氣候變化條件下懸鈴木方翅網蝽在中國的適生性分析

崔亞琴 郭思維 葛雪貞

摘要 懸鈴木方翅網蝽Corythucha ciliata是2002年入侵我國的有害生物，嚴重為害懸鈴木等園林植物。本文利用CLIMEX和GIS軟件，并結合懸鈴木方翅網蝽已知的地理分布和生物學數據，對其在當前（1981年-2010年）及未來（2011年-2040年、2041年-2070年和2071年-2100年）氣候條件下中國的適生區進行預測。結果表明：當前氣候條件下，懸鈴木方翅網蝽在我國適生范圍較廣，適生區占我國內陸總面積的61.27%，主要集中在我國東半部地區，其中高度適生區主要集中在華南、華中大部、華東大部及西南局部地區;未來氣候變暖情境下，懸鈴木方翅網蝽的適生區呈現向東北方向擴展的趨勢，總適生范圍不斷增大，且適生程度增加。研究結果為有效控制懸鈴木方翅網蝽提供了科學參考依據，對于現已發生和預測出的潛在適生分布區，要加強檢疫，防止其進一步擴散傳播。

關鍵詞 懸鈴木方翅網蝽; CLIMEX; GIS; 氣候變化; 適生區

中圖分類號： Q 968 ?文獻標識碼： A ?DOI： 10.16688/j.zwbh.2019034

Abstract The sycamore lace bug （Corythucha ciliata） is a dangerous pest which invaded in 2002 and has caused serious harm to Platanus spp. and other landscape plants. Based on biological characteristics， geographic distribution records of C.ciliata and biological climate data， the potential distributions of C.ciliata in China under current （1981-2010） and future （2011-2040， 2041-2070 and 2071-2100） climate warming scenarios were predicted by using CLIMEX and GIS. The results indicated that C.ciliata had a wide range of suitable habitats in China under current climatic conditions， accounting for 61.27 percent of national regions. The suitable area for C.ciliata was mainly concentrated in the eastern China， and the highly suitable regions were mainly concentrated in most of south China， central China， east China and a small part of southwest China. In future climate warming scenarios， the potential suitable region and degree of C.ciliata increased in comparison with the current climatic conditions， and its suitable area showed a trend toward northeast China. The research results provide a scientific reference for effective control of expanding C.ciliata populations. Therefore， quarantine measures should be strengthened for the potential suitable distribution areas that have been or predicted to be; meanwhile， more attentions should be paid to the control of C.ciliata in order to prevent its further spread and damages.

Key words Corythucha ciliata; CLIMEX; GIS; climate change; potential distribution

懸鈴木方翅網蝽Corythucha ciliata Say;屬于半翅目Hemiptera，網蝽科Tingidae，原產于北美洲[1]，是一種迅速擴張的城市外來入侵害蟲[2]。該蟲擴散能力極強，具有傳播速度快、危害嚴重等特點[2]。一旦入侵新的地區，極易形成穩定的高密度種群[5]，對懸鈴木屬植物造成嚴重威脅，并難以控制。我國于2002年在湖南長沙首次發現該蟲[4]，2006年又在湖北武漢發現該蟲[5]。懸鈴木方翅網蝽已在我國長江流域多地入侵，并呈現出暴發態勢[2-3]，現已分布在上海，重慶，江蘇南京，浙江杭州，湖北武漢、宜昌、十堰、襄樊、荊州、荊門，貴州貴陽，河南鄭州，安徽蚌埠等地[2-3]。

目前，全球氣候變暖已被世界各國所公認。IPCC第五次氣候變化評估報告指出，與1986年-2005年相比，2016年-2035年全球地表平面溫度將上升0.3～0.7℃，到本世紀末將升高0.3～4.8℃[6]。昆蟲為變溫動物，以溫度上升為主要特征的氣候變暖對其地理分布影響重大。研究表明，伴隨著全球氣候變暖，物種的分布都向著高海拔、高緯度方向移動變化[7-8]。因此，明確全球氣候變暖對懸鈴木方翅網蝽在中國的適生區的影響，對于今后該蟲的防治工作具有重要意義。

