呼吸；Conant等[16]表明草地管理措施如灌溉等可以使草地由碳源變為碳匯。有關放牧管理下荒漠草原碳交換的研究報道很多，但灌水和放牧對荒漠草原碳交換的綜合影響研究則略顯不足。本研究利用內蒙古農牧區科學院的放牧試驗平臺，通過改變灌水量和放牧強度的控制實驗，研究灌水和放牧對荒漠草原碳交換的影響，以期為放牧和灌水方式提出行之有效的措施和依據，同時為預測荒漠草原對氣候變化和人類活動的響應提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于內蒙古烏蘭察布市四子王旗境內的農牧業科學院放牧實驗站（41°47' N，111°53' E，海拔1450m），屬于干旱荒漠短花針茅草原。四子王旗地處中溫帶大陸性季風氣候區，屬于偏暖的干旱氣候。此類草原生態系統水熱條件表現為雨熱同期，多年平均降水量230mm，主要集中在5?8月，多年平均氣溫3.6℃，無霜期為175d。氣溫和降水量數據來源于中國氣象數據網http://data.cma.cn/。

1.2 樣地設置

試驗于2012?2013年在放牧平臺的9個小區進行，在2012年試驗開始時，該放牧平臺已有10a的放牧史[14,17]。2004?2013年，每年5月1日開始放牧，10月31日結束，放牧時間為6個月。每日8：00出牧，18：00歸牧，一天飲水兩次。每個小區每年放牧綿羊數固定。放牧處理采用隨機區組設計，每個小區面積約4hm2，分別設置不放牧（對照，CK）、輕度放牧（light grazing，LG，0.93只羊×hm?2）和重度放牧（heavy grazing，HG，2.71只羊×hm?2）共3個放牧水平，每個處理3個重復，共9個樣區。2012年在小區內采用嵌套劃區設計灌水處理：在每個試驗小區內，用圍欄圍起9m×10m的面積（防止外部羊群干擾），在每個圍欄內，分別設4個1m×1m的樣方，樣方間距為1m，隨機選擇一半樣方進行灌水處理，另一半不灌水。2012年和2013年5?8月通過人工灑水的方式每兩周灌水一次，每次灌5mm，9?10月上旬每周灌水一次，每次10mm，試驗期間每個灌水樣方的總灌水量為70mm，約為該荒漠草原年降水量的30%。3個放牧水平和2個灌水水平形成6個處理，每個放牧水平3個重復，每個灌水水平2個重復，即每個處理6個重復，共36個樣方。不同處理及其代碼如表1所示。

表1 試驗處理

1.3 項目測定

采用LI-840 CO2/H2O紅外分析儀（LI-COR，Lincoln，USA）進行生態系統碳交換測定。選擇灌水后2～3d的晴天，于8：00?10：00進行，每月測定3～4次。在每個小區設置4個永久不銹鋼底座（底座規格0.5m×0.5m×10cm），測定前一周將其分別埋入4個樣方（2個灌水處理和2個不灌水處理）的中心，從而避免干擾。靜態箱（0.5m×0.5m×0.5m）由透明有機玻璃構成，箱體內配有2個風扇，使箱內氣體充分混勻。測量分兩個過程：凈生態系統碳交換速率（net ecosystem exchange，NEE）和凈生態系統呼吸速率（ecosystem respiration，RE）的測定。NEE測定前，抬起靜態箱使箱內空氣與周圍大氣一致；測量時，將透光性高的靜態箱放置在不銹鋼底座上，保持整個箱子密閉狀態，開始測定箱內氣體濃度變化，測定時間至少2min。NEE測量結束后，抬起箱子并排空箱內氣體，然后在箱子外蓋上黑色不透光的布罩測定RE。每次測量時，同時使用便攜式TDR-300（USA）在底座外附近測量10cm土壤體積含水量（volumetric water content，Vwc）。

為了保證數據的準確，選擇測定中間40s時段的數據變化來計算NEE或RE，即[18]

