花生子仁長寬及單仁重的遺傳分析

張曉霞　楊會　張秀榮　駱璐　呂玉英　張昆　劉風珍　萬勇善

摘要：本研究以栽培種花生品系05D677與品種中花12號為親本材料，正反交構建2個F2分離群體，根據主基因+多基因分離分析方法，進行子仁性狀遺傳分析。結果表明：2個F2群體中花生子仁的仁長、仁寬及單仁重均存在廣泛變異，表現出超親遺傳現象，且子仁性狀頻次均呈正態分布，具有數量性狀特征，符合主基因+多基因遺傳特點。仁長在2個F2群體中均符合3對主基因控制的加性-上位性遺傳模型，其遺傳率分別為80.0%和76.8%;仁寬符合1對具有加性效應的主基因+多基因混合遺傳模型或2對具有顯性上位效應的主基因+多基因混合遺傳模型，主基因遺傳率分別為2.0%、15.6%;單仁重符合具有完全等加性效應的主基因遺傳模型或3對具有加性-上位性效應主基因遺傳模型，主基因遺傳率分別為52.0%、92.6%。

關鍵詞：栽培種花生;子仁性狀;主基因+多基因遺傳分析;遺傳率

中圖分類號：S565.203.2文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2019）09-0073-07

Genetic Analysis of Kernel Length， Width and Single Kernel Weight in Peanut （Arachis hypogaea L.）

Zhang Xiaoxia， Yang Hui， Zhang Xiurong， Luo Lu， Lü Yuying， Zhang Kun， Liu Fengzhen， Wan Yongshan

（College of Agronomy， Shandong Agricultural University/State Key Laboratory of Crop Biology， Taian 271018， China）

Abstract In this study， the cultivated peanut line 05D677 and cultivar Zhonghua 12 were used as parents to construct two F2 isolation populations by reciprocal crosses， and the inheritance of kernel traits was analyzed according to the main gene+polygene separation analysis method. The results showed that there were wide variations in kernel length （KL）， kernel width （KW） and single kernel weight （SKW） in the two F2 population showing super-parental inheritance， and the frequency of kernel traits were normal distribution with the property of quantitative traits， so they accorded with the characteristics of main gene + polygene inheritance. KL conformed to the additive-epistatic genetic model controlled by three major genes in the two F2 population with heritability of 80.0% and 76.8%， respectively. KW accorded with one pair of additive major gene + polygene mixed inheritance model or two pairs of dominant epistasis major gene + polygene mixed inheritance model. The heritability of major gene was 2.0% and 15.6%， respectively. The heritability of SKW was 52.0% and 92.6% respectively， which accorded with the main gene genetic model with complete equal additive effect or three pairs of main gene genetic model with additive-epistatic effect.

Keywords Cultivated peanut; Kernel trait; Major gene + polygene genetic analysis; Heritability

花生屬于豆科蝶形花亞科，起源于南美洲，由哥倫布發現新大陸后向全世界傳播，是熱帶和亞熱帶區域各個國家廣泛種植的經濟和油料作物[1]。據USDA數據顯示，2018年全世界花生年產量4 195萬噸，中國、印度、美國為主要生產國。我國是世界上最大的花生生產國，且主要用于國內消費。花生仁在中國主要用于榨油消費、直接食用消費[2]。花生仁含有豐富的脂肪和蛋白質，是集營養、保健和防病功能于一身的健康食品[3]。隨著經濟水平和人民生活質量的提高，花生將會受到越來越多重視。

被子植物中，成熟的種子由胚、胚乳和種皮組成。這三種結構協調生長和發育，從而確定種子的大小和形態[4]。并且種子大小與基因[4]、轉錄因子[5]、激素[6]等多種因素相關。花生作為雙子葉植物，其胚的發育類型為紫苑型，而胚乳只是一個短暫的結構，在成熟時只留下一層胚乳細胞，營養物質主要儲存在子葉里面。胚乳雖然是成熟時的非儲存組織，但在滋養發育胚胎方面起著重要作用，并且間接影響子仁大小[7]。前人利用主基因+多基因混合遺傳模型主要是對花生進行莢果性狀[8，9]、品質性狀[10，11]、株高性狀[12，13]及產量性狀[14，15]等方面的遺傳分析研究，而對子仁長寬的研究鮮有報道。

子仁大小是決定花生產量和品質的關鍵因素，解析子仁長、寬和仁重的遺傳機制，挖掘關鍵基因對花生高產優質育種具有重要意義。本研究以子仁皺縮變異品系05D677以及子仁飽滿的品種中花12號為材料，配制正交、反交組合，構建2個F2群體，進行子仁長寬、單仁重等性狀的遺傳分析，旨在研究花生子仁主要性狀的遺傳規律，為進一步的分子育種奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗選取山東農業大學選育的子仁皺縮變異品系05D677，以及中國農業科學院油料作物研究所培育的子仁飽滿品種中花12號為材料。配制雜交組合05D677×中花12號（正交組合）、中花12號×05D677（反交組合），獲得2個雜交組合的F1代，F1自交獲得F2群體。利用2個F2群體進行子仁性狀遺傳分析。