為有效防范懸鈴木方翅網蝽在我國的進一步擴散蔓延，研究其適生區域顯得尤為重要。生態位模型是利用已知的物種分布數據和相關環境變量， 通過一定的算法來推算物種的生態需求，將運算結果投射至不同的空間和時間中，預測物種的實際分布和潛在地理分布[9-10]。近年來，在全球尺度、區域尺度上，CLIMEX及MaxEnt等生態位模型被廣泛應用到物種適生性分布預測研究中[11，13]，預測結果均能較好地吻合物種的實際分布。但不同的生態位模型，其理論基礎、原理與選擇的參數指標均存在差異，對同一物種預測結果也不盡相同。

目前，已有學者采用不同的模型對懸鈴木方翅網蝽的適生性進行了分析。朱耿平等利用MaxEnt和GARP預測了懸鈴木方翅網蝽在我國的潛在地理分布[16]，但僅基于其在亞洲的分布數據;朱海燕等利用Arcview GIS預測了該蟲在我國的適生分布范圍[17]，但只考慮了溫度指標，未加入濕度等其他環境因素的影響。因此，已有的對懸鈴木方翅網蝽的適生性研究存在一定的局限性。為了使預測結果更加符合實際情況，本研究根據懸鈴木方翅網蝽的地理分布、生物學數據以及氣象數據，利用CLIMEX和ArcGIS對懸鈴木方翅網蝽在中國的適生區進行重新預測并對比分析了當前和未來氣候情景下該物種的適生分布及其變化情況，以期為制定我國懸鈴木方翅網蝽的科學防控技術提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究軟件

1.1.1 CLIMEX適生性分析軟件

CLIMEX是一個動態模擬模型，可以反映出物種對于氣候變化的響應，通過物種的已知地理分布及生物學數據來擬合物種的CLIMEX參數，進而對物種的潛在適生區進行預測[18]。該軟件是澳大利亞昆士蘭大學Sutherst教授和Maywald博士研發，最早版本由澳大利亞聯合科學與工業研究組織（CSIRO）于1985年發布，本研究所用軟件為CLIMEX 4.0.0[19]。

在CLIMEX中，利用生態氣候參數（ecoclimatic index，EI）評價物種的適生程度，范圍為0～100。EI值趨近于0表明該地不適合物種生存;EI值趨近于100表明該地趨于物種生存的理想環境條件。一般情況下，當EI > 20，則該地的氣候條件較適合該物種生存[20]。EI值由生長指數（growth indices， GI）、脅迫指數（stress indices， SI）和限制條件（limitation conditions）決定。其中，GI表明物種在適宜季節的生長潛力，由溫度指數（temperature indices， TI）和濕度指數（moisture indices， MI）共同作用。SI表明物種在非適宜季節的生長潛力，受干脅迫（dry stress， DS）、濕脅迫（wet stress， WS）、熱脅迫（heat stress， HS）、冷脅迫（cold stress， CS）以及其4個的交互脅迫指數影響。除此之外，有效積溫（PDD）和滯育指數（diapause indices， DI）也會影響EI值[18]。

1.1.2 ArcGIS軟件

采用美國環境系統研究所（Environment System Research Institute，ESRI）開發的ArcMap 10.1軟件，借助其空間分析模塊中的反距離加權插值（inverse distance weighted， IDW）功能，對CLIMEX處理后的EI結果進行插值分析，利用專題制圖功能得到懸鈴木方翅網蝽在當前及未來氣候條件下在中國的適生區分布。

1.1.3 ANUSPLIN軟件

結合各氣象站點的地理位置和海拔高度，利用ANUSPLIN軟件對站點觀測氣候數據中所需的5類氣象數據進行插值處理，獲得高分辨率的均一的格點氣象數據（8 km×8 km），將插值后的數據整理成ArcGIS軟件所需的格式[21]。