式中，Fc表示不同條件下測定的碳通量（μmol·m?2·s?1），指NEE（透光測定）或RE（遮光測定）；V表示靜態箱體積（m3），Pav表示平均氣壓（kPa），Wav表示水的平均摩爾百分比（mmol·mol?1），R表示理想氣壓值（8.314J·mol?1·K?1），S為底座面積（25m2），Tav為箱內平均空氣溫度（℃），dc/dt表示CO2濃度隨時間變化線性關系的斜率。根據NEE和RE的測定值，按式（2）計算總生態系統碳交換速率（gross ecosystem exchange，GEE）[19]，負值表示生態系統為凈碳吸收。

1.4 數據處理

用相對偏差（Δ）表示不同放牧和水分處理與對照處理（不放牧，不灌水）的差異，即

運用SPSS19.0分別以灌水和放牧為單因素，荒漠草原生態系統碳交換（NEE、RE、GEE）和環境要素（Vwc）為因變量進行單因素方差分析，探討放牧管理和灌水處理對生態系統碳交換的驅動強度。再以灌水處理和放牧強度為固定因素，基于一般線性模型分析放牧強度和灌水處理兩因素對生態系統碳交換速率的貢獻強度。采用Pearson相關系數分析NEE、RE和GEE與Vwc的相關程度。同時，采用線性回歸分析建立NEE、RE和GEE與Vwc的模型方程，探討放牧和灌水對生態系統碳交換速率的綜合影響。

2 結果與分析

2.1 灌水單因素對荒漠草原生態系統碳交換的影響

由圖1可見，不放牧條件下，灌水和不灌水處理中荒漠草原生長季凈生態系統碳交換速率（NEE）和總生態系統碳交換速率（GEE=NEE-RE）均為負值，表明此時生態系統為凈碳吸收即碳匯。從歷次觀測結果的絕對值看（圖1a、c），灌水處理中NEE和GEE的絕對值多大于不灌水處理，且差異極顯著（P<0.01），說明不放牧條件下灌水后生態系統的碳吸收速率明顯增高，且生態系統呼吸速率也明顯增加（P<0.01）（圖1b）。

圖1 兩個試驗年度不放牧條件下灌水（CK1）與不灌水（CK0）處理中生長季凈生態系統碳交換速率（NEE）、生態系統呼吸速率（RE）和總生態系統碳交換速率（GEE）的變化過程

注：短線表示均方誤。下同。

Note: The short lines are mean square error. The same as below.

進一步分析灌水處理中各觀測量與不灌水處理中的偏差情況，結果見圖2。由圖可見，在兩年試驗過程中，灌水處理土壤體積含水量（Vwc）一直明顯高于或等于不灌水處理（ΔVwc最小值為0，P<0.01），說明灌水處理土壤濕度優于不灌水處理。并且ΔVwc值即土壤濕度差異大的時段，灌水處理中NEE、RE和GEE與不灌水處理中的相對偏差值也相對較大，反之，ΔVwc值小的時段，其它指標的偏差也相對較小，說明NEE、RE和GEE對灌水帶來的土壤水分變化較為敏感。

2.2 放牧單因素對荒漠草原生態系統碳交換的影響

由圖3可見，不灌水條件下，不放牧、輕度放牧和重度放牧處理中荒漠草原生長季凈生態系統碳交換速率（NEE）大部分為負值（NEE最大值為0.4），總生態系統碳交換速率（GEE=NEE?RE）均為負值，表明此時生態系統為凈碳吸收即碳匯。單因素方差分析結果表明，不灌水條件下，NEE、RE和GEE在不同放牧強度處理中的差異并不顯著（P>0.05），說明兩個試驗年度不灌水條件下，放牧強度對荒漠草原生態系統碳交換速率并無影響。

