氣候變化和不同強度造林對大興安嶺主要樹種林分信息和地上生物量的長期影響

羅 旭,梁 宇,賀紅士,黃 超,張慶龍

1 寧波大學地理與空間信息技術系,寧波 315211 2 中國科學院沈陽應用生態研究所森林生態與管理重點實驗室,沈陽 110016 3 東北師范大學地理科學學院,長春 130024

近百年來,由于化石燃料使用以及土地利用變化,導致大氣中CO2等溫室氣體濃度明顯增加,全球氣候變暖已毋庸置疑[1]。氣候變化在不同尺度上對植被生產力、樹種分布和組成等產生重大影響[2- 4],且這些影響在高緯度森林生態系統中尤為明顯。大興安嶺地區是我國最主要的中高緯度林區,在減緩氣候變暖和維持森林碳平衡方面起著至關重要的作用[5]。同時,研究表明,大興安嶺地區森林對自然干擾(如火干擾)與人為干擾(如采伐)的響應較為敏感[6- 7]。林火是控制北方森林演替的主導因素之一。隨著溫度、降水等改變以及生長季節的延長,北方森林火干擾發生頻率和火燒面積可能增加,將對森林生態系統產生顯著的影響[8- 10]。如Krawchuk等研究表明,21世紀后半葉高緯度森林火燒頻率將會增加1.5—1.8倍[11]。Liu等預測到2100年我國大興安嶺地區林火發生頻率和平均火燒面積將增加30%—200%[12]。氣候變化引起的火干擾變化將改變大興安嶺地區森林結構和地上生物量,最終影響區域生態安全。

采伐是大興安嶺地區重要的人為干擾之一。在景觀尺度上,采伐改變了森林地上生物量、森林樹種組成和年齡結構等,并最終影響森林樹種分布格局[13- 15]。20世紀50年代以來,大興安嶺林區經歷了高強度采伐,樹種組成、年齡結構和地上生物量等變化明顯,目前大部分森林主要處于中幼齡林階段,林分組成單一[16]。為了保護森林生態功能和促進森林資源恢復,國家林業局先后實施“天然林保護工程”和全面停止商業性采伐,僅進行撫育采伐和補植造林[17]。大興安嶺地區實施“天保工程”后,森林生態產能總價值增加明顯,主要樹種和林齡結構得到有效恢復[18]。有研究表明,與商業性采伐相比,撫育采伐有助于提高森林地上生物量和改善森林結構[7]。目前對“天保工程”及撫育采伐的研究主要集中于階段性實施效果評價方面,缺乏對當前氣候條件下實施撫育采伐的長期定量化研究。再者,氣候變化及火干擾等對森林的作用可能越發明顯,而對基于當前氣候和火干擾現狀而制定的撫育采伐措施在未來氣候下的表現知之甚少,缺乏氣候變化及火干擾和撫育采伐等交互作用對森林的影響方面研究。同時,造林措施是緩解氣候變化的關鍵因子,通過優化林分組成和結構、提高森林碳儲量,吸收和固定大氣中的CO2以減緩氣候變暖[16, 19]。因此,探求造林措施對未來森林景觀的影響顯得尤為重要。

氣候變化、火干擾、采伐和造林及其交互作用對北方森林的影響是長期的、大范圍的、且具有時滯性[19- 21],用傳統的野外觀測和生態調查方法來研究存在一定困難,特別是在考慮林火和采伐交互作用,以及評估采伐在未來氣候下的可持續性等方面[22- 23]。為了能夠更好地量化不同強度造林對未來森林景觀的影響,應用空間直觀景觀模型,將當前理論知識和研究成果運用到未來有關氣候變化的大尺度森林景觀研究中,使其成為研究氣候變化、自然和人為干擾及其相互作用的有效工具[23- 24]。因此,本研究擬采用森林景觀模型LANDIS PRO模擬氣候變化下大興安嶺地區森林結構和地上生物量等的動態變化,以量化氣候變化及火干擾、采伐和造林等對森林主要樹種的長期影響。

