利用“龐納特方格法”構(gòu)建遺傳解題數(shù)學(xué)模型

馬晉閩　王玉龍

摘要 利用龐納特方格法構(gòu)建遺傳解題數(shù)學(xué)模型利于培養(yǎng)科學(xué)生的科學(xué)思維，便于清晰地認(rèn)識(shí)基因頻率、基因型頻率的變化規(guī)律，為復(fù)雜的遺傳規(guī)律問題的解決提供巧妙便捷的思路。

關(guān)鍵詞 龐納特方格法 基因頻率 基因型頻率 數(shù)學(xué)模型

中圖分類號(hào) G633.91 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 B

龐納特方格法是龐納特首創(chuàng)的一種棋盤格，常用于分析各種親本組合類型下的雜交后代的基因型和表現(xiàn)型比率，在國內(nèi)的生物教學(xué)中，經(jīng)常把這種方法稱為“棋盤法”。人教版生物學(xué)教科書《必修卜分子與細(xì)胞》中指出：“模型是人們?yōu)榱四撤N特定目的而對(duì)認(rèn)識(shí)對(duì)象所做的一種簡化的描述，這種描述可以是定性的，也可以是定量的;有的借助于具體的實(shí)物或其他形象化的手段，有的則通過抽象的形式來表達(dá)”。龐納特方格法的實(shí)質(zhì)是一種數(shù)學(xué)模型。

1 龐納特方格法的基本原理

龐納特方格法的基本繪制原理是，方格的橫向（橫坐標(biāo)）或縱向（縱坐標(biāo)）用于表示遺傳過程中親本所產(chǎn)生的配子的基因型及其比例，方格內(nèi)的內(nèi)容即為配子隨機(jī)結(jié)合后所對(duì)應(yīng)的基因型組合，如圖1所示。圖1為人教版《必修2.遺傳與進(jìn)化》中YyRr個(gè)體自交的后代中不同性狀自由組合現(xiàn)象的分析圖解，橫縱坐標(biāo)表示雌雄個(gè)體產(chǎn)生的配子類型，方格內(nèi)表示各種配子組合得到的個(gè)體基因型情況。

龐納特方格法可根據(jù)實(shí)際對(duì)象的不同，作出一些變形及改進(jìn)，如在分析YyRr自交所產(chǎn)生子代的基因型時(shí)，可將龐納特方格橫坐標(biāo)變形為表示某一種性狀的基因型類型及比例，縱坐標(biāo)表示另一種性狀的基因型及比例，方格內(nèi)表示各種性狀組合的基因型組合及比例，即將圖1進(jìn)行簡化，如圖2所示。

為通訊作者

當(dāng)對(duì)個(gè)體子代進(jìn)行表現(xiàn)型分析時(shí)，可將龐納特方格變形為橫坐標(biāo)表示個(gè)體的某一性狀表現(xiàn)型及比例，縱坐標(biāo)表示另一種性狀的表現(xiàn)型及比例，方格內(nèi)表示各種表現(xiàn)型及比例，如圖3所示。

2 龐納特方格法的應(yīng)用

模型建構(gòu)是通過研究模型來揭示原型的形態(tài)、特征和本質(zhì)，是以簡化和直觀的形式來顯示復(fù)雜事物或過程的手段。龐納特方格法作為一種數(shù)學(xué)模型，為復(fù)雜的遺傳規(guī)律題目的解決，提供了巧妙便捷的解題思路。

2.1 在常規(guī)題型中的應(yīng)用

【例1】低磷酸酷酶癥是一種遺傳病，一對(duì)夫婦均表現(xiàn)正常，他們的父母也均表現(xiàn)正常，丈夫的父親不攜帶致病基因，而母親是攜帶者，妻子的妹妹患有低磷酸酯酶癥。這對(duì)夫婦生育一個(gè)正常孩子是純合子的概率是（）

A.1/3 B.1/2 C.6/11 D.11/12

參考答案：C。

典型解法：通過題目信息可以推知，丈夫AA的可能性1/2，Aa的可能性1/2。妻子AA的可能性1/3，Aa的可能性2/3，生下一個(gè)正常孩子的概率是1-1/2x2/3×1/4=11/12，是AA的概率是1/3×1/2+1/2×2/3×1/2+1/2×1/3×1/2+1/2×2/3×1/4=1/2，因此生育一個(gè)正常孩子是純合子的概率是6/11。

