余姚市主要內河浮游甲殼動物群落及其與環境因子的關系

楊杰青，史赟榮，歐陽瓏玲，茅樹杰，王云龍

(1.中國水產科學研究院東海水產研究所，農業農村部東海漁業資源開發利用重點實驗室， 上海 200090；2.寧波市余姚市漁政管理站，浙江寧波 315400)

余姚市全境內陸水域面積約71.2 km2，基本由余姚江所覆蓋，沿途重要支流有湖塘江、長泠江、臨周江等十幾條江，余姚江源于余姚市大嵐夏家嶺，經余姚城區沿東南方向出市界，經下游的甬江注入東海[1]。近年來，隨著城市的快速發展，人類對流域水資源的過度開發、水利工程改造及城市生活污水隨意排放等，造成流域水資源“質”和“量”全面退化，進而影響了流域水生生態系統的健康。20世紀末王金輝[2]對余姚江調查發現，水質和底質已受不同程度污染，出現溶解氧較低、水體富營養化嚴重、底質重金屬超標等現象；21世紀初吳成龍等[3]調查表明，余姚江干流80%水體雖已恢復Ⅲ類水質，但多年來累積的工業污泥對水質仍有較大影響。

浮游動物是懸浮于水中、具有微弱游泳能力或完全沒有游泳能力的小型無脊椎動物和脊索動物幼體的總稱[4]，作為水生生態系統的重要組成部分，既可調節細菌的數量和發展趨勢，又可調控浮游植物的種群數量并改變其群落結構，亦是經濟魚類的優質天然餌料，因此在水生生態系統物質循環和能量流動過程中起重要作用[5]。浮游動物包括小型浮游動物和大型浮游動物，其中淡水中大型浮游動物主要包括枝角類和橈足類(浮游甲殼動物)[6]，相比于浮游植物和小型浮游動物，浮游甲殼動物個體較大、更容易辨認，對各種水體環境因子變化較為敏感[7]。

目前，有關淡水浮游動物群落的研究主要集中于群落結構特征、生物多樣性及群落與環境因子之間的關系上[8-9]，其中生物因子(種類組成、優勢種、密度等)和環境因子(溫度、溶解氧、pH等)是影響浮游動物分布的重要影響因子[10]。而受人類活動擾動較大的余姚內河浮游甲殼動物群落生態結構仍不清晰(如種類組成、群落結構及與環境因子之間的關系)，本文依據2018年2、5、8和11月4次調查數據，分析余姚主要內河浮游甲殼動物種類組成、優勢種、密度和生物量及群落結構特征，并探討了群落結構與環境因子之間的關系，以此論證生物因子和環境因子對浮游甲殼動物群落分布的影響。

1 材料與方法

1.1 調查時間及站位

調查時間為2018年2月(冬季)、5月(春季)、8月(夏季)、11月(秋季)，調查范圍主要為余姚江及其上游的支流湖塘江、臨周江和長泠江。其中湖塘江(HT1、HT2)、臨周江(LZ1、LZ2)和長泠江(CL1、CL2)各布設2個采樣點，余姚江(YJ1、YJ2、YJ3、YJ4)布設4個采樣點，具體位置見圖1。

圖1 采樣站位示意圖Fig.1 Map of the sampling sites LZ1為臨周江1號點，LZ2為臨周江2號點，CL1為長泠江1號點， CL2為長泠江2號點，HT1為湖塘江1號點，HT2為湖塘江2號點， YJ1為余姚江1號點，YJ2為余姚江2號點，YJ3為余姚江3號點， YJ4為余姚江4號點

1.2 樣品采集與分析

浮游甲殼動物定性樣品采用13#淡水浮游生物網，在水面以下以畫“∞”字方式拖行3 ～ 5 min，將濾取的樣品倒入100 mL標本瓶中，用福爾馬林固定至終溶液濃度為5%，帶回實驗室在體視顯微鏡下分析鑒定(種類)。定量樣品用容量為5 L的采水器于采樣點表底水層共取10 L水，并用13#淡水浮游生物網過濾，收集于100 mL采樣瓶中，用福爾馬林固定至終溶液濃度為5%，帶回實驗室在體視顯微鏡下分析鑒定種類并計數個數。輪蟲定量樣品采用25#淡水浮游生物網，采樣方法同浮游甲殼動物，只計數不分類。浮游動物鑒定參照《淡水微型生物圖譜》[11]、《中國動物志淡水枝角類》和《中國動物志淡水橈足類》[12]。

