增磷減氮配合保水劑可提高多年生西北羊茅種子產量

石正海，劉文輝，張永超，劉凱強，魏小星，秦 燕

（青海大學畜牧獸醫科學院/青海省青藏高原優良牧草種質資源利用重點實驗室，青海西寧 810016）

西北羊茅 (Festuca kryloviana Reverd.) 是禾本科羊茅屬優良牧草，具有返青早、青綠期長、退化慢、利用年限長，以及根系發達、固土保水能力強等特性。羊茅屬牧草是高寒地區家畜育肥抓膘的“酥油草”[1]，其中西北羊茅草質柔軟、適口性好、產量高。目前有關西北羊茅的研究多集中在引種試驗[2]、生產性能評價[3-4]和抗逆性評價[1,5]等方面。多年的生產實踐表明，西北羊茅種子生產在第二、第三年達到最大值，此后逐年下降[3]，且種子產量在年際間存在極不穩定的現象，嚴重影響了西北羊茅種子生產和進一步推廣利用。

水肥管理是提高植物種子產量的有效措施[6-8]。氮、磷是植物完成生活史的兩種必需元素。對老芒麥[9-11]、多花黑麥草[12]和高羊茅[13-14]等的研究表明，氮肥、磷肥通過提升生殖枝數、小穗數及籽粒千粒重等產量性狀，進而促進種子產量的形成。合理施肥不僅可提高牧草種子產量，還可保持較高的肥料利用效率[15-17]，而過量施肥則會降低干物質向植株籽粒的轉運量，進而減小千粒重[6,18]。保水劑添加有利于干旱地區植物增產[19-20]。高寒地區牧草種子生產均為旱作，在無灌溉措施的條件下，通過施用保水劑能否有效改善牧草生長，目前還未見相關報道。為此，本研究以生長第三年的西北羊茅為材料，通過配施保水劑、氮肥和磷肥，探討施肥和保水劑在提高西北羊茅種子產量和產量性狀方面的作用，分析各施肥措施下的肥料利用效率，明確西北羊茅種子生產的氮、磷肥施用量，為高寒地區西北羊茅種子生產提供理論依據和技術支持。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗設在青海省海北州西海鎮多年生牧草種質資源圃，位于36°59.36′ N、100°52.848′ E，海拔3156 m，氣候寒冷，無絕對無霜期 (全年任何時候都可能出現霜期)，年平均氣溫 0.5℃，年降水量 369.1 mm，并多集中在7、8、9 三個月。年蒸發量1400 mm，年日照時數2980 h，年平均無霜期93 天左右。土壤為栗鈣土，試驗前土壤pH 值8.43、有機質32.48 g/kg、全氮 (N) 1.56 g/kg、堿解氮88.8 mg/kg、全磷 (P) 1.39 g/kg、速效磷2.2 mg/kg，旱作。

1.2 試驗設計與測定指標

西北羊茅種子田于2015 年建植，播量22.5 kg/hm2，行距30 cm。2017 年進行試驗時，羊茅草已生長三年。供試保水劑水平為0 和30 kg/hm2(記為PM0和PM30)；氮肥水平為0 和60 kg/hm2(記為N0和N60)；磷肥水平為0、60、75 和90 kg/hm2(記為P0、P60、P75和P90)，共計16 個處理組合，完全隨機區組設計，小區面積15 m2(3 m × 5 m)，3 次重復。試驗選用肥料為尿素 (N 46%)、過磷酸鈣 (P2O512%)，保水劑為抗旱寶 (吉林省匯泉農業科技有限公司生產)。肥料和保水劑于每年的5 月中旬羊茅草返青期，于行間開溝一次性施入，開溝深度10 cm。

于羊茅種子完熟期 (8 月中旬)，各小區選擇有代表性的1 m 樣段 (0.3 m2)，齊地刈割后帶回實驗室，統計生殖枝數，收集所有生殖枝上種子，晾曬脫粒，待含水量降到13%左右，用自動數粒儀統計單位面積籽粒數、種子產量、千粒重。各小區選取10 個花序，統計花序長、小穗數、小穗粒數、單序籽粒數、單序籽粒重等產量性狀。