圖2 兩個試驗年度不放牧條件下灌水與不灌水處理中生長季NEE、RE、GEE和土壤體積含水量（Vwc）的相對偏差

圖3 兩個試驗年度不灌水條件下不放牧（CK0）、輕度放牧（LG0）與重度放牧（HG0）處理中生長季NEE、RE和GEE的變化過程

進一步分析放牧處理中各觀測量與不放牧處理中的偏差情況，結果見圖4。由圖可見，6月和7月放牧處理（輕度放牧和重度放牧）相對不放牧處理（CK）時的相對偏差ΔNEE和ΔGEE為負值，8月ΔNEE和ΔGEE逐漸趨近于0，9月和10月相對偏差（ΔNEE和ΔGEE）為正。單因素方差分析結果表明，放牧處理相對不放牧處理的ΔNEE和ΔGEE時間差異是極顯著的（P<0.001），8月后放牧帶來的ΔNEE和ΔGEE正偏差顯著大于8月前的負偏差（P<0.001），但生態系統呼吸速率RE的相對偏差大部分時段為負值。

圖4 兩個試驗年度不灌水條件下輕度放牧與不放牧（a）、重度放牧與不放牧（b）處理中生長季NEE、RE和GEE的相對偏差

2.3 灌水和放牧兩因素對荒漠草原生態系統碳交換的綜合影響

荒漠草原生態系統碳交換速率（NEE、RE和GEE）與灌水和放牧強度的一般線性模型表明，灌水且放牧條件下，灌水處理對NEE、RE和GEE均有顯著影響（P<0.05），放牧處理只對RE有顯著影響（P<0.05），灌水和放牧的交互作用對NEE、RE和GEE均無顯著影響（表2）。

灌水可以增加土壤含水量（Vwc），因此進一步分析灌水且放牧條件下，Vwc對NEE、RE和GEE的影響，結果見圖5。不區分放牧強度的相關分析表明，在兩年試驗過程中，Vwc與NEE和GEE呈極顯著負相關（P<0.001），Vwc與RE呈極顯著正相關（P<0.001），說明放牧條件下增加土壤含水量可以增加生態系統碳吸收，同時也會增大生態系統呼吸。

表2 灌水和放牧處理對NEE、RE和GEE的交互作用

區分放牧強度時，建立NEE、RE和GEE對Vwc的線性回歸模型（表3）。由表可見，不同放牧強度時，NEE、RE和GEE均與Vwc呈極顯著相關（P<0.001）。NEE和GEE相對Vwc的線性回歸方程的斜率均為負值，RE相對Vwc的線性回歸方程的斜率均為正值。其中不放牧條件下RE和GEE相對Vwc的線性回歸方程斜率的絕對值最大，分別為0.26和0.61，說明不放牧時RE和GEE對Vwc的變化最為敏感，放牧導致荒漠草原生態系統碳交換對土壤水分變化的敏感性減小。

圖5 兩個試驗年度灌水且放牧條件下不同放牧處理時NEE、RE和GEE對Vwc的響應

表3 兩個試驗年度生長季不同放牧強度時NEE、RE和GEE（y）與Vwc（x）的線性回歸模型

3 討論與結論

3.1 討論

非生物因素如水熱條件等會對生態系統碳交換產生影響[21-21]，土壤CO2通量和生態系統呼吸是陸地生態系統碳循環過程中最為重要的部分，土壤溫度和濕度通常被認為是呼吸模型中主要的環境驅動變量[22]。2012年和2013年是濕潤年，總降水量分別為360mm和236mm，大于同期30a平均值（230mm）[23?24]，郝彥斌等[25]在研究干旱脅迫對內蒙古錫林河流域羊草草原生長季的碳累積影響時認為，干旱年的土壤含水量大部分低于萎蔫點含水量（12%）。因此，以萎蔫點含水量（12%）為分界線，發現2012年Vwc<12%和≥12%時RE隨Ts線性變化的斜率分別為0.068和0.311，2013年線性斜率分別0.177和0.306，說明在特別干旱的條件下，RE對Ts的敏感性降低[26]。研究區生長季Vwc與NEE、RE和GEE顯著相關，由此說明，對于水分虧缺的荒漠草原來說，水分仍是影響荒漠草原生態系統碳交換的主要環境因子[27]。韓娟娟等[24]研究放牧對內蒙古溫帶荒漠草原碳交換影響時也得到類似的結論，2012年8月自然狀態下生態系統碳吸收和LAI均大于7月，這是因為受自然降水的影響，8月的土壤含水量大于7月。

