遮陰對南疆冬小麥光合特性和產量的影響

張宏芝，艾孜孜·居來提，崔 月，趙 奇，孔德鵬，胡愛芝，王立紅，王 重，張躍強，樊哲儒，李劍峰

(1．新疆農業科學院核技術生物技術研究所/農業部荒漠綠洲作物生理生態與耕作重點實驗室，烏魯木齊 830091；2.新疆農業大學農學院，烏魯木齊 830052；3. 新疆維吾爾自治區農業技術推廣總站, 烏魯木齊 830000；4. 喀什地區農業技術推廣中心，新疆喀什 844000)

0 引 言

【研究意義】新疆南疆三地州80%以上的果樹種植為果農間作方式，70%左右的糧食、棉花等大田農作物與果樹間作，形成了南疆三地州特有的林果與種植業復合生產模式[1]。隨著果樹樹齡及樹冠的擴大，果樹對小麥遮陰加重造成小麥減產[2-3]。研究小麥生長中后期果樹遮陰程度對其光合特性、干物質積累量及分配和產量的影響，對提高新疆南疆果樹-小麥間作模式下提高小麥產量有實際意義。【前人研究進展】不同強度的遮光可降低小麥的光合作用，導致產量下降[1,4-7]。不同品種對不同時期、不同程度遮光的適應性有差異[8-9]。孕穗期或開花期遮陰可降低小麥穗部干物質積累速率和總量[6,10]。灌漿期弱光，小麥粒重和產量降低[11-12]。遮蔭處理后，小麥小花分化發育進程明顯延緩，多數小花在花粉成熟前就停止發育[13]。核麥、杏麥間作模式下小麥的穗數、穗粒數、千粒重明顯降低，產量降低[1,4]。核麥間作小麥冠層下部處在光補償點以下點較多，使光合效率和光合物質積累量降低[7]。【本研究切入點】關于遮陰對小麥生長發育的影響已有較多研究，但主要集中在開花前后短期遮光。有關新疆特有果樹(核桃、杏、紅棗)與小麥間作，在果樹與小麥物候交錯的小麥拔節期至成熟期，不同遮陰處理對冬小麥光合特性及產量的影響研究較少。研究采用人工模擬核桃、杏、紅棗三種果樹不同遮陰條件下，不同程度遮陰對南疆冬小麥光合特性和產量的影響。【擬解決的關鍵問題】采用人工遮陰模擬三種果樹(核桃、杏、紅棗)的方法，研究不同遮陰幅度對小麥光合速率、光合物質積累及分配和產量及產量構成的影響，為提高果麥間作下小麥產量提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗于2016～2017年度在新疆澤普縣種子公司脫絨廠進行， E 77°16'，N 38°10', 海拔高度1 266 m，土壤類型為沙壤土。供試冬小麥品種為新冬20號。表1

表1 試驗地土壤條件
Table 1 Soil conditions of the trial plots

土層Layer(cm)有機質Organicmatter(g/kg)全氮TotalN(g/kg)全磷TotalP(g/kg)全鉀TotalK(g/kg)速效氮AvailableN(mg/kg)速效磷AvailableP(mg/kg)速效鉀AvailableK(mg/kg)0～201.4870.6350.79619.01937.318.210420～401.4130.4640.66819.53433.74.694

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

遮陰處理設置4個水平，S1：拔節期遮陰10%-抽穗期遮陰25%，S2：拔節期遮陰20%-抽穗期遮陰50%，S3：拔節期遮陰30%-抽穗期遮陰75%，S0：不遮陰。遮陰均從拔節期至成熟期。每處理 3 次重復。每個小區面積 4 m×2 m=8 m2。每個試驗小區平分為兩份，一份取樣和測量各個生理指標，一份測產。播種量18 kg/667m2，人工播種，行距20 cm。全生育期灌水6次(越冬期、返青期、拔節期、孕穗期、揚花期、灌漿期)，灌水量240 m2/667m2，灌水采用滴灌。小麥播種前施尿素10 kg/667m2，磷酸二銨25 kg/667m2，作為基肥一次性施入(F0)。返青期追施尿素10 kg/667m2，拔節期追施尿素20 kg/667m2，隨水滴施。其他管理措施同一般高產田。