參照趙亞南等[21]的方法，計算各處理下肥料偏生產力 (kg/kg) 和肥料農學效率 (kg/kg)，即，磷肥偏生產力 = 施磷處理產量/施磷量，磷肥農學效率 = (施磷區產量 - 不施磷區產量)/施磷量。

1.3 數據處理

采用Excel 2013 進行數據整理，用Origin 2018 軟件作圖。采用SPSS 19.0 對數據進行方差分析、相關性分析和通徑分析。各處理間差異顯著性采用Duncan 法在0.05 水平上進行比較，相關性分析采用Pearson 相關系數進行比較。

2 結果與分析

2.1 氮磷肥和保水劑對西北羊茅種子產量的影響

氮、磷和保水劑不同施用量對種子產量影響的方差分析結果表明 (表1)，單獨施用保水劑對種子產量的影響不顯著，磷肥和保水劑間的交互作用對種子產量的影響也未達顯著水平 (P ＞ 0.05)，氮肥、氮肥與磷肥以及氮肥、磷肥和保水劑三者的交互作用對種子產量的影響均達極顯著水平 (P ＜ 0.01)，其中以氮肥對其的影響最大。

各處理下西北羊茅的種子產量見圖1。氮肥添加顯著降低了西北羊茅種子產量，N60水平下較不施氮肥種子產量下降16%～48%，與保水劑配施降低效果更顯著。不施氮肥時施用保水劑有利于種子產量形成。隨著施磷量增加，西北羊茅種子產量顯著增加 (P ＜ 0.01)，除施N60PM30情況下施磷肥及N0PM0情況下增施磷肥對提高種子產量無顯著影響 (P ＞0.05) 外，其余情況下增施磷肥均顯著提高了西北羊茅種子產量，且均以75～90 kg/hm2的施磷量下種子產量達到最高，磷肥對種子產量貢獻提升28%～49%。以N0PM30P90組合處理西北羊茅種子產量最高，達到560 kg/hm2；以單獨施氮量60 kg/hm2時產量最低，僅為260 kg/hm2?？傮w看，本研究條件下，施氮抑制了西北羊茅種子形成，保水劑和磷肥配施對種子生產具有一定的促進作用。

表 1 不同處理羊茅草種子產量及產量性狀的方差分析 (F 值)Table 1 Variance analysis of seed yield and yield traits under different treatments (F value)

圖 1 氮肥、磷肥和保水劑配施對西北羊茅種子產量的影響Fig. 1 Effect of nitrogen fertilizer, phosphorus fertilizer and super absorbent polymers on yield of F. kryloviana seed

2.2 氮磷肥和保水劑對西北羊茅種子產量性狀的影響

從表1 可以看出，除氮肥、磷肥和保水劑以及三者的交互作用對花序長和小穗粒數無顯著影響 (P ＞0.05) 外，氮肥和磷肥對其余產量性狀的影響達極顯著水平 (P ＜ 0.01)，且氮肥、磷肥的交互作用對單序籽粒數、單序籽粒重和單位面積籽粒數的影響，氮肥和保水劑交互作用對生殖枝數、單序籽粒數和單位面積籽粒數的影響，磷肥和保水劑交互作用以及氮肥、磷肥和保水劑三者的交互作用對千粒重、單序籽粒重的影響均達顯著 (P ＜ 0.05) 或極顯著 (P ＜0.01) 水平。

對各產量性狀進一步分析發現 (表1，圖2)，N60處理降低西北羊茅的單序籽粒數、單序籽粒重、千粒重、生殖枝數幅度為12%～18%，單位面積籽粒數的降低幅度甚至達到50%。保水劑雖對小穗數、千粒重和生殖枝數影響不顯著 (P ＞ 0.05)，但顯著 (P ＜ 0.01) 增加單序籽粒重，最大增幅達29%。N60與PM30交互顯著 (P ＜ 0.05) 降低了單序籽粒數、生殖枝數和單位面積籽粒數，其中生殖枝數的平均降低幅度為24%，單位面積籽粒數平均降幅達34%。與種子產量表現類似，N0PM30組合處理情況下各產量性狀的形成效果較優。

