斯氏側溝繭蜂對草地貪夜蛾幼蟲的寄生行為及寄生效應

陳壯美 趙琳超 劉航

摘要 草地貪夜蛾入侵我國后快速擴散，發現和保護利用本土天敵是有效抑制其暴發為害的重要途徑。本研究以長沙地區農田常見的斯氏側溝繭蜂為研究對象，系統觀察了其對不同齡期草地貪夜蛾幼蟲的寄生行為，測定了被寄生草地貪夜蛾幼蟲體重和取食量的變化。結果表明，斯氏側溝繭蜂能寄生2～4齡草地貪夜蛾幼蟲，可顯著抑制其體重增量和取食量，有效阻滯其進入暴食期，并最終致其死亡。說明斯氏側溝繭蜂可有效寄生草地貪夜蛾幼蟲，并抑制其生長和取食，對其具有一定生物防控能力，是值得保護和利用的本土寄生蜂。

關鍵詞 斯氏側溝繭蜂; 草地貪夜蛾; 寄生行為; 寄生效果; 生物防治

中圖分類號： S 476.3， S 433.4 ?文獻標識碼： A ?DOI： 10.16688/j.zwbh.2019341

Abstract Spodoptera frugiperda has invaded China and spread rapidly， the discovery and protection of native natural enemies is a significant way to effectively suppress its outbreaks. In this study， the parasitic behavior of Microplitis similis collected from Changsha， China on different instar larvae of S.frugiperda was observed. And the change of the body weight and feed intake of the parasitized larvae were measured. The results showed that M.similis could successfully parasitized the 2nd to 4th instars larvae of S.frugiperda， significantly inhibited the body weight gain and food intake of larvae. Parasitics effectively suppressed food intake of larvae and eventually led to its death. The results indicated that the native M.similis could effectively parasitize the larvae of S.frugiperda， and inhibited its growth and food intake. Obviously， M.similis has certain biological control ability and is worthy of protection and utilization.

Key words Microplitis similis; Spodoptera frugiperda; parasitic behavior; parasitic effects; biological control

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda隸屬鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae，也稱秋黏蟲、草地夜蛾，原產于美洲熱帶和亞熱帶地區，是廣泛分布在美洲大陸的多食性遷飛性農業害蟲[1-3]。2016年1月，草地貪夜蛾首次在非洲的尼日利亞被發現，短短兩年時間快速蔓延至44個非洲國家并造成巨大危害[4-5]。2018年5月，草地貪夜蛾入侵印度[6]。2019年1月11日我國云南首次發現草地貪夜蛾為害玉米，截至6月其已擴散蔓延至我國廣西、廣東、貴州、湖南、福建、四川、重慶等19個省（市、自治區）。草地貪夜蛾傳播速度迅猛[4，7-8]，對我國的農業生產造成重大威脅。

作為新外來入侵生物，我國短期內缺乏有效的防控天敵和自然生態控制方法[8]。化學農藥具有高效性、速效性[9]，采用化學農藥防治是目前我國草地貪夜蛾應急防控工作的主要手段[10]，且具有較好的防控效果[11]。然而草地貪夜蛾的化學農藥防治在美洲原生地已有幾十年的歷史，草地貪夜蛾對部分化學農藥已產生了一定程度的抗性，該害蟲未來的防治策略應該朝著更加安全、可持續，對環境和人類都比較友好的方向發展。

寄生蜂作為農業害蟲的重要寄生性天敵，具有較好的生態控害效果;且具有減少化學農藥使用、防止化學農藥污染、保護生態環境等優點。在寄生蜂種群中，側溝繭蜂屬的應用較為廣泛[12]。目前已有多種側溝繭蜂被成功應用到田間害蟲防治工作中，如中紅側溝繭蜂Microplitis mediator、斜紋夜蛾側溝繭蜂M.prodeniae和紅足側溝繭蜂M.croceipes等，對棉鈴蟲Helicoverpa armigera、斜紋夜蛾Spodoptera litura和谷實夜蛾Helicoverpa zea等均具有較好的防治效果[13-15]。

