蘭明忠
(羅源縣國有林場,福建 福州 350600)
植物特質光譜及調控研究是當前國際研究的熱點之一,可有效提高目的植物的生長量和內含物。隨著設施農業的發展,根據植物特征光譜來調整補光已成為可能,光質對植物生長及果實品質有重要的影響。劉福霞等[1]研究了光質對黃瓜幼苗生理生化特性的影響,發現紅藍復合光可提高黃瓜幼苗可溶性蛋白含量,紅光可提高可溶性糖含量,藍光可顯著提高Vc含量;陳強等[2]研究表明,紅光處理下番茄果實番茄紅素含量最高,藍光處理下番茄果實Vc和可溶性蛋白含量均顯著提高,紅光和紅藍組合光處理能夠顯著提高番茄果實糖、酸含量。魏星等[3]研究發現,紅光處理下菊花組培苗徒長,而藍光處理下生長矮壯且根系活力最大,復合LEDs光質下菊花組培苗形態正常;紅光有利于葉綠素b的合成,藍光有利于葉綠素a和蛋白質的合成。綜合來看,科學利用LED補光有利于提高植物培育的質量和效益,但該方法在林業及園林植物培育方面幾乎是空白。
竹柏[Nageianagi(Thunberg) Kuntze]為羅漢松科(Podocarpaceae)竹柏屬(Nageia)常綠喬木,在園林景觀和藥用方面應用價值較高[4]。通過播種育苗的竹柏苗期生長緩慢,一般需要2~3 a才能出圃。周婧[5]通過高壓繁殖,提出快速成苗的方法,但該方法仍無法解決竹柏幼苗需求量大的問題。因此,本研究測定了不同LED光質對竹柏幼苗生長和光合作用的影響,以期為完善竹柏設施育苗,提高育苗質量及效益提供參考。
供試苗木為規格一致、生長健壯、無病蟲害的1、2年生竹柏實生苗,分別種植于8 cm×8 cm、13 cm×12 cm的營養缽中,基質為營養土。試驗所用LED光源為臺灣海博特股份有限公司生產的LED植物生長燈,分別為紅光(波長為662 nm)、藍光(波長為464 nm)、白光(波長為452 nm)3種不同光質。試驗地為自然生物資源保育與利用福建省高校工程技術中心的田間實驗室,生長期間正常管理。
將竹柏實生苗放置在白色、紅色、藍色LED燈下培養,調節光照強度為60 lx,控制室溫為(25±1) ℃,光照12 h·d-1。每組5株,每個處理3個重復。于11月開始試驗,培養6個月后(翌年5月),測定竹柏的生長指標及葉片的光合特性相關指標和碳、氮產物含量。
1.2.1 生長指標 采用直尺測量苗高,為植株地上部分至生長點距離;用游標卡尺測量地徑;采用圖像處理法測定葉面積,即用數碼相機獲取葉片的數字圖像后,用Auto CAD 2010軟件計算植物的葉面積。
1.2.2 光合特性指標 采用PP-Systems公司生產的CIRAS-Ⅰ便攜式光合作用測定儀測定竹柏的凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率等光合參數,測定時光照強度為60 μmol·m-1·s-2。采用丙酮法測定葉綠素a、葉綠素b含量及葉綠素總量;采用蒽酮比色法測定可溶性糖和淀粉含量;采用考馬斯亮藍G-250法測定可溶性蛋白含量[6]。
1.2.3 碳、氮產物 采用水楊酸比色法測定硝態氮含量;采用水和茚三酮法測定游離氨基酸含量[7]。
采用Excel 2007和SPSS 19.0進行數據處理。所有數據均為同一處理的平均值。
不同光質光照6個月后,竹柏生長情況存在一定差異(表1)。紅光處理下竹柏的地徑、株高、葉片數和葉面積的增長量最大,分別比白光處理提高326.67%、92.75%、100.00%和83.33%;比藍光處理提高106.45%、36.76%和60.00%和214.29%。說明紅光有利于竹柏的生長。
不同LED光質處理下竹柏葉片葉綠素含量見表2。紅光處理下竹柏葉片葉綠素a含量與白光和藍光處理差異不顯著,但藍光處理下葉綠素a含量比白光處理高23.29%,差異達顯著水平(P<0.05);3種光質處理下葉綠素b和總葉綠素含量差異均不顯著,其中紅光處理下葉綠素b含量比白光處理高8.11%,藍光處理下總葉綠素含量比白光處理高18.43%;藍光處理下葉綠素a/b比白光處理高17.51%,且顯著高于紅光和白光處理。說明3種LED光質對竹柏葉片總葉綠素含量影響不大,但對葉綠素的組成有一定影響。