1.2 試驗設計

試驗在山東農業大學農學實驗站進行。2015年雜交，2016年大田種植F1代雜交種，2018年起壟覆膜種植F2群體。壟寬1.1 m，每壟2行，穴距0.2 m，雙粒播種。出苗后間苗留單株，05D677×中花12號和中花12號×05D677群體單株數分別為586株和1 004株。

1.3 性狀測定

將成熟后的花生按單株收獲，懸掛曬干，剝殼后留子仁，對子仁的仁長、仁寬、單仁重等性狀進行測定。依據《花生種質資源描述規范和數據標準》[16]，用萬深SC-G自動考種分析儀測定仁長、仁寬及單仁重。每個單株考察5個典型的子仁，計算平均值代表單株性狀值。

1.4 數據處理

采用Microsoft Excel 2010進行數據處理。利用SPSS 20.0軟件進行子仁數據的頻次統計作圖和相關性、差異顯著性分析及遺傳變異分析。根據植物數量性狀主基因+多基因分離分析方法，進行子仁性狀遺傳模型分析[17-19]。利用G3DH.exe軟件對P1、P2及F2群體進行聯合分析，得到仁長、仁寬及單仁重3個性狀的AIC值，再根據AIC值最小原則選出相應的遺傳模型，并對備選模型進行5種適合性檢驗，包括均勻性檢驗（U21、U22、U23）、Smimov檢驗（nW2）和Kolmorov檢驗（Dn）。

2 結果與分析

2.1 子仁性狀相關性分析

由表1可知，正反交組合的2個F2群體中，仁長與仁寬均呈極顯著正相關，相關系數分別為0.723和0.722;單仁重與仁長均呈極顯著正相關，相關系數分別為0.740和0.689;單仁重與仁寬也均呈極顯著正相關，相關系數為0.563和0.623。由此可以得出，單仁重與仁長的相關性更大。

2個親本的統計分析表明，05D677的仁長、仁寬及單仁重均低于中花12號，親本間差異極顯著（表2）。

在正交組合中，仁長、仁寬及單仁重3個性狀均存在超親遺傳現象，變異廣泛，三者的變異系數分別為13.81%、13.45%、18.14%。在反交組合中，仁長、仁寬及單仁重3個性狀同樣均存在超親遺傳現象，且仁長、仁寬及單仁重變異系數也均在10%以上，分別為12.60%、12.75%、21.99%（表3）。

由子仁性狀的頻次分布圖（圖1、圖2）可以看出，在2個F2群體中仁長、仁寬及單仁重均呈正態分布，符合數量性狀分布特征，說明該性狀有可能是主基因和多基因控制，可以作進一步的相關遺傳研究。結合表3可以看出，在正反交的2個F2群體中，仁長、仁寬及單仁重3個子仁性狀的變異情況及頻次分布均相似，表明其遺傳受核基因控制。

2.3 子仁性狀最適遺傳模型

利用G3DH.exe軟件對3個子仁性狀的表型數據進行分析，得到不同遺傳模型包括AIC值在內的一系列參數，并根據AIC值最小原則選出相應的備選遺傳模型，并對其進行模型5種適合性檢驗。

正反交組合中，仁長均為F-1模型的AIC值最小，說明仁長性狀遺傳符合3對主基因控制的加性-上位性遺傳模型（表4）。

正交組合中，仁寬D-1模型的AIC值最小，說明仁寬性狀遺傳符合1對加性效應主基因+多基因混合遺傳模型;在反交組合中，仁寬的適合模型為E-1-4，說明仁寬性狀遺傳符合2對顯性上位效應主基因+多基因混合遺傳模型（表5）。

正交組合中，單仁重F-3模型的AIC值最小，說明單仁重性狀遺傳符合3對完全等加性效應的主基因遺傳模型;反交組合中，單仁重F-1模型的AIC值最小，說明單仁重性狀遺傳符合3對主基因控制的加性-上位性遺傳模型（表6）。

2.4 子仁性狀最適遺傳模型的遺傳參數

根據選定的3個性狀的最適模型，對2個F2分離群體仁長、仁寬及單仁重3個子仁性狀進行遺傳參數估計（表7）。在正反交組合中仁長符合F-1模型，F2分離群體受3對具有加性-上位性的主基因控制，正交組合中3個主基因的加性效應值分別為-1.723、0.541、-1.16 主基因方差為3.204，主基因遺傳率為80.00%;反交組合中加性效應值分別為2.237、-0.673、1.226，主基因方差為2.667，主基因遺傳率為76.82%。