葉綠素a含量采用浮游植物熒光儀(Phyto-PAM，Walz)通過活體藻細胞葉綠素熒光測定，并通過熱乙醇法進行校正。浮游植物定量樣品采集，用容量為5 L的采水器于采樣點表底水層共取10 L水，并用25#淡水浮游植物網過濾，收集于100mL采樣瓶中，用福爾馬林固定到終溶液濃度為5%，帶回實驗室在高倍顯微鏡下分析鑒定并計數，浮游植物鑒定依據《中國淡水藻類》[13]。環境參數(溫度、pH、溶解氧)采用YSI plus型水質分析儀現場測定，并用鉛錘繩和透明度盤測定采樣點水深和透明度。

1.3 數據處理與分析

1.3.1 優勢度

浮游甲殼動物的優勢度(Y)計算公式為：

Y=(ni/N)×fi

式中，ni為第i種的個體數，N為樣品總個數，fi為第i種物種出現頻率，以Y≥0.02為優勢種的劃分標準。

優勢種更替率(R)計算公式：

R=(a+b-2c)/(a+b-c)×100%

式中，a和b分別為兩個季節優勢種的數目，c為兩個季節共同的優勢種數。

1.3.2 數據處理方式

余姚市主要內河各季節理化因子采用平均值±標準差的形式表示，生物因子采用數值范圍的方式表示，采用SPSS 19對密度和生物量時空上的差異進行顯著性分析。浮游甲殼動物與環境因子之間的相關性通過Species-sample做趨勢對應分析(detrended correspondence analysis，DCA)。Lengths of gradient的第一軸數值小于3.0，因此采用冗余分析(redundancy analysis，RDA)，為減少機會種群對結果的干擾，選擇出現頻率大于50%的種類進行排序，種類和環境因子數據通過log(x+1)轉換，以確保數據趨于正態分布。

2 結果

2.1 理化和生物參數

余姚市主要內河(余姚江、湖塘江、臨周江和長泠江)四季理化和生物因子具體數值見表1。水深豐水期(春、夏季)要高于枯水期(秋、冬季)；水溫的季節平均大小為夏季>春季>秋季>冬季，溶解氧季節平均大小與水溫恰恰相反；透明度除冬季較高外，其他季節變化不大；pH維持在微堿性水平，且季節變化不大；浮游植物密度春、夏季波動范圍大于秋、冬季；葉綠素和輪蟲密度春季波動變化較大；藍綠藻密度秋季波動變化較大。

表1 余姚內河各季節理化和生物因子Tab.1 Physicochemical and biological factors within each season in inland river of Yuyao

2.2 浮游甲殼動物群落結構特征

調查期間共鑒定浮游甲殼動物39屬67種，其中橈足類35種，枝角類32種。春季鑒定30屬43種，夏季鑒定29屬44種，秋季鑒定18屬32種，冬季鑒定28屬41種(表2)。浮游甲殼動物種類數秋季最低，其他三個季節種類數稍高且季節波動不大；橈足類季節變動不大；枝角類秋季相對較少，而其他三個季節稍高且波動不大。

湖塘江和余姚江浮游甲殼動物種類分布基本一致，且兩條江橈足類和枝角類于各季節分布上也較為一致；長泠江橈足類種類數較湖塘江和余姚江稍低，除冬季枝角類明顯高于上述兩江外，其他季節三條江種類數基本一致；臨周江橈足類和枝角類種類數均為最低。

春、夏、秋、冬四季浮游甲殼動物優勢種共15種(表3)，其中，枝角類7種，橈足類8種。夏季優勢種最多(11種)，春季和秋季優勢種均為8種，冬季優勢種最少(3種)。優勢種季節更替較為明顯，春、夏兩季與夏、秋兩季優勢種更替率均為64.28%，秋、冬兩季優勢種更替率為77.77%，冬、春兩季優勢種更替率為62.50%。僅長額象鼻溞(Bosminalongirostris)為四季共有優勢種。各季節第一優勢種演替較為清晰，由春季的長額象鼻溞轉變為夏季的廣布中劍水蚤(Mesocyclopsheuckarti)，再更替為秋季的頸溝基合溞(Bosminopsisdeitersi)，最后演替為冬季的長額象鼻溞。

表2 余姚市內河浮游甲殼動物種類組成Tab.2 Numbers of species of crustacean zooplankton in inland river of Yuyao