隨施磷量的增加，西北羊茅的小穗數未顯著 (P ＞0.05) 增加；生殖枝數、單序籽粒數、單位面積籽粒數、單序籽粒重及千粒重均增加，其中單序籽粒重增加幅度最大。較不施磷肥處理，各產量性狀在施磷量75～90 kg/hm2水平下均具有較大值，在P75水平小穗數 (22 個/序)、單序籽粒數 (90 粒/序) 和單序籽粒重 (0.048 g/序) 最大；千粒重 (0.520 g)、生殖枝數 (1203 枝/m2) 和單位面積籽粒數 (102932 粒/m2) 在P90水平最大。磷肥主要通過增加單序籽粒重、單序籽粒數和生殖枝數進而提高千粒重和單位面積籽粒數。施氮量60 kg/hm2、保水劑30 kg/hm2和磷肥配施不利于種子產量性狀形成。

2.3 氮磷肥和保水劑處理下種子產量與產量性狀間的相關和通徑分析

由表2 可知，種子產量與單序籽粒重、小穗數、單序籽粒數、生殖枝數及千粒重呈極顯著 (P ＜0.01) 正相關，其中與生殖枝數相關系數高達0.822。單序籽粒重、小穗數與其余各性狀 (除小穗粒數) 間存在極顯著 (P ＜ 0.01) 正相關關系，而小穗數與小穗粒數間存在極顯著 (P ＜ 0.01) 負相關；花序長與單序籽粒數和單位面積籽粒數，單序籽粒數與小穗數、生殖枝數、千粒重、單位面積籽粒數，單位面積籽粒數與生殖枝數、千粒重之間均存在顯著 (P ＜ 0.05)或極顯著 (P ＜ 0.01) 正相關關系。氮磷肥和保水劑添加下西北羊茅種子產量構成性狀間存在相互促進或抑制作用，施肥處理不僅直接增加某幾個性狀，同時也間接對某些性狀起作用，從而提高種子產量。

通過通徑分析，進一步分析不同施肥和保水劑處理下種子產量性狀對產量形成的影響大小(表3)。由表3 可知，生殖枝數 (0.637) 對種子產量的直接效應最大，其次為單序籽粒重 (0.518)。單序籽粒數、千粒重對種子產量的直接作用較低，但其通過與其他性狀間較大的間接作用，從而維持與種子產量較強相關性。小穗數、花序長、小穗粒數對種子產量的通徑系數為負值，分別為-0.059、-0.038、-0.073，但都通過與單序籽粒重和生殖枝數保持較大通徑系數進而影響種子產量。單位面積籽粒數雖對種子產量的直接效應為-0.108，但間接效應高達0.955，其中與單序籽粒重、生殖枝數的直接作用分別達到0.334 和0.524。表明單序籽粒重、生殖枝數是施肥對種子產量提升的兩個關鍵性狀。

圖 2 氮肥、磷肥和保水劑配施西北羊茅產量性狀Fig. 2 Effect of nitrogen fertilizer, phosphorus fertilizer and super absorbent polymers on F. kryloviana yield traits

2.4 氮肥和保水劑對磷肥利用效率的影響

由圖3 可得，氮肥極顯著影響磷肥偏生產力 (P ＜0.01)，添加氮肥后磷肥偏生產力降低，不施氮肥下的磷肥偏生產力平均是N60處理的1.5 倍；保水劑對磷肥偏生產力的影響不顯著 (P ＞ 0.05)。不同施磷量間磷肥偏生產力差異顯著 (P ＜ 0.05)，磷肥偏生產力在施磷量60 kg/hm2時最高，在施磷量90 kg/hm2時最低。在施磷量60 kg/hm2時，磷肥偏生產力最高為N0PM0P60組合達8.46 kg/kg；在施磷量達75 kg/hm2后，磷肥偏生產力最高為不施氮肥及施保水劑30 kg/hm2處理，超過6.22 kg/kg。磷肥偏生產力最低組合為N60PM30P90，僅3.37 kg/kg。

