短管赤眼蜂對草地貪夜蛾和斜紋夜蛾不同日齡卵的寄生能力及子代蜂適合度

朱凱輝 周金成 張柱亭

摘要 草地貪夜蛾 Spodoptera frugiperda原產(chǎn)于美洲，是新近入侵我國的重大危險性入侵害蟲。短管赤眼蜂Trichogramma pretiosum是美洲當?shù)丶纳莸刎澮苟曷训闹匾匀惶鞌场Ｔ摲湓缭?979年就被引入我國。為檢測短管赤眼蜂對不同日齡草地貪夜蛾卵的寄生適應(yīng)性，本研究以發(fā)育12 h內(nèi)、24～36 h和48～60 h的草地貪夜蛾卵為研究對象，以斜紋夜蛾Spodoptera litura卵為對照，探究了短管赤眼蜂對不同日齡草地貪夜蛾卵和斜紋夜蛾卵的寄生效果及子代蜂的適合度。結(jié)果表明：短管赤眼蜂對兩種寄主不同日齡的卵塊寄生率均達到100%，但對草地貪夜蛾卵表現(xiàn)出更高的卵粒寄生率。與斜紋夜蛾卵育出的子代蜂相比，草地貪夜蛾卵育出的子代蜂個體偏小，平均單卵出蜂數(shù)較低。研究結(jié)果將為今后應(yīng)用短管赤眼蜂防治草地貪夜蛾提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

關(guān)鍵詞 短管赤眼蜂; 草地貪夜蛾; 卵寄生蜂; 斜紋夜蛾; 引進天敵

中圖分類號： S 476.3， S 433.4 ?文獻標識碼： A ?DOI： 10.16688/j.zwbh.2019401

Abstract Spodoptera frugiperda， which is native to the Americas， is a new dangerous invasive pest in China. Trichogramma pretiosum has been demonstrated as one of the most important natural enemy against Spodoptera frugiperda in Americas. This Trichogramma specie has been introduced in China since 1979. To test the adaptability of T.pretiosum on S.frugiperda eggs at different ages， the S.frugiperda eggs， which have developed 0-12 h， 24-36 h， or 48-60 h， were examined， and the S.litura eggs were used as the control. We investigated parasitic capacity and offspring fitness parameters of T.pretiosum females as influenced by host species and egg age. The results showed that the parasitic rate of egg masses is 100% regardless of host species and egg age. T.pretiosum females supplied with S.frugiperda eggs performed higher parasitic rate of eggs than those supplied with S.litura eggs. However， offspring wasps emerged from S.frugiperda eggs showed reduced offspring number per host egg and smaller body size when compared with those emerged from S.litura eggs. Our results will supply a primary data for the application of introduced T.pretiosum against S.frugiperda in future.

Key words Trichogramma pretiosum; Spodoptera frugiperda; egg parasitoids; Spodoptera litura; introduced natural enemy

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda屬鱗翅目夜蛾科灰翅夜蛾屬，是一種原產(chǎn)于美洲地區(qū)的多食性和遷飛性害蟲[1]。2019年1月該蟲被報道首次入侵我國云南，隨后迅速北上遷飛擴散，截至8月6日已席卷我國22個省份，受害玉米、甘蔗等作物約60萬 hm2。草地貪夜蛾雖然入侵我國不足7個月，但其在我國的擴散速度、為害面積均創(chuàng)造了空前的記錄，其入侵速度遠遠超過了我國目前記錄在案的所有其他入侵害蟲，是目前威脅我國秋糧生產(chǎn)的頭號危險性入侵害蟲[2-4]。由于該蟲為害面積廣，傳播速度快，使得現(xiàn)有的應(yīng)急防控手段已無法從根本上完全撲殺入侵種群。該蟲在我國定殖并周年為害已成定局。因此，對該蟲的防控應(yīng)立足于建立長效防控機制以預防其暴發(fā)成災(zāi)[5]。

入侵地本土生態(tài)抑制因子的缺失是草地貪夜蛾在我國暴發(fā)的根本原因之一。天敵逃逸假說認為，專食性天敵的缺乏是入侵生物在入侵地泛濫成災(zāi)的重要原因[5-7]。因此，從入侵害蟲原產(chǎn)地尋找可利用的專食性天敵是目前國內(nèi)外防治入侵害蟲的“模式方法”。早在1888年，為防治入侵美國加利福尼亞地區(qū)的一種原產(chǎn)于澳大利亞的吹綿蚧Icerya purchasi，美國從澳大利亞引進了其專食性天敵澳洲瓢蟲Rodolia cardinalis，成功抑制了吹綿蚧種群的擴張[7]?？梢?，專食性天敵的篩選和利用對重新恢復針對草地貪夜蛾的生態(tài)平衡具有重大意義。因此，篩選適宜的專食性天敵是建立針對草地貪夜蛾長效防控體系的最關(guān)鍵環(huán)節(jié)。