1.2.2 測定指標

1.2.2.1 光照強度

在遮陰后用總輻射傳感器、光量子傳感器和 1200 兩外部通道數采(美國)自動記錄測定不同遮陰強度遮陰網的總輻射及光合有效輻射的日變化，每0.5 h記錄一次。

1.2.2.2 光合速率

在小麥揚花期和灌漿期采用美國產Li-6400便攜式光合測定儀測定小麥旗葉光合速率，按不同遮陰處理遮陰幅度，S0處理設定光強為1 800 μmol/(m2·s)，S1處理1 350 μmol/(m2·s)，S2處理900 μmol/(m2·s)，S3處理450 μmol/(m2·s)，溫度在30～34℃，環境CO2濃度在380～400 μmol/mol，相對濕度30%～32%,10:30～12:30測定葉片的凈光合速率(Pn)等參數，每處理測定3～5片葉，取平均值。

1.2.2.3 干物質積累

分別在揚花期和灌漿期每個處理取10株將植株分成莖桿、葉片、穗等器官，烘干后稱重，測定干物質積累量。

1.2.2.4 產量和產量構成因素

收獲期進行田間測產，每處理取2 m2樣方，每處理3次重復，取平均值；每處理取3個1 m行長進行室內考種，調查單位面積(667m2)穗數、穗粒數和千粒重。

1.3 數據處理

數據采用DPS軟件，Duncan多重比較法進行統計分析；作圖采用Sigmaplot 9.0完成。

2 結果與分析

2.1 小麥光合有效輻射的變化

研究表明,不同遮陰處理光合有效輻射(PAR)基本與試驗設置一致，拔節-抽穗期S1、S2和S3處理PAR分別為對照的10%、20%和30%左右，抽穗-收獲期分別為25%、50%和75%左右。圖1

圖1 光合有效輻射變化
Fig.1 The changes of photosynthetically active radiation

2.2 小麥光合速率的變化

研究表明,揚花期隨著遮陰幅度的增大小麥旗葉光合速率降低；灌漿期S1處理和對照無明顯差異，但顯著高于S2和S3處理。蒸騰速率和氣孔導度均隨著遮陰幅度的增大而降低，胞間CO2濃度隨著遮陰幅度的增大而增大，遮陰導致光合速率與蒸騰速率降低及氣孔導度的失控，使得葉片內外CO2不能正常平衡交換，細胞間隙CO2濃度過量積累，影響光合速率及其相關參數。圖2，圖3

圖2 小麥光合速率變化
Fig.2 The changes of photosynthesis rate of wheat

圖3 小麥蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)變化
Fig.3 The changes of Tr, Gs, Ci of wheat

2.3 不同遮陰處理小麥總干物質積累量變化

研究表明,隨著生育期的推移，小麥干物質積累量增加，揚花期、灌漿期和成熟期干物質積累量均隨著遮陰幅度的增大而降低。但揚花期降低幅度較小，灌漿期和成熟期隨著遮陰幅度的增大降低幅度增加，是由于揚花期遮陰時間相對較短，對干物質積累量的影響較小，灌漿期和成熟期隨著遮陰持續時間的增加遮陰對小麥總干物質積累的影響更為明顯，尤其是中度和重度遮陰。圖4

圖4 小麥干物質積累量變化
Fig.4 The changes of photosynthate dry weight of aerial part of wheat

2.4 不同遮陰處理小麥各器官干物質積累量變化

研究表明,開花期不同器官干物質及分配的大小順序為莖>穗>葉，灌漿期為莖>籽粒>殼>葉，成熟期為籽粒>莖>殼>葉。隨著時間的推移冬小麥莖、葉和殼等器官的干物質積累量逐漸降低，籽粒中干物質積累量增加。隨著遮陰強度的增大各器官中干物質積累量均呈降低的趨勢。隨著遮陰強度的增大干物質積累量向籽粒中的分配率降低，減低幅度分別為9.2%、24.2%和27.7%。表2

表2 小麥各器官干物質積累變化
Table 2 The changes of photosynthate dry weight of each organ of wheat

遮陰處理Shadingtreatment生育期Growthperiod開花期Floweringstage灌漿期Fillingstage成熟期Maturestage莖Stem葉Leaf穗Spike莖Stem葉Leaf籽粒Grain殼Shell莖Stem葉Leaf籽粒Grain殼ShellS01.780.550.661.80.581.70.731.310.462.30.69S11.640.50.661.590.581.010.571.470.382.030.76S21.420.540.461.310.440.740.471.290.291.230.55S31.30.470.450.990.430.530.331.130.291.010.46

表3 小麥產量和產量構成因素變化
Table 3 The changes of wheat yield and yield components

遮陰處理ShadingTreatment收獲穗數Spikenumber(104/hm2)穗粒數Kernelsperear(粒)千粒重1000-Grainweight(g)產量Yield(kg/667m2)經濟系數EconomiccoefficientS048.54a42.69a37.22a576.87a0.48aS145.55b41.54ab33.12b448.01b0.44bS245.03b36.95c28.98c329.18c0.37cS341.26c33.40d20.72d185.79d0.35cd