1 研究區概況

研究區位于黑龍江省大興安嶺中北部地區(51°34′28″—52°25′0″ N,122°30′54″—125°35′10″ E),包括塔河、呼中和新林3個林業局,總面積2.76×106hm2,活立木蓄積量約1.9×108m3,南北長約235 km,東西寬約200 km。該區屬于典型的低山丘陵地貌,地勢平緩,平均坡度約9.5°,平均海拔550 m。在寒溫帶大陸性季風氣候作用下,冬季寒冷漫長,夏季涼爽短暫,季節溫差較大,年平均氣溫在-4.3℃—2.4℃之間,年降水量約463—550 mm,主要集中在7、8月份。本區內土壤以棕色針葉林土最具代表性。本區地帶性植被為寒溫帶針葉林。主要樹種包括落葉松(Larixgmelinii)、白樺(Betulaplatyphylla)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)、山楊(Populusdavidiana)、云杉(Piceakoraiensis)、偃松(Pinuspumila)、鉆天柳(Choseniaarbutifolia)和甜楊(Populussuaveolens)。落葉松是單優勢樹種；白樺為先鋒樹種,可在火燒跡地上迅速定植生長；樟子松一般分布在海拔300—900 m的陽坡上部范圍內；山楊對熱量的要求較高,僅在低海拔區域有所分布；云杉主要分為紅皮云杉和魚鱗云杉,現均為保護樹種；偃松矮曲林多分布于海拔1000 m以上的山地；甜楊和鉆天柳常成帶狀分布于河谷地帶。

2 研究方法

2.1 模型選擇

空間直觀景觀模型LANDIS主要用于模擬大時空尺度上森林自然更新、種子傳播、自然干擾(如林火)和人為干擾(如采伐)等過程的森林景觀模型[25]。LANDIS模型基于柵格數據結構,將整個景觀看成大小相同的一系列像元組成的格網,記錄每一個像元中樹種種類、株數和年齡信息,并根據樹種生物屬性及相關生長特性,模擬森林演替及干擾過程。由于演替模塊引入林分密度概念,模型可設置具體樹種異速生長方程,并輸出樹種地上生物量；同時,直接使用森林樣點調查數據來完成模型初始化、校正和驗證工作,增強了模型對森林景觀模擬的真實性[26]。

在林火模塊中,對林火的模擬主要包含3個方面：林火發生的次數、時間和地點；林火從起火點蔓延至景觀上其他地方；過火像元內各樹種死亡的株數和齡級等。在采伐模塊中,首先將模擬景觀劃分為不同的管理區,其次在各管理區內劃分最小采伐和造林單元(林相圖小班)；管理區為具體管理方案提供作業范圍,林相圖小班單元為采伐和造林事件提供具體發生邊界和作業對象。關于LANDIS PRO模型森林采伐和造林的介紹可參看Fraser等[27]。

2.2 模型初始化

LANDIS模型初始化需輸入空間參數(GIS圖層)和非空間參數(DAT文本)?？臻g參數主要包括樹種組成圖、立地類型圖、火干擾機制圖、管理區圖等。樹種組成圖為柵格形式的GIS圖層,每一個像元內均記錄著各樹種株數和齡級信息。研究區樹種組成圖主要來源于2000s林相圖數據、森林調查數據和野外樣點調查數據。由于空間異質性,LANDIS模型將整個研究區劃分為若干個相對均質的生態區,每個生態區內針對某一具體樹種設有相同的樹種生長和萌發概率。本研究基于土地利用數據、地形圖、TM遙感影像、DEM數字高程和土壤類型圖等生成立地類型圖,其中有效立地類型4類(階地、陽坡、陰坡和亞高山區),無效立地類型2類(水域和非林地),模型不模擬無效立地類型上的景觀變化(樹種只能在有效立地類型上生長和萌發,在無效立地類型上則不能生長和萌發)。為了降低計算負荷,所有空間圖層均重采樣為90 m × 90 m空間分辨率。