斯氏側溝繭蜂M.similis隸屬膜翅目Hymenoptera繭蜂科Braconidae，是一種寄生于鱗翅目幼蟲體內的單寄生蜂[16]。該寄生蜂主要寄生斜紋夜蛾、甜菜夜蛾S.exigua以及小地老虎Agrotis ipsilon等夜蛾科昆蟲[16-17]。我們發現斯氏側溝繭蜂可寄生草地貪夜蛾幼蟲并完成生長發育。為評估其控害能力，本論文研究了斯氏側溝繭蜂寄生草地貪夜蛾幼蟲的基礎行為學特性以及其對各齡期草地貪夜蛾幼蟲的寄生效應。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源與植物

草地貪夜蛾于2019年5月采自湖南省武岡市玉米田。斯氏側溝繭蜂為植物病蟲害生物學與防控湖南省重點實驗室飼養的試驗種群。寄主植物為湖南農業大學東沙基地種植的玉米。供試昆蟲飼養條件均為溫度27℃±1℃，光周期L∥D=14 h∥10 h。

1.2 研究方法與數據處理

取1～5齡期草地貪夜蛾幼蟲各60頭（均分為對照組和處理組，每組30頭），單頭置于直徑9 cm、高1.5 cm的培養皿內，飼以新鮮玉米葉片。取交配后的雌蜂對各齡期處理組幼蟲進行寄生，仔細觀察其寄生行為特性。每日清理蟲糞及更換新鮮玉米葉片，使用萬分之一電子天平稱量記錄幼蟲與被取食葉片的重量。同時，每天將相同大小的葉片放入同規格小塑料盒中，測定葉片的日水分蒸發率。計算公式為：葉片日水分蒸發率=1-水分蒸發后的葉片重量/初始葉片重量;日取食量=葉片初始重量×（1-葉片日水分蒸發率）-被幼蟲取食后的葉片重量。所有數據均用SPSS 16.0 進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 斯氏側溝繭蜂寄生草地貪夜蛾幼蟲的行為學特性2.1.1 搜尋行為

雌蜂首先用觸角沿著葉片邊緣、寄主啃食的葉片痕跡、寄主的糞便進行搜尋（圖1a），整個搜尋過程持續30 s至5 min不等。當搜尋到寄主時，雌蜂的兩只觸角交替敲打寄主，試探寄主的大小及反應（圖1b）。寄主一般都會反抗，即以腹部為軸，將頭部甩至被試探部位試圖驅趕寄生蜂，或者快速爬行離開。

寄生蜂對不同齡期寄主的反應不同，對1齡寄主，雌蜂在搜尋過程中會多次路過寄主甚至從其身體上爬過，無試探行為。對2、3、4齡寄主，寄生蜂若試探到反應劇烈的寄主，會立即飛離，隨后又飛回試探;若寄主爬行離開，則利用觸角沿寄主爬行位置進行搜尋并追上寄主再次試探;寄主的齡期越大，反抗能力越強。5、6齡寄主對寄生蜂的試探反應動作較2、3、4齡慢，寄生蜂在其身體上爬動，嘗試尋找合適的產卵位置及產卵機會。

2.1.2 產卵行為

雌蜂搜尋到適宜寄主后，調整好攻擊方位，展開翅膀，彎曲腹部將產卵器伸向寄主并迅速刺向宿主蟲體體側（圖1c），產卵時間不超過1 s。被寄生瞬間，寄主釋放出血淋巴并快速轉頭驅趕寄生蜂（圖1d），寄生蜂離去后寄主以腹部為軸，左右甩動頭部大約30 s。如寄主攻擊寄生蜂，則寄生蜂會立即飛離，梳理被寄主血淋巴沾染的翅膀與腹部。整個試驗過程中，觀察到寄生蜂可順利在2～4齡寄主體內產卵，未發現寄生蜂對1齡寄主有產卵行為。對5、6齡寄主，寄生蜂雖有欲產卵現象，但未能將產卵器順利刺入寄主體內產卵。

2.1.3 結繭行為

寄生蜂幼蟲老熟后從草地貪夜蛾幼蟲第6、7腹節側面咬破寄主體壁鉆出（圖2a），隨后開始吐絲，并在寄主腹部末端附近結繭（圖2b）。繭呈淺褐色橢圓形（圖2c）。此時寄主若受到外界刺激會表現出激烈的反抗行為，寄主不再取食直到死亡。