草地貪夜蛾具有發(fā)育速度快，高齡幼蟲具有鉆蛀性，后期擴散能力強等特點，對高齡幼蟲和遷飛成蟲的防治難度較大[1]。據(jù)報道，草地貪夜蛾單雌一生產(chǎn)卵可達1 000余粒，其遷飛種群遷入田間后產(chǎn)下大量卵塊，成為該蟲在各地田間為害的源頭[1， 5]。因此，對該蟲的防治應(yīng)立足于“防小防早”的基本方針，重點防控草地貪夜蛾卵期及幼蟲前期以防止其后期暴發(fā)成災(zāi)。然而，該蟲卵期的發(fā)育速度極快，25℃條件下僅需3 d就可孵化。因此，我國現(xiàn)有規(guī)?；a(chǎn)的多數(shù)卵寄生蜂品種可能都難以在卵期對該蟲形成有效控制。首先，我國本土天敵與草地貪夜蛾缺乏長期的協(xié)同進化歷史，可能難以在該蟲卵塊孵化前成功搜尋、識別并寄生卵塊;其次，草地貪夜蛾產(chǎn)下的卵塊上常具有一層較厚的鱗毛層，對卵期寄生蜂起到一定防御作用[5]（圖1～圖2）。類似的研究也表明，與草地貪夜蛾同屬的甜菜夜蛾S.exigua卵塊上的鱗毛層可有效屏蔽多種赤眼蜂的寄生。在實驗室條件下，包括目前大規(guī)模應(yīng)用的松毛蟲赤眼蜂Trichogramma dendrolimi、玉米螟赤眼蜂T.ostriniae和螟黃赤眼蜂T.chilonis等對甜菜夜蛾卵粒的寄生率均低于5%[8]。綜合諸多因素，我們認為僅利用目前我國本土規(guī)?；a(chǎn)的赤眼蜂產(chǎn)品來防治入侵害蟲草地貪夜蛾可能無法達到理想效果。

2.3 子代蜂個體大小

子代蜂個體大小受寄主種類（F1，144=785.30，P<0.05）和寄主卵齡（F2，144=5.07，P<0.05）的顯著影響，但不受兩者的交互作用影響（F2，144=0.47，P=0.63）。相同卵齡下，斜紋夜蛾卵育出的子代蜂個體大?。?～12 h：159.53 μm±0.28 μm，z=16.84，P<0.05;24～36 h：159.33 μm±0.16 μm，z=16.23，P<0.05;48～60 h：159.82 μm±0.026 μm，z=15.47，P<0.05）。顯著大于草地貪夜蛾卵育出的子代蜂（0～12 h：154.78 μm±0.14 μm;24～36 h：154.75 μm±0.23 μm;48～60 h：155.46 μm±0.21 μm）48～60 h的兩種寄主卵育出的子代蜂個體大小均顯著大于0～12 h（z=2.44，P<0.05）和24～36 h（z=2.99，P<0.05）寄主卵育出的子代蜂（圖5）。