從磷肥農學效率來看 (圖3)，施氮60 kg/hm2顯著降低磷肥的農學效率 (P ＜ 0.01)，較不施氮肥處理平均降低47%；保水劑對磷肥農學效率的影響未達顯著水平 (P ＞ 0.05)。單獨施磷時，磷肥農學效率在各施磷量間差異不顯著 (P ＞ 0.05)，但在氮肥和保水劑添加后，變化規律不一致；其中在N60PM30情況下磷肥農學效率在各磷肥梯度下差異不顯著 (P ＞0.05)，磷肥農學效率最低為N60PM30P60組合，僅0.22 kg/kg；在N0PM30和N60PM0情況下，P75與P90水平磷肥農學效率差異不顯著 (P ＞ 0.05)，均大于1.42kg/kg；但顯著高于P60水平 (P ＜ 0.05)?？梢?，對建植三年的西北羊茅，磷肥與N60或PM30配施均不利于維持高水平的磷肥農學效率，且少量或過量磷肥也不利于維持磷肥偏生產力與磷肥農學效率間的平衡。

表 2 羊茅種子產量與產量性狀間相關關系Table 2 Correlation between yield of seed and yield traits of F. kryloviana

表 3 西北羊茅種子產量與產量性狀間通徑分析Table 3 Path analysis between seed yield and yield traits of F. kryloviana

3 討論

3.1 氮磷肥和保水劑對西北羊茅種子產量及產量性狀的影響

氮肥添加是提高植物種子生產的有效措施，但過量施氮不利于種子產量的提高。在老芒麥施肥研究中發現，施氮量過高甚至引起產量下降[10,22]；徐榮等[23]對高羊茅的研究表明，施氮量高于60 kg/hm2時種子產量呈下降趨勢。植物種子產量對氮肥添加的響應存在一個閾值，產量與施氮量呈開口向下的“拋物線”關系[24]。本研究的結果為施N 60 kg/hm2顯著降低了西北羊茅種子產量。千粒重是種子發育成熟的重要標志，其值越大發育越完全；無芒隱子草的千粒重對氮肥響應不顯著[25]，高羊茅千粒重在不同氮肥梯度表現不一致[11,13]，而多花黑麥草在抽穗期施用高氮肥用量后千粒重顯著降低[12]，老芒麥在施用氮肥量60 kg/hm2時千粒重最大，而后降低[11]。生殖枝數是影響種子產量的關鍵因素[26]。高氮肥用量時無芒隱子草生殖枝數減少[25]；高羊茅生殖枝數在達到一定值后隨氮肥進一步添加而減小，在葦狀羊茅上也有類似規律[14,27-28]。韓云華等[28]研究發現超過氮肥閾值后，葦狀羊茅多項種子產量性狀指標明顯減少，本研究在施N 60 kg/hm2時，西北羊茅的單序籽粒重、千粒重、生殖枝數和單位面積籽粒數均極顯著降低，可見西北羊茅種子生產的氮肥閾值可能小于60 kg/hm2。本研究僅探討了不施氮肥和施氮 60 kg/hm2水平對西北羊茅種子產量和產量性狀的影響，而對不同施氮水平下西北羊茅種子產量和產量性狀的影響未進行研究和討論，這有待下一步進行研究。

圖 3 不同處理西北羊茅種子生產的磷肥利用效率Fig. 3 Utilization efficiency of phosphorus fertilizer in F. kryloviana seeds production affected by fertilizer and super absorbent polymer treatments

磷肥促進種子的形成和發育，關于種子生產對施磷量的響應在多種禾本科植物上有相關研究。張錦華等[29]對旱作老芒麥的研究表明，施磷量64 kg/hm2時種子產量最高；而趙利等[11]發現在施磷量90 kg/hm2時老芒麥種子產量最高，而本研究發現施磷量75～90 kg/hm2時西北羊茅種子產量均有較高值，達到560 kg/hm2。這可能與研究區域土壤肥力狀況和作物本身的需肥特性不同有關。小穗數和小穗粒數是影響種子產量的主要性狀之一，房麗寧等[30]在高羊茅，蔣文蘭等[31]在多年生黑麥草和高羊茅，張錦華等[29]在老芒麥施磷研究中均提出，施磷顯著提高了牧草的小穗數和小穗粒數，而本研究發現，施磷對西北羊茅小穗數和小穗粒數的形成無顯著影響，這與于曉娜等[22]對老芒麥施磷研究結果一致。同時，本研究發現，施磷顯著提高生殖枝數、千粒重，這與趙利等[11]、王明亞等[9]的研究結果一致，而與于曉娜等[22]的研究不一致。不同牧草由于施肥量的不同、施肥時間和施肥方式的不同，以及土壤肥力和牧草需肥特性的不同，研究的結果會存在差異；不同區域、不同年份溫度及降雨的差異以及不同地區栽培管理方式下施肥對不同牧草影響目前研究仍然比較少，還需進行深入細致的研究。