非空間參數包括樹種生物學屬性、樹木生長曲線、樹種建群概率、火干擾和采伐參數等。本文擬選取研究區內5個主要樹種進行模擬,樹種生物學屬性獲取途徑包括查閱相關發表文獻[28- 30]、咨詢有關專家和當地林業工作人員以及多次野外調查(表1)。樹木生長曲線是模擬各樹種在壽命范圍內生長過程的主要參數。在林相圖屬性數據庫的基礎上建立年齡-胸徑數學模型,結合野外使用樹木生長錐獲取的標準木樹芯數據,獲得樹種的生長曲線。樹種建群概率是模型確定各樹種在不同立地類型上生長和萌發概率的重要參數,其值在0—1之間,數值越大表示在該立地類型上生長和萌發的可能性越高,LANDIS模型通過樹種建群概率的變化來間接反映氣候變化對各樹種的長期影響。現行氣候條件下樹種建群概率主要參考前人發表關于本區的文獻(表2)。關于氣候變暖,本文選取B1(低人口密度和較高處理技術水平下低CO2排放濃度,PCM大氣環流模式預測年均氣溫增加2.34℃和年降水增加約16%)和A2(高人口密度和較低處理技術水平下高CO2排放濃度,UKMO-HadCM3大氣環流模式預測年均氣溫增加5℃和年降水量增加約35%)兩種未來氣候情景,且該兩種氣候情景下溫度和降水在2015—2100年內呈線性上升趨勢,2100—2200年氣候將穩定在2100年水平。參考已有研究[30- 31],利用LINKAGES模型估算上述兩種氣候情景下的樹種建群概率。

表1 研究區主要林冠樹種生物學屬性

耐陰性、耐火性：5表示耐受性最強；有效種子傳播距離為-1表無限距離

表2 當前氣候條件下火干擾參數和不同立地類型樹種建群概率

林火參數主要包括火點燃概率、火燒輪回期、平均火燒面積等。當前氣候條件下林火參數來源于1965—2005年的大興安嶺火燒數據。研究區內40年間共發生火災436次,森林過火面積達5.2×105hm2,占大興安嶺該時期總過火面積的14.9%(表2)。Liu等研究表明,在B1情景下,大興安嶺地區林火發生概率和平均過火面積增加30%,而在A2情景下增加200%[12]。本文按照該研究成果設置未來氣候下火干擾參數?；鸶蓴_機制圖來源于立地類型圖。

采伐模塊參數主要來源于研究區林業局森林經營管理方案。從林相圖中提取相關管理區：禁伐區(34%)、限伐區(40.8%)和商品林區(25.2%)。按照全面停伐要求,只進行撫育采伐(疏伐),限伐區平均采伐強度為每5年撫育采伐小班蓄積量的3%,商品林的平均采伐強度為每5年撫育采伐小班蓄積量的5%。禁伐區不實施采伐措施。撫育采伐的樹種為白樺、山楊和興安落葉松,其他樹種受到保護禁止采伐。按照現行管理方式,以林相圖小斑為最小采伐作業單元進行撫育采伐。

2.3 預案設計

為了探討氣候變化、采伐和造林等對森林景觀的影響,將火干擾作為背景預案考慮(即現行氣候+當前火干擾預案、B1氣候+火干擾增加30%預案和A2氣候+火干擾增加200%預案)(表3)。采伐參數設置為撫育采伐,即在作業小班內按照樹木胸徑大小排序,按從小到大順序進行撫育采伐；按照當前管理政策要求,撫育采伐樹種為白樺、落葉松和山楊,其他樹種全部保留(表4)。造林方面,為了促進研究區森林演替,在當前本區實施的造林措施基礎上(3300株/hm2,5年成活率約60%—70%),結合擇伐闊葉樹種的同時按照造林密度梯度上升方式(10%、20%、30%、40%和50%造林密度)設置相關造林措施(表5)。