該題目的解題中由于父母雙方都存在2種基因型的可能，而且這兩種基因型在組合過程中均可以獲得AA個(gè)體，所以存在4種組合方式，在計(jì)算過程比較容易出錯(cuò)。若用龐納特方格法則可以快速便捷的解題。通過丈夫AA的概率1/2，Aa的概率1/2，則丈夫產(chǎn)生的配子A：a=3：1。妻子AA的概率1/3，Aa的概率2/3，則妻子產(chǎn)生的配子A：a=2：1，利用龐納特方格法如圖4所示，可以看出生育一個(gè)正常孩子是純合子的概率是2/3×3/4/[1-（1/4×1/3） ]=6/11。

2.2 在淘汰或致死題型中的應(yīng)用

【例2】（2013·山東卷）用基因型為Aa的小麥分別進(jìn)行連續(xù)自交、隨機(jī)交配、連續(xù)自交并逐代淘汰隱性個(gè)體、隨機(jī)交配并逐代淘汰隱性個(gè)體，根據(jù)各代Aa基因型頻率繪制曲線如圖5所示。下列分析錯(cuò)誤的是（）

A.曲線11的F3中Aa基因型頻率為0.4

B.曲線IQ的F中Aa基因型頻率為0.4

C.曲線Ⅳ的F_max中純合體的比例比上一代增加（1/2）ⁿ⁺¹

D.曲線Ⅰ和Ⅳ的各子代間A和a的基因頻率始終相等

該題目將自交、隨機(jī)交配，全部個(gè)體都能存活和某一種特定基因型致死淘汰等復(fù)雜情況結(jié)合在一起，是高中遺傳學(xué)中的一道比較復(fù)雜的習(xí)題，成為各類教輔及模擬考試必備訓(xùn)練。其中隨機(jī)交配并淘汰隱性個(gè)體，自交并淘汰隱性個(gè)體的變化趨勢(shì)是難點(diǎn)，常見的解題思路是算出各種情況下F₁、F₂、F₃中雜合子的比例，并依據(jù)圖像作出判斷。這種通過特例來判斷曲線類型的方法用于解題十分簡便。但這種方法缺乏邏輯的嚴(yán)密性與必然性，可以借鑒龐納特方格法構(gòu)建數(shù)學(xué)模型，進(jìn)而更準(zhǔn)確直觀反映基因型頻率變化趨勢(shì)。

2.2.1 隨機(jī)交配并淘汰隱性個(gè)體的計(jì)算

當(dāng)父本、母本具有各種比例不同的基因型時(shí)，子代基因型及其比例的計(jì)算將變的復(fù)雜，龐納特方格法由于關(guān)注點(diǎn)在配子而不是個(gè)體，所以可以將親本中不同個(gè)體的基因型及比例轉(zhuǎn)換為親本所能產(chǎn)生的配子類型及其比例，該轉(zhuǎn)換為復(fù)雜題目的解答，提供了巧妙便捷的解題思路，如下所示。

雜合子（Aa）連續(xù)隨機(jī)交配并淘汰隱性純合子

封面照片說明 黑柴胡Bupleurum smithii Wolff.

黑柴胡是傘形科柴胡屬的一種多年生草本植物，常叢生，高25～60cm，根黑褐色，質(zhì)松，多分枝。葉多，質(zhì)較厚，基部葉叢生，狹長圓形或長圓狀披針形或倒披針形。花期7～8月，果期8～9月。分布于河北、山西、陜西、河南、青海、甘肅和內(nèi)蒙古等省區(qū)。生于海拔1400～3400m的山坡草地、山谷、山頂陰處。黑柴胡的根可用于感冒發(fā)熱。（攝影：李鵬）（aa），F(xiàn)₁中Aa比例為2/3，F(xiàn)₁中基因頻率（或產(chǎn)生的配子）A：a=2：1，如圖5a：F₁隨機(jī)交配，F(xiàn)₂中Aa比例為2/4，F(xiàn)₂中A：a=3：1，如圖5b：F₂隨機(jī)交配，F(xiàn)₃中Aa比例為2/5，F(xiàn)3中A：a=4：1，如圖5c。通過觀察三代龐納特方格法得出的數(shù)據(jù)可以發(fā)現(xiàn)：A與a基因頻率（或產(chǎn)生的配子）比例從親代的1：1，變?yōu)镕₁中的2：1，F(xiàn)₂中的3：1，F(xiàn)₃中的4：1。由此可知，A_n中的A與a基因頻率的比例應(yīng)該是（n+1）：1。同理可得，雜合子在子代個(gè)體比例：F₁為2/3，F(xiàn)₂為2/4，F(xiàn)₃為2/5，故F_n中雜合子的比例為2/（n+2），如圖5d。