表2 不同LED光質處理下竹柏葉片葉綠素含量1)
1)同列數值后附不同大小寫字母者分別表示差異達0.01、0.05顯著水平。
光質對高等植物的碳、氮代謝具有調節作用[8]。由表3可知,紅光處理下竹柏葉片可溶性糖含量最高,比白光處理高111.03%,差異達極顯著水平,但與藍光處理差異不顯著;白光處理下淀粉含量最高,比藍光處理高56.89%,差異顯著;藍光處理下可溶性蛋白含量最高,分別比白光、紅光處理高24.37%、17.31%,且差異極顯著;3種LED光質作用下竹柏葉片硝態氮含量差異不顯著;白光處理下游離氨基酸含量最高,且顯著高于藍光處理,但與紅光處理差異不顯著。綜合來看,紅光處理有利于提升竹柏葉片可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白和硝態氮含量及碳、氮產物的積累。

表3 不同LED光質處理下竹柏葉片碳、氮產物含量1)
1)同列數值后附不同大小寫字母者分別表示差異達0.01、0.05顯著水平。
凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率等光生理學參數與葉片的光合速率密切相關。由表4可知,不同光質對竹柏光合性能的影響不同。藍光處理下竹柏葉片凈光合速率比紅光處理高823.08%,差異極顯著;紅光處理下氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率比藍光處理高375.73%、38.25%、291.67%,且極顯著高于白光和藍光處理,而白光和藍光處理下氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率差異均不顯著。

表4 不同LED光質處理下竹柏葉片光合作用參數1)
1)同列數值后附不同大小寫字母者分別表示差異達0.01、0.05顯著水平。
不同波長的光主要通過調節植物體內內源激素來調控植物的生長。本研究表明,紅光有利于竹柏莖桿加粗;還可促進竹柏的伸長生長,這與史密斯[9]認為較長波長的光可促進莖伸長的結果一致。葉片的形成主要與 300~700 nm范圍內生理輻射有關,其中橙紅光及藍紫光最有效[10]。本研究中紅光處理下竹柏葉片葉面積增長量最大,藍光處理最小,說明藍光對竹柏葉面積的增長有抑制作用,這與楊玉凱等[11]、Gautier et al[12]研究結果一致。總之,白光處理下竹柏的生長效果較差,株高、地徑、葉片指標均低于紅光和藍光處理;紅光處理下竹柏地莖、株高、葉片數量、葉面積增長量、葉片可溶性糖含量最大,說明紅光有利于竹柏的生長。
碳、氮代謝是植物生長最基本的代謝過程,光質對高等植物的碳水化合物和蛋白質代謝具有調節作用。可溶性糖是植物體內碳水化合物能夠互相轉化和再利用的主要物質,反映了植株碳素營養代謝狀況,與植物體內碳水化合物的合成、運輸和利用有關[8]。本研究表明,紅光處理下竹柏葉片的可溶性糖含量較高,這與蒲高斌等[8]、陳強等[2]對番茄的研究結果一致,可能由于光質改變誘導了光敏色素對蔗糖代謝酶的調控,影響相關酶的活性,從而影響可溶性糖含量[13]。植物體內的可溶性蛋白質大多是參與各種代謝的酶類,其含量是評估細胞氮代謝能力的重要依據。本研究發現,藍光處理下竹柏葉片可溶性蛋白含量較高,這與張微慧等[10]研究光質對果樹影響的結果一致,可能由于藍光能加快硝酸還原酶的形成。
高等植物體內葉綠素主要由葉綠素a和葉綠素b組成,葉綠素a主要吸收長波長的光,葉綠素b主要吸收短波長的光,葉綠素在藍光和紅光都有最大吸收峰[14]。本研究表明,藍光處理下竹柏葉片總葉綠素含量最高,紅光處理較低,這與杜洪濤等[15]對甜椒幼苗的研究結果相同。3種LED光質處理下竹柏葉片的總葉綠素含量差異不顯著,與蒲高斌[16]對番茄的研究結果相同。正常葉片葉綠素a/b約為3[17],其中陽生植物葉綠素a/b較高,陰生植物較低。本試驗中藍光處理下竹柏葉片葉綠素a含量最高,紅光處理下葉綠素b含量最高,說明藍光有利于葉綠素a的合成而紅光有利于葉綠素b的合成[18];藍光處理下葉綠素a/b最高,表明藍光處理下竹柏葉片具有陽生植物的特性。
不同光質的可見光直接影響植物的光合速率。本研究表明, 藍光處理下竹柏葉片凈光合速率最大,這與楊曉建等[18]認為紅光有利于提高植物的光合速率結果不一致,可能由于物種不同受光調控的結果有差異,但本研究結果與洪佳華等[19]有關藍紫光有利于人參光合作用的結果相同。氣孔是控制葉片水分平衡和CO2進出的通道,紅光一定程度上提高了竹柏葉片的氣孔導度和蒸騰速率。Farquhar et al[20]研究表明,只有光合速率和胞間CO2濃度變化方向相同,且氣孔限制值增大時,才認為光合速率下降是由氣孔限制引起的,說明本研究中白光和紅光光合速率下降并不是由氣孔因素造成的,屬于非氣孔限制因素。有關不同時間、不同時期光質對竹柏光合特性的影響還需進一步研究。