2.3 浮游甲殼動物群落與環境因子的關系

冗余分析中，共選取8個環境因子(水深、水溫、透明度、溶解氧、pH、葉綠素、浮游植物密度和輪蟲密度)對物種分布進行解釋。解釋物種分布變量共44.32%，其中所篩選的3個具有顯著相關性的環境因子溶解氧、水溫和浮游植物密度(P<0.05)對物種分布的解釋變量為28.21%，水溫與第一軸正相關，相關系數為0.8651；浮游植物密度與第一軸正相關(相關系數為0.7713)，與第二軸負相關(相關系數為-0.6361)；溶解氧與第一軸負相關(相關系數為-0.6780)，與第二軸負相關(相關系數為-0.7154)。冗余分析顯示，春季和夏季部分站位交錯在一起，說明這些站位對應浮游甲殼動物群落較為相似或相近；且相同季節的站位排序距離較近，即相同季節群落聚集較為明顯，不同季節的站位在圖中能區分開來(圖2a)，說明群落結構具有季節差異。浮游甲殼動物與環境因子的相關性排序圖可看出，一年中水溫和浮游植物密度與浮游甲殼動物群落分布呈正相關，而溶解氧與多數浮游甲殼動物分布呈負相關(圖2b)。

表3 余姚內河浮游甲殼動物優勢種Tab.3 Dominant species of crustacean zooplankton in inland river of Yuyao

圖2 浮游甲殼動物群落與環境因子的關系Fig.2 Relationship of crustacean zooplankton community with environment factors a 圖為季節中各站位與環境因子的關系，b 圖為種類與環境因子之間的關系

圖a中數字代表站位：1 ～ 10.冬季站位(黑色)；11 ～ 20.春季站位(綠色)；21 ～ 30.夏季站位(黃色)；31 ～ 40.秋季站位(紫色)。圖a和b中紅色字母代表33種浮游甲殼動物：A1.無節幼體；A2.橈足類幼體；B1.長額象鼻溞；B2.簡弧象鼻溞；B3.脆弱象鼻溞；B4.頸溝基合溞；C.方形網紋溞；D.晶瑩仙達溞；E1.短尾秀體溞；E2.長肢秀體溞；F.大洋洲殼腺溞；G1.微型裸腹溞；G2.近親裸腹溞；H.中華窄腹劍水蚤；I.鋸緣真劍水蚤；J1.英勇劍水蚤；J2.近鄰劍水蚤；K1.廣布中劍水蚤；K2.北陪中劍水蚤；L.白色大劍水蚤；M.特異蕩鏢水蚤；N.湯匙華哲水蚤；O.中華哲水蚤；P1.湖泊美麗猛水蚤；Q1.長尾小劍水蚤；Q2.跨立小劍水蚤；R1.臺灣溫劍水蚤；R2.粗壯溫劍水蚤；R3.蟲宿溫劍水蚤；R4.短尾溫劍水蚤；R5.透明溫劍水蚤；R6.蒙古溫劍水蚤。DO.溶解氧；WT.水溫；P.浮游植物密度。

3 討論

3.1 浮游動物時空變化

余姚市主要內河浮游甲殼動物共鑒定39屬67種，與1992年鐘敏華等[14]調查53屬67種相比，浮游甲殼動物在屬的數目降低較多。說明浮游甲殼動物此20年間在屬的數目上具有一定的衰退，類群豐富程度有所降低。季節上，橈足類種類數變動不大，秋季浮游甲殼動物種類數相對較低，主要體現在枝角類數目較少；春季密度和生物量顯著高于其他季節。這與多數研究結果的春季浮游動物密度和生物量達峰值較一致[15]，主要因春季是多數浮游動物大量繁殖發育的季節。優勢種季節更替較為明顯，無某一物種于四季中占絕對優勢。長額象鼻溞雖為四季共有優勢種，但夏、秋季并未占絕對優勢。如夏季的廣布中劍水蚤(19.60%)和秋季的頸溝基合溞(33.40%)占總豐度的百分比均高于長額象鼻溞。優勢種季節更替較為明顯，主要歸結于不同季節內浮游動物餌料數量[16]、物種生態位分化[17]、捕食者結構(魚類等下行控制作用)[18]及環境因子的周期性交替變換[19]等原因。另外，優勢種季節更替現象在淡水區系的水庫[20]、湖泊[21]、河流[15]中均有體現。