表3 研究區氣候變化和林火模擬預案

表4 撫育采伐預案參數

表5 研究區采伐和造林措施模擬預案設置

2.4 數據分析

采用林分密度、年齡組成和地上生物量等指標來量化氣候變化、采伐與造林等對森林景觀的影響。以5年為模擬步長,模擬2000—2200年的森林景觀的變化,分析氣候變化及采伐和造林等對各主要樹種的影響。調整隨機種子數重復模擬各預案5次,統計均值,以減小模型模擬結果誤差。年齡組成按照演替階段劃分為幼齡林(1—40年)、中齡林(41—100年)、近熟林(101—140年)、成熟林(141—180年)和老齡林(>180年)5個階段。采用單因素方差分析方法來驗證背景預案、氣候變化及相關林火預案和撫育采伐間的顯著性差異。運用多重比較的方法(LSD法,a=0.05)進行氣候變化及相關火干擾和撫育采伐預案在0—50(Ⅰ)、50—100(Ⅱ)、100—150(Ⅲ)和150—200年(Ⅳ)4個階段的顯著差異分析。使用SPSS軟件進行相關數據分析。

2.5 模型驗證

本文模型驗證擬在初始化驗證和模擬結果驗證兩個方面進行。模型初始化驗證：隨機選取70%的森林調查數據(2000s)進行森林景觀的初始化,調整樹木生長曲線并重復運行模型,直至模擬的初始化景觀與余下30%森林調查數據之間差異不顯著。模擬結果校驗：將已通過初始化驗證的模型不斷調整潛在種子萌發數并重復模擬10年(至2010年),直至模擬的林分密度和2010s森林調查數據相吻合。

林火的驗證主要側重于火燒斑塊內樹種自然更新方面。首先,將現行預案(CF0)模擬200年,在結果輸出圖中隨機選擇40場低強度林火(25年內未再次發生林火,選擇時避免火燒跡地和采伐跡地)。統計火后5、10、15、20年和25年的火場內樹種類型和株數信息。本研究于2010年和2011年的7—8月在研究區內調查了40場林火,具體火燒時間為1985s、1990s、1995s、2000s和2005s,每個時間點選取8個樣點(每個樣點選取5個大小為10 m × 10 m的調查樣方),記錄樣方內喬木的類型、胸徑(植株>1 cm)等信息。比較野外調查數據和模型模擬數據以驗證林火干擾效果。為了提高模型長期模擬結果的可信度,本文采用空間替代時間的方法,將模擬150—200年的樹種組成與呼中自然保護區內目前的樹種組成進行比較,以驗證模擬結果的可靠性。呼中自然保護區內森林基本上處于老齡林階段,代表了大興安嶺森林未受干擾前的狀況。

3 結果分析

3.1 模擬結果驗證

結果表明,初始化2000年的林分密度和年齡組成與2000年的森林調查數據之間較為吻合(配對T檢驗,林分密度：T=0.644,df=4,P=0.554；年齡組成：T=0.971,df=4,P=0.387),模擬的2000年森林景觀與森林調查數據之間無顯著性差異(P>0.05)。模擬的2010年森林景觀與真實的森林景觀吻合度較高(配對T檢驗,林分密度：T= -1.314,df=4,P=0.369; 年齡組成：T= -0.784,df=4,P=0.477),模擬數據與森林調查數據之間差異不顯著(P>0.05)(圖1)。

圖1 景觀尺度2000年與2010年各樹種林分密度和森林年齡結構實測值和模擬值比較Fig.1 Landscape scale stand density by species and different age cohorts for the inventory data and simulations at year 2000 and 2010

火干擾模擬結果表明,不同火燒時期后的模擬結果基本上處在觀測值范圍內,且火燒跡地調查數據和火干擾模擬結果在25年內變化趨勢基本一致(圖2)?；鸷筢樔~樹種林分密度在初始15年內表現為增加趨勢,然后經過25年后林分密度降至最低。從曲線總體變化趨勢看,針葉樹種林分密度變化較為平緩,闊葉樹種林分密度則變化明顯?；鸶蓴_釋放一定生長空間,為白樺和山楊等先鋒樹種大量定植提供基本環境,使其能夠達到較大林分密度值,后期群落競爭導致自稀疏出現林分密度降低的趨勢。