1.2 數據收集

1.2.1 懸鈴木方翅網蝽全球分布情況

懸鈴木方翅網蝽已知分布地覆蓋全球31個國家，遍及北美洲、南美洲、歐洲、亞洲和澳洲。在中國，懸鈴木方翅網蝽主要分布在長江流域一帶，其中在湖南、湖北和江蘇危害嚴重。

1.2.2 氣象數據

歷史氣象數據：從中國氣象科學數據共享服務網（http：∥data.cma.cn/）下載中國地面氣候標準值月值數據集（1981年-2010年），包括1 866個可用氣象站點數據（數據集中不包括中國臺灣地區的氣象站點，因此在適生區預測分析時不考慮臺灣地區）。其中月平均降水量（Ptotal）、月均最高氣溫（Tmax）、月均最低氣溫（Tmin）、9∶00相對濕度（RH09∶00）和15∶00的相對濕度（RH15∶00）為CLIMEX軟件所需的歷史氣候數據。

未來氣象數據：本研究采用溫室氣體排放濃度最多的RCP8.5情景，來研究氣候變暖趨勢最顯著的情況下的適生區變化[22]。根據各模式對中國歷史氣候條件下氣溫、降水和相對濕度等氣象數據的模擬結果，選擇由 CSIRO-QCCCE提供的分辨率為192×96的CSIRO-Mk3-6-0模式進行適生性研究[23]。由于氣候變化在不同時間尺度具有一定的周期性，一般氣候分析選取30年為一個時間段，因此本研究選擇2011年-2040年、2041年-2070年和2071年-2100年3個時間段。

1.2.3 懸鈴木方翅網蝽CLIMEX參數設置

結合已發表文獻的數據與CLIMEX軟件自帶的模板數據，對懸鈴木方翅網蝽的CLIMEX參數進行設置。懸鈴木方翅網蝽原產于北美的中東部地區[2，24]，全球已知分布地的氣候類型有溫帶大陸性氣候、溫帶海洋性氣候與地中海氣候，因此選擇了CLIMEX自帶模板數據（溫帶與地中海模板作為參照）和文獻已知的生物學數據是調節參數的基礎，并結合懸鈴木方翅網蝽的生物學數據以及已知地理分布，不斷地調試參數，直到模擬出的當前氣候條件下分布范圍與已知分布地范圍達到最大擬合程度后，最終確定適合懸鈴木方翅網蝽的CLIMEX參數。參數設置見表1。

1.2.4 生態氣候指數EI值劃分

根據懸鈴木方翅網蝽的已知分布情況與CLIMEX中對應地區的EI值，并結合Sutherst的EI值>20即可認為指定區域非常適合某物種的生存的理論[20]，最后將懸鈴木方翅網蝽的EI值劃分為以下四種情況：非適生區（EI=0）;低度適生區（020）。

2 結果與分析

2.1 當前氣候條件下懸鈴木方翅網蝽在中國的適生區

當前氣候條件下，懸鈴木方翅網蝽在中國的適生范圍較大，總適生面積為588.37萬km2，占我國內陸總面積的61.27%，適生區域主要集中在我國中東部地區，西北地區零星分布。高、中和低適生區面積分別為194.32萬km2、116.24萬km2和277.81萬km2，分別占我國內陸總面積的20.24%、12.10%和28.93%（圖1和圖3）。

高適生區主要包括我國的江蘇、安徽、上海、河南、湖北、湖南、江西、福建、廣東、廣西、云南、海南和香港大部分地區，山東東南部、云南東南部、陜西東南部、四川東部地區、重慶西部地區、西藏東南部小區域分布。

中適生區主要包括我國的北京、天津、河北中部及東南部、遼寧大部分地區、山西南部及東部少量分布、陜西中部、山東中北部及東部零星分布，四川、重慶、河南、湖北、湖南、江西、浙江、福建、云南、貴州、廣西、廣東和海南有零星分布。

低適生區主要包括我國的黑龍江、內蒙古、吉林、寧夏，河北北部、山西北部、陜西北部、甘肅東南部及西北部、青海東部、四川中部及東南部，遼寧、新疆、西藏、陜西、湖北、湖南、浙江、福建、云南和貴州有零星分布。