空間上，浮游甲殼動物總數目于臨周江最低(春、夏、冬季橈足類和枝角類均較低)，而余姚江、湖塘江和長泠江總數目基本一致。研究表明，浮游植物的大量存在會引起植食性浮游動物濾食器管堵塞而導致其難以生存，且水體內藍、綠藻含量高時，其釋放的藻毒素可影響浮游動物的分布。經統計分析發現，臨周江藍、綠藻密度顯著高于余姚江、湖塘江及長泠江(P<0.05)。臨周江浮游甲殼動物總數目最低，應與其春、冬季浮游植物密度和葉綠素濃度較高而帶來的藍、綠藻含量較高有關。浮游甲殼動物因對水質環境變化較為敏感而被廣泛應用于淡水生態系統水質監測[7]，如富營養化水體中輪蟲類占絕對優勢，且浮游動物整體趨于小型化[9]；臂尾輪蟲屬(輪蟲類)極耐低氧，偏好有機污染水體中生活[22]。浮游甲殼動物密度和生物量一定程度上可反映生態環境狀況，長泠江浮游甲殼動物密度和生物量顯著高于其他江，表明長泠江水體環境整體要好于其他江。長泠江位于余姚轄區的上游，調查期間我們也發現長泠江多被農田環抱，水體環境受人類干擾相對較小，臨周江雖位于上游但其周邊工廠較多，且水體接近富營養級別(藍、綠藻年均密度為4.27×105ind /L)，且臨周江輪蟲年平均密度(3.02×103ind /L)顯著高于長泠江(4.50×102ind /L)，說明浮游動物群落正趨于小型化。

3.2 浮游動物群落與環境因子的關系

研究表明，浮游動物群落結構受多種環境因子影響[23]。本研究結果表明，一年之中，余姚市主要內河流域水溫、溶解氧和浮游植物密度是影響浮游甲殼動物群落結構特征的主要環境因子。水溫是影響浮游動物生長、發育、繁殖、群落組成和密度變化的最重要的環境因子[24]。年際尺度上，溫度與浮游甲殼動物密度顯著正相關[6,25]，本研究與上述研究基本一致。季節尺度上，本研究發現春季站位與水溫顯著正相關，而與冬季相關性不大。這可從浮游動物密度季節分布上給予解釋，如春季浮游動物密度最高，冬季最低。一方面因春季是浮游動物大量繁殖的季節，溫度作為最重要的環境因子對浮游動物分布具有決定作用，因此春季正相關；另一方面因冬季水體初級生產力下降、食物來源減少、溫度驟降導致浮游動物繁殖間隔延長和代謝速率下降，因此冬季浮游動物密度整體較低而未表現出相關性。

年際尺度上，本研究浮游動物分布與溶解氧負相關和EI-Bassat[26]的研究較為一致。但季節尺度上，浮游動物與溶解氧相關性因水體類型、地域差異、魚類上行控制等影響，各研究具有一定的差異，如王曉明等[27]研究秋、冬季浮游動物密度與溶解氧不相關，春、夏季正相關；馬寶珊等[15]發現冬季與溶解氧不相關，夏季正相關。而本研究與其相同的是秋、冬季浮游甲殼動物密度與溶解氧關系不相關，不同的是春、夏季與溶解氧負相關。相同的原因歸結于秋、冬季水體溶解氧較高，溶解氧足以保證浮游動物的生長和繁殖；不同的原因可能與春、夏季本研究水域內浮游動物群落趨于小型化有關，小型浮游動物偏好有機污染水體[22](低氧環境)，浮游甲殼動物因捕食小型浮游動物而導致的負相關。研究表明，浮游動物總密度與浮游植物密度正相關[28]，這與本研究結果相一致。這種正相關一方面體現在植食性浮游動物的捕食作用[29]；另一方面與肉食性浮游甲殼動物對小型浮游動物的捕食作用間接相關[10]，而原生動物、輪蟲等分布與浮游植物密度又具有相關性[30]。本研究輪蟲類總密度并不是影響年際群落結構的顯著影響因子，但輪蟲類的某屬或某一物種與浮游甲殼動物、浮游植物相關性如何并不清楚，這仍需進一步研究來深入探討。

致謝：感謝中國水產科學研究院東海水產研究所聯合培養研究生何田妹、劉淑娟、黃偉強等對本研究野外采樣工作的大力協助。