3 討論

研究結(jié)果表明，相對于斜紋夜蛾卵，短管赤眼蜂對草地貪夜蛾卵具有較強的寄生能力，但其子代蜂生長發(fā)育表現(xiàn)低于我們的預期。類似研究也發(fā)現(xiàn)，短管赤眼蜂對草地貪夜蛾的寄生偏好顯著高于美洲當?shù)氐牧硗庖环N近緣夜蛾種類S.cosmioides[14]。盡管本試驗并未檢驗我國幾種主要赤眼蜂品種對草地貪夜蛾卵的寄生能力，但類似研究已經(jīng)暗示了我國本土赤眼蜂種類對草地貪夜蛾卵的寄生效率可能不高。有研究檢驗了5種在我國應(yīng)用較廣的赤眼蜂種類對甜菜夜蛾卵的寄生能力，發(fā)現(xiàn)即使在實驗室條件下，松毛蟲赤眼蜂、玉米螟赤眼蜂、黏蟲赤眼蜂T.leucaniae和螟黃赤眼蜂對甜菜夜蛾卵的寄生率低于5%，僅稻螟赤眼蜂T.japonicum能勉強達到10%的寄生率[8]。該研究的作者通過觀察發(fā)現(xiàn)，甜菜夜蛾卵表的鱗毛成功防御了5種赤眼蜂對其寄生。而甜菜夜蛾與草地貪夜蛾同屬于灰翅夜蛾屬，擁有相似的生物學特性，可以預見這幾種赤眼蜂對草地貪夜蛾卵的寄生能力可能也不高。在本研究中，短管赤眼蜂對草地貪夜蛾的卵粒寄生率在50%左右，具有一定的防治潛力，但是我們在試驗中也發(fā)現(xiàn)，當草地貪夜蛾鱗毛層較厚或卵粒多層堆積時，短管赤眼蜂也只能寄生外圍表層的卵粒，使該蜂無法進一步提高其寄生率。值得注意的是，國外研究發(fā)現(xiàn)夜蛾黑卵蜂可以對草地貪夜蛾卵的內(nèi)層卵粒進行寄生，且其寄生時會規(guī)避與短管赤眼蜂的競爭[11]。因此，如果夜蛾黑卵蜂能夠?qū)崿F(xiàn)完善成熟的工廠化繁育，可以考慮在田間應(yīng)用過程中搭配使用夜蛾黑卵蜂與短管赤眼蜂以提高對草地貪夜蛾的防控效果。

我們還發(fā)現(xiàn)，即使草地貪夜蛾卵已接近孵化，短管赤眼蜂依然可以實現(xiàn)對其寄生并使子代順利完成發(fā)育。除此以外，短管赤眼蜂對不同卵齡的草地貪夜蛾卵均具有較高的寄生率。這一特性說明短管赤眼蜂對草地貪夜蛾卵的寄生作用可以覆蓋幾乎整個卵期，這對將來田間應(yīng)用短管赤眼蜂防治草地貪夜蛾具有重要意義。另外，我們還發(fā)現(xiàn)斜紋夜蛾卵育出的子代蜂適合度高于草地貪夜蛾卵育出的子代蜂。這種子代生長發(fā)育的差異可能是由于寄主大小、寄主營養(yǎng)質(zhì)量及寄主的免疫功能等因素造成。因此，尚需更全面的研究來檢驗短管赤眼蜂在不同寄主上的生長發(fā)育表現(xiàn)出差異的原因。

短管赤眼蜂可通過米蛾C.cephalonica或地中海粉螟Anagasta Kuehniella的卵作為中間寄主進行大規(guī)模繁育，繁殖成本相對較低，因而已被美洲國家廣泛應(yīng)用于防治草地貪夜蛾等夜蛾科害蟲[11，15]。然而，草地貪夜蛾之前在我國并未廣泛分布，其田間天敵短管赤眼蜂反而早于草地貪夜蛾被引進至我國。在引進我國之后，該蜂僅報道過用于防治小菜蛾P(guān)lutella xylostella等少數(shù)鱗翅目害蟲，尚未在田間得到大規(guī)模應(yīng)用[16-19]。短管赤眼蜂自1979年引進我國以來已近40年，近年來我國有關(guān)該蜂的應(yīng)用和基礎(chǔ)性研究已不多見。據(jù)我們所知，近5年來有關(guān)短管赤眼蜂的中文研究文獻僅有2篇[20-21]，我們推測目前國內(nèi)仍保有短管赤眼蜂種群的研究單位可能不多。此外，國內(nèi)現(xiàn)有的研究僅圍繞該蜂孤雌產(chǎn)雌的特性進行了一些理論研究，但關(guān)于該蜂的工廠化繁育和寄生草地貪夜蛾的生物學特性尚需要全面梳理[22-23]。盡管我國已經(jīng)建立了利用柞蠶卵Antheraea pernyi繁育赤眼蜂的大卵繁蜂技術(shù)體系[24]，但據(jù)我們所知，短管赤眼蜂無法寄生柞蠶卵。因此，在當前草地貪夜蛾已經(jīng)入侵我國的條件下，若想充分發(fā)揮短管赤眼蜂對草地貪夜蛾的生態(tài)防控作用，勢必需要考慮利用米蛾卵等小卵作為替代寄主來實現(xiàn)該蜂的大規(guī)模繁育。本研究首次于國內(nèi)報道了原產(chǎn)于美洲的引進天敵短管赤眼蜂對草地貪夜蛾卵的寄生能力及生物學特性，研究結(jié)果將為今后利用該蜂防治入侵性草地貪夜蛾提供參考。

參考文獻

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