保水劑主要為干旱地區植物生長發育提供適宜的水分條件。在玉米[32]、小麥[33]等作物上的研究表明，保水劑添加量45～60 kg/hm2顯著提升產量；本試驗保水劑添加量30 kg/hm2對西北羊茅產量無顯著影響，而與氮肥、氮磷肥配施后影響顯著。這可能是由于玉米、小麥為一年生作物，保水劑施用當年根系處于發育階段，而西北羊茅為多年生牧草，本研究在其生長的第三年進行施肥研究，根系發育完全，因此造成研究結果不一致。劉學生等[32]發現保水劑能有效提升玉米百粒重和小穗粒數；馬力等[34]在對燕麥的研究中發現保水劑能促進小穗數增加；楊永輝等[33]在小麥的研究中也得出相似觀點。本研究中，對產量性狀分析發現保水劑主要影響單序籽粒重和單序籽粒數。

3.2 氮磷肥和保水劑對西北羊茅種子產量與產量性狀間相關關系的影響

通過對施肥后西北羊茅種子產量性狀間的相關性分析表明，種子產量與生殖枝數間相關系數達0.822，且前人的研究表明，生殖枝數受氮肥、磷肥添加的極顯著影響，這與本研究結果一致[35-36]。種子產量與花序長、小穗粒數間不存在顯著相關關系，而小穗粒數與單序籽粒數具有顯著正相關性。梁國玲等[4]對未施肥的西北羊茅研究也發現小穗粒數與產量無顯著相關；本研究發現小穗粒數不隨施肥量的增加而發生改變，這可能與品種自身特性有關。另外本研究發現小穗數與小穗粒數成顯著負相關關系，這可能為西北羊茅的一種調控方式；探尋通過提高小穗粒數進而提高西北羊茅種子產量的栽培措施，將會大幅度提高西北羊茅種子產量。通徑分析表明，施肥和保水劑添加后西北羊茅單序籽粒重、生殖枝數對種子產量的直接作用最大；且花序長、小穗數、小穗粒數、單序籽粒數、千粒重均與單序籽粒重、生殖枝數表現出較強的直接作用；結合相關性分析可將這兩個性狀作為西北羊茅種子生產對施肥的響應依據。

3.3 氮肥、保水劑對磷肥偏生產力和農學效率的影響

肥料偏生產力和農學效率是反映施肥對植物增產效應的適宜評價指標[21]。本研究發現，磷肥偏生產力隨施磷量和施氮量增加而降低，這與在玉米方面的研究結果一致[37]。磷肥農學效率在本研究中無統一的規律，僅在有氮肥或保水劑添加時隨施磷量增加呈上升趨勢。氮肥添加顯著降低各磷肥梯度偏生產力和農學效率，且磷肥利用效率顯著低于大宗作物[21,37-38]，這可能是西北羊茅由于長期進化已適應貧瘠環境，因而對氮肥、磷肥需求閾值較低引起。本研究保水劑對磷肥偏生產力和農學效率均無顯著影響，是添加量還是施入方式的影響有待進一步研究。

4 結論

施磷可顯著提高西北羊茅種子產量，而施氮不利于種子產量的提高。在不施氮的情況下，采用保水劑30 kg/hm2與磷肥75 kg/hm2配施，西北羊茅種子產量達到最高560 kg/hm2。單序籽粒重和生殖枝數是影響西北羊茅種子產量的主要性狀。