仁寬在正交組合中符合D-1模型，F2分離群體受1對具有加性效應的主基因+多基因控制，加性效應值為8.169;主基因方差為0.002，主基因遺傳率為2.00%;仁寬在反交組合中符合E-1-4模型，F2分離群體受2對具有顯性上位效應的主基因+多基因控制，加性效應值為2.147、6.342，主基因方差為0.209，主基因遺傳率為15.60%。

單仁重在正交組合中符合F-3模型，F2分離群體受3對具有完全等加性效應的主基因控制，加性效應值為-0.076、-0.076、-0.076;主基因方差為0.008，主基因遺傳率為52.00%;單仁重在反交組合中符合F-1模型，F2分離群體受3對具有加性-上位性的主基因控制，加性效應值為0.097、-0.020、0.044，主基因方差為0.018，主基因遺傳率為92.60%。

3 討論

本研究利用主基因+多基因分析法對花生2個F2群體的3個子仁性狀進行遺傳分析，結果表明，仁長在正反交組合中均符合F-1模型，即3對主基因控制的加性-上位性遺傳模型，其遺傳率分別為80.00%和76.82%，遺傳率較高并較為接近，表明該性狀可以穩定遺傳。仁寬在正交組合中符合D-1模型，即1對具有加性效應的主基因+多基因混合遺傳模型，主基因遺傳率僅為2.00%;在反交組合中，3個備選遺傳模型的AIC值相近，并且適合性檢驗的結果相同，但E-1-4模型的AIC值最小，即符合2對具有顯性上位效應的主基因+多基因混合遺傳模型，主基因遺傳率為15.60%。仁寬性狀在兩群體中的遺傳模型不一致，說明仁寬的遺傳規律較復雜，兩組合中其主基因遺傳率均較低，表明仁寬性狀受環境影響較大。

查閱花生相關文獻發現，對于花生仁長及仁寬的主基因+多基因遺傳分析鮮有報道。黃招德[20]在水稻中進行了粒長粒寬的研究，結果表明，粒長受一個主效顯性基因控制，同時還有其它微效多基因修飾，而粒寬可能受多個主基因+多基因共同作用。樊慶琦等[21]在玉米中的研究表明，玉米粒長同時受主基因和多基因的影響。楊興圣[22]在小麥中的研究表明，粒長符合加性-顯性-上位性多基因模型，無主基因，粒寬符合2對加性-顯性-上位性主基因+多基因遺傳模型。

單仁重在2個組合中有一定的差異，正交組合中符合3對具有完全等加性效應的主基因遺傳模型，反交組合中符合3對具有加性-上位性的主基因遺傳模型。兩組合中主基因的遺傳率均較高，表明該性狀可以穩定遺傳，受環境影響較小。該結果與李蘭周等[8]的研究結果一致;與劉佳琪等[9]的研究結果不一致，其研究表明在RIL群體中單仁重在3個環境中受1對或2對主基因控制。

綜上所述，花生子仁長寬及單仁重的遺傳機制比較復雜，不同群體、不同環境中的表現不一致，在花生子仁性狀的改良中應繼續深入研究。

4 結論

由栽培種花生品系05D677與品種中花12號構建的2個F2代分離群體中子仁的長寬及單仁重均表現為連續變異，有超親遺傳現象，且呈正態分布，說明其為數量性狀，符合主基因+多基因遺傳特點。

本研究初步確定了子仁3個主要性狀的遺傳模型：仁長在兩群體中的最適模型均為3對主基因控制的加性-上位性遺傳模型，其遺傳率分別為80.00%和76.82%;仁寬的最適模型在兩群體中分別為1對具有加性效應的主基因+多基因混合遺傳模型和2對具有顯性上位效應的主基因+多基因混合遺傳模型，主基因遺傳率分別為2.00%和15.60%;單仁重的最適模型在兩群體中分別為3對具有完全等加性效應的主基因遺傳模型和3對具有加性-上位性效應的主基因遺傳模型，主基因遺傳率分別為52.00%和92.60%。

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收稿日期：2019-05-09

基金項目：國家自然科學基金項目（31571711）;山東省現代農業產業技術體系花生創新團隊建設項目（SDAIT-04-03）;山東省花生良種產業化工程項目（2017LZN033）;國家現代農業產業技術體系建設專項（CARS-14）;山東省重點研發計劃項目（2019GNC106002）

作者簡介：張曉霞（1993—），女，山東臨朐人，在讀碩士研究生，從事花生遺傳改良與生物技術研究。E-mail：2274967222@qq.com

通訊作者：劉風珍（1966—），女，山東東阿人，博士生導師，教授，從事花生遺傳育種研究。E-mail：liufz@sdau.edu.cn

萬勇善（1960—），男，山東臨沭人，博士生導師，教授，從事花生育種和栽培研究。E-mail：yswan@sdau.edu.cn