2.2 未來氣候條件下懸鈴木方翅網蝽在中國的適生區 ?未來氣候條件下，懸鈴木方翅網蝽在中國的非適生區范圍減小，適生區范圍在不斷增大，南界明顯北移，東界西移，不斷向西北方向偏移，西北部地區適生區范圍呈現明顯的增加趨勢;對高度適生區而言，適生南界向北偏移2°，分布范圍主要集中在18°N-40°N地區，除江西中北部零星地區逐步減少，其余各省份原有高度適生區范圍都逐漸增大，特別是甘肅、四川與陜西交界處，以及山西南部地區增加尤為明顯;對中度適生區而言，黑龍江大部分地區、內蒙古東部地區都將成為中度適生區，其余各省在原有中度適生區范圍逐漸擴大;對低度適生區而言，新疆、西藏、青海、甘肅、四川和內蒙古地區的適生范圍不斷擴大，陜西、重慶和湖北的低適生范圍不斷減少，逐漸變化為中高適生區（圖2）。

從適生面積來看，未來氣候條件下（圖3），懸鈴木方翅網蝽在我國的非適生區面積所占百分比由38.73%下降到25.66%，低度適生區面積所占百分比由28.93%上升到30.95%。整體而言，低度適生區面積所占百分比呈增長趨勢，中度適生區面積和高度適生區面積所占百分比也呈不斷增長趨勢。總適生面積增加了125.56萬km2，其中低度適生區增加了19.38萬km2，中度和高度適生區面積分別增加了59.64萬km2和46.54萬km2，由此可見，未來氣候條件下，我國將更加適宜懸鈴木方翅網蝽的生存。

從適生程度來看，懸鈴木方翅網蝽在中國的低度和中度適生區的適生程度都呈下降趨勢，高度適生區的適生程度呈先上升后下降的趨勢，總體呈上升趨勢（圖4）。由此可見，在未來氣候條件下（2011年-2100年），環境可能會越來越適宜懸鈴木方翅網蝽的生存與擴散。我們以歷史氣候條件（1981年-2010年）為基準，預測出未來氣候條件下（2011年-2040年，2041年-2070年和2071年-2100年）各地區的EI值，均與基準圖進行EI差值，得出未來氣候條件下三個不同時間段的（2011年-2100年）EI值變化值并繪制成圖5，以便對比分析未來氣候條件下EI值變化。從圖5可以看出，新疆、西藏、青海、內蒙古等西部局部，山西、河南等中部，四川以及東北大部分地區適生程度上升和增幅不斷擴大，湖北、湖南、重慶、安徽、江西、浙江部分地區適生程度有所下降。其中，西藏適生程度增加區域逐漸向西和北部方向擴大，新疆天山和阿爾泰山脈沿線地區適生程度增幅明顯，東北黑龍江地區適生程度也明顯增加，逐步向北擴大區域范圍。

3 結論與討論

3.1 CLIMEX模型及影響因子

CLIMEX模型是利用物種生長發育的生物學數據、發生規律和已知分布地，通過不斷地調整氣候參數及值的范圍，來預測該物種的潛在地理分布范圍，并確定某一區域范圍內的生態氣候指數（EI）的動態模擬過程。

通過查閱文獻資料，并結合CABI和GBIF數據，應用ArcGIS軟件插值功能，對預測結果的點數據轉換成面數據，以彌補CLIMEX只能進行點預測的不足之處。此外，CLIMEX在預測物種潛在地理分布區的過程中，僅考慮了氣候因素對適生區的影響，而未考慮非氣候因素（如地形、寄主和天敵等）等方面的影響。眾所周知，氣候和非氣候因素共同影響著物種適生分布區，因而在使用CLIMEX模型進行預測的過程中，也應綜合考慮其他非氣候因素的影響，提高物種潛在適生分布區的預測可靠性。本研究中，懸鈴木方翅網蝽主要為害懸鈴木屬植物，懸鈴木屬植物在我國從北至南廣泛栽植與分布，主要作為城市行道樹和農村“四旁”綠化樹種;此外，該蟲對構樹Broussonetia papyrifera、粗皮山核桃Carya ovata、白蠟樹Fraxinus chinensis和桐葉槭Acer pseudoplatanus也會造成一定的危害[1，2，5，34]。可見，其寄主分布比較廣泛，在本研究中雖然沒有考慮到寄主等非氣候因素，但對懸鈴木方翅網蝽適生區范圍沒有限制作用，可以忽略寄主制約因素。因此，用此模型預測懸鈴木方翅網蝽在中國的潛在適生分布還是較為合適的。