利用呼中自然保護區2010年調查的樹種組成數據對LANDIS模型進行長期模擬結果進行驗證。當前氣候和火干擾下,模擬150—200年后大多數樹種分布比例均值與呼中自然保護區的實地調查數據基本吻合,只有落葉松和樟子松變化范圍較大,而模擬的山楊分布均值低于保護區的分布比例(表6)。

圖2 不同火后階段針闊樹種林分密度的模擬值與觀測值比較Fig.2 Changes in simulated stand density of coniferous and broadleaf in burned areas in relation to post-fire year

樹種Species自然保護區Natural reserve研究區內The study area實測數據Observed data/%初始值Initial value/%變化范圍(150—200年)Range (year 150—200)均值(150—200年)Mean (year 150—200)興安落葉松 Larix gmelinii53.446.948.2—59.551.7白樺 Betula platyphylla39.742.438.3—43.940.1樟子松 Pinus sylvestris var. mongolica2.34.23.1—3.73.4云杉 Picea koraiensis2.11.42.5—2.92.7山楊 Populus davidiana2.55.11.8—2.42.1

3.2 氣候變化及火干擾對森林主要樹種的影響

3.2.1氣候變化及火干擾對森林樹種組成的影響

模擬結果表明,A2F2預案的落葉松株數比例下降最為明顯(圖3)。在模擬前150年內,各預案下白樺株數比例最大。樟子松和云杉株數比例表現為不同程度的增加(增幅：B1F1>CF0>A2F2)。在CF0和B1F1預案下,山楊的株數比例逐漸降低,但在A2F2預案下表現為明顯增加,模擬后期已成為該區最主要的樹種(圖3)。

與CF0預案相比,B1F1預案下幼齡林林分密度稍低并有下降趨勢,中齡林基本上保持不變,而近熟林、成熟林和老齡林樹種株數呈增加趨勢。在A2F2預案下,幼齡林波動明顯且逐漸增加,而中齡林、近熟林、成熟林和老齡林呈先增加后降低的趨勢(圖3)。

3.2.2氣候變化及火干擾對森林地上生物量的影響

結果表明,氣候變化對各樹種地上生物量影響較為明顯(圖4)。當前氣候下,落葉松地上生物量在第140年達到最大值(38.78 Mg/hm2),其后逐漸降低,地上生物量大小排序為：B1F1>CF0>A2F2(圖4)。在CF0和B1F1預案下,樟子松和云杉地上生物量變化趨勢相似；但在A2F2預案下,落葉松表現為降低趨勢,樟子松和云杉則呈緩慢增加趨勢(圖4)。不同氣候對樟子松和云杉在初始25年內的作用不明顯,表明氣候變化對樟子松和云杉的影響存在時滯性。

圖3 現行氣候和氣候變化預案下森林樹種組成和年齡結構動態變化Fig.3 Changes of predicted density and species composition at landscape scale under current climate and climate change scenarios

圖4 不同氣候情景下主要樹種地上生物量動態變化Fig.4 Changes in aboveground biomass of all trees species under different climate scenarios

白樺對各氣候預案的響應較為復雜,其生物量在初始的50年內差別較小。與CF0預案相比,B1F1預案的山楊地上生物量增量較小,而A2F2預案下卻增加明顯(圖4)。在景觀尺度上,B1F1預案和CF0預案的地上生物量變化趨勢基本相似,與A2F2預案的曲線變化趨勢差異明顯(圖4)。