高鵬等[28]認為干旱是克氏針茅草原生態系統碳交換的限制因子，并且土壤水分含量與NEE和RE呈明顯正相關關系，這與本研究得到的結論一致。Thomey等[15]認為水分脅迫的生態系統對降水方式的改變高度敏感，然而在受到水分脅迫的荒漠草原生態系統，隨著放牧強度的增加，同一土壤水分含量時，地上生物量減小，地表植被受到破壞，土壤蒸發增加，土壤表層含水量減少，地上部分生長受到限制進而影響地下根系生長發育，形成惡性循環，因此，放牧反而會使水分脅迫的荒漠草原生態系統碳交換對土壤水分變化的響應減弱。

3.2 結論

放牧嵌套灌水的控制試驗表明，荒漠草原生長季表現為凈碳吸收。凈生態系統碳交換速率（NEE）、生態系統呼吸速率（RE）和總生態系統碳交換速率（GEE）對土壤水分（Vwc）的變化較為敏感，灌水通過增加Vwc間接增加生態系統碳吸收和RE。放牧強度以及灌水和放牧的交互作用對荒漠草原生態系統碳交換速率并無顯著影響，但是放牧導致荒漠草原生態系統碳交換對土壤水分變化的敏感性減小。

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Water Manipulations Altered Grazing Effects on Carbon Exchange in a Desert Steppe

LIU Qian1, ZHANG Fang-min1, CHEN Ji-quan2, ZHAO Xiao-han1, JING Yuan-shu1

(1. Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters/Jiangsu Key Laboratory of Agricultural Meteorology/College of Applied Meteorology, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China；2. Department of Geography, Environment and Spatial Science and Center for Global Change and Earth Observation, MichiganState University, East Lansing MI 48825, USA)

Based on a long term grazing experiment (10 years) that includes no grazing (CK), light grazing (LG) and heavy grazing (HG) over adesert steppe in Siziwang, Wulanchabu, Inner Mongolia, China, a manipulative experiment of water input was conducted during 2012?2013. The grazing plots were treated as the block factor for nested water treatments. We aimed at exploring the responses of net ecosystem exchange (NEE), ecosystem respiration (RE) and gross ecosystem exchange (GEE) of carbon under two water additions: irrigation vs no-irrigation. We found that: (1) the desert steppe was a net carbon sink. Irrigation indirectly increased RE and the ecosystem carbon sink by elevating soil volumetric water content (Vwc) without grazing (P<0.01). NEE, RE and GEE were found to be more sensitive to Vwc due to irrigation (P<0.001). (2) The differences in NEE, RE and GEE among the grazing treatments were not significant under no-irrigation treatment, whereas positive deviations of ΔNEE and ΔGEE with grazing after August were significantly greater than the negative deviations before August (P<0.001). (3) The interactive contributions from irrigation and grazing treatments produced no significant effect on NEE, RE and GEE, but increased Vwc under grazing that enhanced ecosystem carbon sink and RE. When the grazing intensity was explored, both the magnitudes and changes of RE and GEE with Vwc at grazed sites were higher than those at no grazing plots (0.26 and 0.61, respectively), indicating that grazing resulted in a decrease in the sensitivity of carbon exchange to Vwc.

Irrigation;Soil volumetric water content; Grazing intensity; Desert steppe; Ecosystem carbon exchange

10.3969/j.issn.1000-6362.2019.12.001

劉倩,張方敏,陳吉泉,等.灌水和放牧對荒漠草原生態系統碳交換的影響[J].中國農業氣象,2019,40(12):737-746

2019?05?27

。E-mail：fmin.zhang@nuist.edu.cn

江蘇省優秀青年基金項目（BK20170102）；科技部重大研發計劃（2018YFC1506606）；中國氣象局氣候變化專項（CCSF201809）

劉倩（1996?），女，碩士生，主要從事氣候變化與碳水循環方面研究。E-mail: liuqiannuist@163.com