注：同一列不同字母表示在0.05水平上差異顯著

Note:Values followed by different leters are significantly different at the 0.05 probavility level within a cohumn

2.5 小麥產量和產量構成因素變化

研究表明,隨著遮陰幅度的增加小麥產量降低，且隨著遮陰幅度的增加小麥產量降低幅度增大。收獲穗數和千粒重均隨著遮陰幅度的增加而降低，穗粒數S0處理和S1處理差異不顯著，但顯著高于S2和S3處理。S1、S2和S3處理較對照的減產幅度分別為22.%、42.9%和67.8%。經濟系數隨著遮陰幅度的增大而顯著降低，降低幅度分別為8.9%、23.8%和27.6%。表3

3 討 論

改變光照條件顯著影響作物葉片光合作用。Mu等[14]認為，遮陰條件下小麥旗葉凈光合速率 Pn 明顯下降。Li 等[15]研究表明，小麥葉片光合速率在輕度遮陰條件下(遮光8%和15%)提高，而在中度遮陰條件下(遮光23%)降低。研究表明，揚花期隨著遮陰幅度的增大小麥旗葉光合速率顯著降低；灌漿期輕度遮陰Pn與對照無明顯差異，但顯著高于S2和S3處理，蒸騰速率和氣孔導度均隨著遮陰幅度的增大而降低，胞間CO2濃度隨著遮陰幅度的增大而增大。這與郭翠花[16]等的研究結果基本一致。也有研究認為，遮蔭下小麥旗葉捕獲的光能用于光化學反應的比例降低，而轉化為熱能消耗的比例升高，為暗反應碳同化積累的能量減少，導致灌漿后期雖然遮陰處理旗葉葉綠素高于對照，但其光合速率明顯下降[14,17]。而Crookston等[18]認為弱光下光合速率的降低主要是葉肉阻力的增加引起的。有研究則認為光合速率的下降主要與較低的光合電子傳輸能力關系密切。遮陰條件下葉片光合速率的下降可能還與光合暗反應中碳素同化效率的下降有關[17]。Burkey等[19]認為，弱光影響了葉綠體結構，并影響了光系統活性，影響小麥光合作用的正常進行，表現為小麥凈光合速率降低。關于遮陰降低小麥光合作用的原因，因遮陰時期及遮陰時間長短不同，結果也不盡一致。

不同強度的遮光可降低小麥的光合作用，導致產量下降。郭翠花等[16]研究認為，小麥開花后遮陰使不育小穗數增加，穗粒重和千粒重降低，導致明顯減產，遮陰20%、50%、 80% 處理分別比對照產量降低27.6%、49.0%、60.2%。喬旭等[4]在小麥拔節期設置的遮陰試驗表明，遮陰降低了小麥的生物量、穗粒數和穗粒重等產量構成因素，導致產量降低。研究結果表明，隨著遮陰幅度增大總干物質積累量和各器官中干物質積累量均呈降低的趨勢，收獲穗數、千粒重及產量均隨著遮陰幅度的增大而顯著降低，而輕度遮陰對穗粒數的影響不明顯，中度和重度遮陰穗粒數顯著降低。輕度遮陰產量降低主要是由于收獲穗數和千粒重降低引起的，而中度和重度遮陰使收獲穗數、穗粒數和千粒重均降低，導致產量降低。也有研究認為，不同生育期遮陰對小麥產量構成的影響存在顯著差異。拔節期和孕穗期遮陰主要是降低小麥穗粒數造成產量下降；灌漿期遮陰對小麥穗數和穗粒數的影響較小，主要是千粒重降低造成小麥產量下降[20]。

4 結 論

隨著遮陰幅度的增加，小麥旗葉光合速率、蒸騰速率和氣孔導度降低，胞間CO2濃度升高，光合性能降低影響干物質生產和轉移，總干物質積累量和向籽粒的分配比例降低，收獲穗數、千粒重、產量和經濟系數均隨著遮陰幅度的增大而顯著降低。輕度遮陰處理收獲穗數和千粒重均顯著降低，而輕度遮陰對穗粒數的影響不明顯，輕度遮陰產量降低主要是由于收獲穗數和千粒重下降引起的；中度和重度遮陰處理收獲穗數、穗粒數和千粒重均顯著降低，導致產量和經濟系數顯著降低。

在輕度遮陰條件下，影響產量的主要因素是收獲穗數和千粒重，通過栽培措施主攻收獲穗數和千粒重以提高產量；而在中度和重度遮陰條件下，通過栽培管理措施促進收獲穗數、穗粒數和千粒重協同增加以提高產量。