3.3 撫育采伐對森林主要樹種的影響

3.3.1當前氣候下撫育采伐對森林主要樹種的影響

模擬預案CF0H0P0和CF0H1P0下各樹種單因素方差分析表明,撫育采伐對模擬樹種林分密度的影響顯著(圖5,P<0.05)。撫育采伐對落葉松的林分密度在0—50年內影響不顯著,而在50—100、100—150和150—200年內均顯著降低(P<0.05),說明撫育采伐對落葉松株數的影響存在滯后性(圖5)。撫育采伐顯著增加了樟子松和云杉樹種株數。山楊樹種的林分密度相對較低,圖5中無法顯示。同時,在該兩種預案下,撫育采伐對不同樹種地上生物量影響顯著(圖5)。撫育采伐在整個模擬時期內顯著降低了落葉松地上生物量(P<0.05)。除0—50年外,撫育采伐顯著增加了白樺地上生物量。樟子松和云杉地上生物量在整個模擬階段均呈現不同程度的增加?？傮w而言,撫育采伐有利于白樺、樟子松和云杉的生長,減少了落葉松的分布比例,且只在模擬的后100年對山楊樹種有積極作用。

圖5 景觀尺度上無采伐和現行采伐措施下不同樹種林分密度和地上生物量動態變化(*表示CF0H1P0與CF0H0P0預案比較差異顯著)Fig.5 Changes in stand density and aboveground biomass at landscape scale in relation to simulation periods (by species for no harvesting and thinning scenarios), * Indicated that CF0H1P0 scenario differed significantly from CF0H0P0 scenario at 0.05 level

3.3.2氣候變化下撫育采伐對森林主要樹種的影響

多重比較結果表明,在A2氣候及無采伐預案下落葉松林分密度從第Ⅰ階段的645.54株/hm2降至第Ⅳ階段的132.51株/hm2,降幅顯著(表7,P<0.05)。與無采伐預案相比,在B1和A2氣候下,撫育采伐顯著降低了落葉松的林分密度,卻顯著增加了樟子松和云杉株數。

在B1氣候下,撫育采伐顯著增加了白樺和山楊的林分密度(表7,P<0.05)。在A2氣候及撫育采伐下,山楊林分密度增加明顯,表現為從100.08增至1583.54株/hm2。說明山楊比較適合在A2氣候下定植生長。

表7 不同模擬階段無采伐與撫育采伐預案下主要樹種林分密度動態變化/(株/hm2)

不同字母表示各模擬階段之間差異顯著,*表示撫育采伐與無采伐預案比較差異顯著；Ⅰ：0—50年,Ⅱ：50—100年,Ⅲ：100—150年,Ⅳ：150—200年

與無采伐預案相比,B1氣候下撫育采伐降低了15.48 Mg/hm2的落葉松地上生物量,而增加了白樺、樟子松、云杉和山楊的地上生物量,增量分別為2.06、5.56、0.42和3.52 Mg/hm2。樟子松的增幅最大,表明撫育采伐有利于樟子松樹種的保留。

在A2氣候下,撫育采伐使落葉松和白樺的地上生物量表現為一定程度的降低,而樟子松、云杉和山楊的生物量呈增加趨勢。不論是否實施撫育采伐,氣候變化下的山楊地上生物量均表現為明顯增加,增幅分別為59.81和66.35 Mg/hm2(圖6)。

圖6 景觀尺度不同氣候變化背景下無采伐和撫育采伐預案下各樹種地上生物量動態變化Fig.6 Changes in aboveground biomass density at landscape scale in relation to simulation year under climate change scenario (by species for no harvesting and thinning scenarios)

3.4 不同強度造林對主要樹種地上生物量的影響

結果表明,在B1氣候下,不同強度造林均促進了落葉松地上生物量的增加；而在A2氣候下,各強度造林下的落葉松地上生物量呈下降趨勢(圖7)。與背景預案相比,在B1氣候及各強度造林下,樟子松和云杉呈增加趨勢,且云杉增幅高于樟子松。在A2氣候下,各強度造林預案均降低了樟子松地上生物量；不同強度造林對云杉地上生物量影響比樟子松復雜,表現為在正負值之間波動(圖7)。