對(duì)上述結(jié)論的驗(yàn)證：

若F_n中：A：a=（n+1）：1，則F_n-1中可表示為：

A：a=n：1。

由F_（n-1）隨機(jī)交配產(chǎn)生Fo，不淘汰隱性純合子時(shí)，各基因型的比例應(yīng)為：

AA：n²/（n+1）²，Aa：2n/（n+1）²，aa：1/（n+1）²。淘汰隱性個(gè)體后Aa比例應(yīng)為：2n/（n+1）²/[1-1/（n+1）²]=2/（n+2），與龐納特方格法直接觀察所得的結(jié)果一致。

2.2.2 自交并淘汰隱性個(gè)體的計(jì)算

純合子自交依然為純合子，不影響原有比例，而雜合子自交后代中雜合子比例為原有雜合子比例的一半。而這種比例變化關(guān)系也可以借助圖形進(jìn)行直觀化表達(dá)，如圖6所示。

圖6a中，親本雜合子（Aa）自交，F(xiàn)，中共有4份，Aa占2份，無淘汰時(shí)F₁中Aa比例即為2/2²=1/2，淘汰aa后F₁中Aa比例為2/[（4-2）/2+2]=2/3：圖6b所示，F(xiàn)₁自交無淘汰時(shí)F₂中共有8份，Aa占2份，比例即為2/2³=1/4，淘汰aa后F₂中Aa比例：2/[（8-2）/2+2]=2/5：圖 6c所示，F(xiàn)₃自交無淘汰時(shí)F₃中共有16份，Aa占2份，比例即為2/2⁴=1/8，淘汰aa后F₃中Aa比例：2/[（16-2）/2+2]=2/9。據(jù)此可知，無淘汰時(shí)，Aa逐代自交后代的總份數(shù)以20.，遞增，且Aa所占份數(shù)為2份，AA與as的份數(shù)相等。所以Aa逐代自交，后代中Aa的比例為1/2ⁿ。淘汰aa后，可通過圖解法可以得出Aa的比例為：2/[（2ⁿ⁺¹-2）/2+2]=2/（2ⁿ+1）。

對(duì)上述結(jié)論的驗(yàn)證：

Aa逐代自交后代中Aa的比例為1/2ⁿ，AA比例為（1-1/2ⁿ）/20淘汰aa后，Aa所占的比例為（1/2ⁿ）/[1/2ⁿ+（1-1/2ⁿ）/2]=2/（2ⁿ+1），與龐納特方格法直接觀察所得的結(jié)果一致。

在利用“龐納特方格法”構(gòu)建遺傳解題數(shù)學(xué)模型的分析過程中，基于生物學(xué)的事實(shí)，通過對(duì)F，.F2的分析，推理出F_n的情況，培養(yǎng)了學(xué)生歸納與概括能力、演繹與推理能力。通過龐納特方格法和數(shù)學(xué)方程式兩種數(shù)學(xué)模型的構(gòu)建，將形象思維與抽象思維進(jìn)行整合，培養(yǎng)了學(xué)生建模的能力與創(chuàng)造性思維能力。

正如《普通高中生物學(xué)課程標(biāo)準(zhǔn)（2017年版）》指出：高中生物課程標(biāo)準(zhǔn)是以提高學(xué)生生物學(xué)科核心素養(yǎng)為宗旨的。學(xué)生應(yīng)該在學(xué)習(xí)過程中逐步發(fā)展科學(xué)思維。教師應(yīng)該重視在日常教學(xué)過程中利用相應(yīng)契機(jī)培養(yǎng)學(xué)生科學(xué)思維。

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