3.2 CLIMEX模型對適生區預測的效果及不確定性 ?隨著氣候變暖趨勢的加劇，懸鈴木方翅網蝽的適生范圍也會發生變化，因而選取更新的氣象數據顯得尤為重要，可以對其適生情況進行及時預測與分析。本研究對氣象數據進行了海拔高度的插值，從而得到高分辨率的氣候數據，以減少因氣象站點分布不均一而引起的預測誤差。對歷史和未來氣候條件下，懸鈴木方翅網蝽在中國的適生性變化進行了分析。研究結果表明氣候變化會對懸鈴木方翅網蝽的適生區有一定的影響，會導致其適生范圍不斷擴大，南界明顯北移，東界西移，適生區將向西北和東北方向擴展，大部分地區適生程度增大。

不同學者對懸鈴木方翅網蝽在中國的適生性進行了預測，但預測結果存在差異。朱耿平等利用生態位模型MaxEnt和GARP，結合6個氣候變量和海拔數據構建模型，預測懸鈴木方翅網蝽在我國的潛在地理分布區，認為廣東和廣西的北部以及臺灣和海南的局部地區也是潛在地理分布區[16];朱海燕等以溫度指標作為依據，基于Arcview GIS預測了該蟲在我國的分布，發現廣東、廣西等華南地區，以及新疆、西藏部分地區均未在適生范圍內[17]。本研究中，利用CLIMEX和ArcGIS預測方翅網蝽在我國的適生性，預測結果與朱耿平等利用MaxEnt模型的預測結果基本相近[16]，但其預測東北和西部地區（除新疆和西藏外）未在適生區范圍內，此與本研究結果不同，此外，本研究預測在華南地區的適生程度高于朱耿平的結果。目前，在廣東、廣西、云南等地還未出現懸鈴木方翅網蝽為害的文獻記錄，然而這些地區可能非常適宜該物種生存，當懸鈴木方翅網蝽入侵該地區時，可能會出現蟲害的大暴發。

造成懸鈴木方翅網蝽在我國的適生性預測存在差異的可能原因如下：一、應用不同的生態模型和軟件，預測結果會有所差異。如GARP和MaxEnt與CLIMEX相比，輸出的結果相對保守，潛在地理分布區范圍較小、適生程度較低[16]。二、選擇的參數指標和氣象數據不同。朱耿平等選擇了與氣溫和降水相關的6個氣候變量和海拔作為變量因子[16]，朱海燕等主要利用了溫度氣象數據作為變量因子預測該物種在我國的適生性[17]。選擇不同的參數指標和氣象數據，對于同一物種的適生性預測結果存在不確定性和爭議性。預測物種適生性可以采用不同的生態位模型，而任何模型都有其特點和優劣，需要在研究過程中不斷地改進和優化，來完善模型。因此，在今后研究中，可以基于不同生態位模型對同一物種適生性預測進行比較分析，了解不同模型對于同一物種預測的普適性和可靠性;針對CLIMEX軟件的適生性預測研究，調節參數（因環境、物種而異），優化模型，提高預測結果的準確度。

3.3 氣候變化情景下懸鈴木方翅網蝽適生區的變化特征 ?在氣候變化情景下，在我國懸鈴木方翅網蝽中度適生區范圍不斷向東北地區擴增，到2100年將覆蓋2/3的東北地區，而中度適生區只延伸到甘肅與陜西交界的南部地區。這可能是由我國西部和東北部地區的氣候條件所致。西部地區常年干旱，年均降水量不足200 mm，表現出冷干的氣候特征;東北地區冬季寒冷，但雨量充沛，大興安嶺以東年均降水量可達500～750 mm（以西低于400 mm），表現出冷濕的氣候特征。適生范圍不斷地向冷濕地區延伸，而該物種在冷干的西部地區適生程度受限，但適生程度究竟多大有待于進一步的研究。

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（責任編輯： 田 喆）