在各氣候預案下,白樺地上生物量呈下降趨勢,且在A2氣候下降幅最大,白樺分布范圍減少。在B1氣候及造林作用下,山楊地上生物量在模擬的第80年后明顯增加；而A2氣候下,山楊地上生物量增幅達71.71 Mg/hm2,且各造林預案對山楊地上生物量影響不明顯。在B1氣候下,除B1F1H2P1和B1F1H2P2外,各造林預案下景觀水平地上生物量呈下降趨勢；在A2氣候下,各強度造林在模擬的80年內降低了景觀水平地上生物量均值,但模擬的第120年后,景觀水平地上生物量均增幅明顯,增幅在8.30—12.59 Mg/hm2之間。

4 結論與討論

森林景觀模型在進行大時空尺度上森林演替、自然和人為干擾作用的研究時具有一定的優勢,而模型預測的結果是否被研究者們所接受,其在很大程度上取決于模型結果驗證[32]。以往研究多通過將自身模擬結果與前人發表成果、局部樣地數據、其他獨立建模的預測結果以及一定時間段某一具體地點的經驗性數據作比較分析來實現模型驗證[31, 33- 34],而同時基于林分密度和樹種組成等定量信息對模型的初始化、短期和長期模擬結果進行驗證的研究并不多見。本文還將模擬的火燒斑塊數據與火燒跡地調查數據進行對比以驗證火干擾模擬效果,這在以往關于林火驗證中很少涉及。結果表明,本研究模擬結果與森林調查數據之間較為吻合,模型模擬結果的可信度較高(圖1、2,表6)。

圖7 不同樹種地上生物量變化量(不同強度造林—參考預案)的動態變化Fig.7 Changes in aboveground biomasses (different planting intensity—base scenario) in relation to simulation year by all simulated species

研究表明,氣候變化及火干擾將會改變森林樹種組成和地上生物量。這與延曉冬等[35]和程肖俠等[36]研究結果基本相似。延曉冬等[35]表明,氣候變暖下落葉闊葉樹種蒙古櫟取代大興安嶺地區的落葉松成為主要樹種。程肖俠等[36]研究表明,氣候變暖不利于落葉松林生長,主要針葉樹種生物量下降,闊葉樹生物量增加。而本文結果表明,在B1氣候及林火增加30%下,落葉松還是大興安嶺地區的優勢樹種,且針葉樹種樟子松和云杉地上生物量比例也有所提高；在A2氣候及林火增加200%下,針葉樹比例下降明顯,闊葉樹種山楊成為本區的主要樹種(其地上生物量比例達70%)。產生該差異的原因可能是選用氣候情景預測的增溫和降水程度不同。其次,延曉冬等[35]森林調查數據獲取的時間較早(19世紀50年代),其后該區又經過高強度不合理采伐,使得研究區蒙古櫟分布少,缺少傳播種源；隨著演替的進行,山楊成為本區的主要樹種,是因為山楊具有陽性樹種特征,且氣候變暖增加了該樹種在大興安嶺地區的競爭能力,比較適應在氣候變暖條件下定植和生長。程肖俠等[36]模擬氣候變暖下大興安嶺地區地上生物量為80—122 Mg/hm2,延曉冬等[35]研究表明,氣候變暖情景下200年后大興安嶺地區林分生物量保持120 Mg/hm2水平,而本文得到研究區氣候變暖及林火作用下的景觀水平森林地上生物量為74.9—114.7 Mg/hm2,比上述研究結果稍低。造成該現象的原因可能是森林景觀模型LANDIS通過各立地類型上樹種建群概率的變化間接反映氣候變化對景觀上各樹種的影響,而林窗模型將氣候變暖視為一種干擾,強化了增溫和降水對森林的直接作用；其次,氣候變暖改變火干擾的頻率和強度(并非倍數關系),且林火干擾是大時空尺度上的森林景觀過程,林窗模型無法模擬長期持續性火干擾和森林景觀之間的相互作用。此外,氣候變暖及火干擾和撫育采伐等對部分樹種的影響具有滯后性,與之前研究結果基本一致[21, 30]。