2.2 斯氏側溝繭蜂對草地貪夜蛾幼蟲生長發育的影響

草地貪夜蛾2～4齡幼蟲被斯氏側溝繭蜂寄生后其體重僅有小幅增加（圖3）;與之相比，對照組的體重隨時間推移明顯上升，直至化蛹。兩者從寄生第1天起（產卵當天記為第0天）就存在顯著差異（2齡：t=3.651，df=14，P<0.05;3齡：t=2.980，df=15，P<0.05;4齡：t=5.835，df=10，P<0.05）。寄生第6天，對照組2、3、4齡幼蟲體重分別達到（219.64±25.46）、（270.12±20.96）、（369.45±50.05）mg，而被寄生幼蟲僅為（26.74±0.83）、（35.63±1.49）、（58.78±4.31）mg，寄生第7天至第8天寄生蜂幼蟲從寄主體內鉆出結繭，其后寄主體重無明顯變化，寄生蜂幼蟲結繭后3～7 d寄主死亡。

與對照組相比，草地貪夜蛾幼蟲被寄生后，除2齡幼蟲被寄生第1天的取食量變化不明顯外（t=1.772，df=14，P>0.05），其他被寄生幼蟲的日取食量均顯著減少（3齡：t=5.418，df=15，P<0.05;4齡：t=14.570，df=10，P<0.05）。2、3齡被寄生幼蟲日取食量在第6天達到最大值，分別為（26.46±3.38）、（32.90±3.95）mg;4齡寄主在第7天達到最大值，為（23.64±9.59）mg（圖4）。當寄生蜂幼蟲從寄主體內鉆出后，寄主停止取食，直至死亡。被寄生的2、3、4齡寄主幼蟲平均總取食量比對照組分別減少89.62%、94.86%、92.17%。

3 小結與討論

本文研究結果表明，斯氏側溝繭蜂可搜索到2～6齡草地貪夜蛾幼蟲，并順利將卵產到2～4齡寄主幼蟲的體內，利用寄主完成其卵到幼蟲期的發育，幼蟲老熟后從寄主第6、7腹節附近鉆出結繭。斯氏側溝繭蜂的寄生能夠顯著抑制草地貪夜蛾幼蟲的取食和生長。從被寄生開始，草地貪夜蛾幼蟲體重增幅顯著降低，幼蟲雖仍舊取食，但日取食量和總取食量均被明顯抑制，直至寄生蜂幼蟲鉆出結繭后便停止取食，并最終死亡。

李倩等[18]報道，綠眼賽繭蜂Zele chlorophthalmus的寄生對草地螟Loxostege sticticalis幼蟲體重有顯著的抑制作用，且寄生時間越長，抑制作用越明顯。甜菜夜蛾的3齡幼蟲被管側溝繭蜂Microplitis tuberculifer寄生后，從第2 天開始其體重增加量便顯著低于同齡期的健康幼蟲，而1、2、3齡幼蟲的取食量比同齡期健康幼蟲分別減少了75.01%、65.64%和57.45%，均有極顯著的差異[19]。中紅側溝繭蜂寄生黏蟲可使 4、6、8 日齡幼蟲取食量降低96%以上[20]。斑痣懸繭蜂Meteorus pulchricornis Wesmeal寄生同樣對甜菜夜蛾幼蟲的取食行為有明顯的抑制作用[21]。棉大卷葉螟Sylepta derogata被絨繭蜂Apanteles sagax寄生后取食量減少[22]。蔣杰賢等報道，斜紋夜蛾1～3齡幼蟲被斜紋夜蛾側溝繭蜂寄生后取食量顯著下降，且生長發育受到影響，雖然能正常蛻皮發育到4齡，但無法繼續發育到5齡[23]。本研究關于斯氏側溝繭蜂對草地貪夜蛾幼蟲生長發育的影響得到了與上述研究相似的結果，表明斯氏側溝繭蜂對草地貪夜蛾有著潛在的生防價值。