結果表明,撫育采伐顯著降低了落葉松的林分密度和地上生物量,但增加了其他樹種的林分密度和地上生物量數值(圖5,P<0.05)。這一結果與前期在本區的研究結論相似[37],但也存在一定差別。有研究表明,撫育采伐可增加林木生長空間,促進大興安嶺地區樹木枝干生物量的增加[7]。而本文中撫育采伐增加了白樺、樟子松、云杉和山楊等樹種的林分密度和地上生物量,卻不包括落葉松樹種,造成該差異的原因可能是本研究考慮了景觀水平火干擾的額外作用。

在B1氣候下,不同強度造林在一定程度上增加了落葉松的地上生物量。這主要是由于B1氣候的增溫幅度暫未達到落葉松的耐受限度,且處于中齡林階段的落葉松林分布較廣；地表植被經歷中低強度林火干擾后,大部分中小徑木的落葉松植株得以存活,同時過火跡地郁閉度降低,有利于落葉松樹種更新；再者,不同強度造林措施在一定程度上增加了落葉松的幼苗密度。而在A2氣候下,興安落葉松地上生物量明顯降低,且各強度造林對其長期影響較小,這與前人研究結果基本一致[30]。當前氣候條件下,興安落葉松受自身生物生態學特征、太陽輻射以及有效水分等因子影響,其傾向分布于相對較冷的陰坡土地類型,而在A2氣候下,較大幅度增溫和降水改變了興安落葉松的生長環境和有效水分,不利于其定植和生長[38]；再者,經歷高強度林火干擾后,火燒跡地上林冠較為稀疏,落葉松分布減少,造成地上生物量下降明顯[39]；雖然有實施不同強度造林預案,但受氣候增溫影響,種植的落葉松存活率較低,對景觀水平落葉松地上生物量的作用不明顯。模擬結果表明,樟子松地上生物量受氣候變化及相應林火增加和不同強度造林的影響較為明顯。樟子松為陽性樹種,耐陰系數較低,喜光性強,較為適宜在山脊和陽坡上定植生長[40],因此B1氣候在一定程度上有助于樟子松地上生物量增加；但當氣候增溫超過一定閾值時(如A2氣候),可能給樟子松樹種帶來不利影響,進而降低其地上生物量。綜上所述,A2氣候及相應林火干擾預案已不適合針葉樹種的生長,即使加大針葉樹種造林的密度,也無法改變本區森林優勢樹種向闊葉樹轉變的趨勢。

本研究表明,在未來氣候變暖下,撫育采伐和造林措施均能顯著改變北方森林生態系統,尤其對森林結構和地上生物量等特征因子產生較大影響,而森林結構和地上生物量在未來森林碳庫方面至關重要[14]。通過人為干預積極改變北方森林的狀態,將有助于北方森林適應未來日趨變暖的氣候,進而在滿足其自身可持續發展的同時,保證生態功能的持續發揮。本文中主要栽植的樹種為落葉松和樟子松等,并沒有模擬西伯利亞紅松的栽植。近年來,本研究區林業局逐步實施西伯利亞紅松引種造林試驗,未來有可能大面積栽植,但其屬于引進樹種,在栽種后對本區未來氣候變暖的適應性,以及對本地生物群落的影響還有待進一步評估。

結論：1)基于森林調查數據的模型初始化過程、短期模擬和長期模擬結果都得到了有效的驗證,模型能夠很好的代表研究區的真實景觀；同時,基于火燒跡地調查數據的火干擾狀況驗證能夠反映當前火干擾效果；2)氣候變化及相應林火增加預案顯著改變了研究區森林樹種組成、年齡結構和地上生物量；3)在當前氣候及未來氣候下,撫育采伐僅降低了落葉松的樹種比例,增加了其他樹種的分布比例,因此,可適當改變現行撫育采伐內容(僅擇伐闊葉樹種),進而提高撫育采伐的可持續性；4)在B1氣候及林火干擾增加30%預案下,推薦實施中低強度的造林措施(10%和20%的造林密度)；在A2及火干擾增加200%預案下,實施各強度造林預案均可在模擬后期提高地上生物量。