基于GIS和MaxEnt模型的合江方竹中國潛在分布區預測

王曉娟 王光劍 馬光良 陳 洪

(瀘州市林業科學研究院 四川瀘州 646000)

合江方竹(Chimonobambusahejiangensis)俗稱大竹、箐竹，為禾本科(Gramineae)寒竹屬(Chimonobambusa)植物，是南京林業大學朱政德和趙奇僧2位教授于1980年在四川合江發現的筍材兩用新竹種[1]；主要分布在四川盆地南緣與云貴高原過渡地帶海拔800～1 400 m的大婁山北麓高寒山地中[2]。合江方竹是優良筍用竹，筍期為每年9―11月，筍肉肥厚鮮嫩，富含豐富的蛋白質和氨基酸；具有秋季發筍、竹筍營養豐富、筍味鮮美可口等優點，竹筍及其加工產品暢銷海內外市場，經濟效益顯著，有很高的開發利用價值[3]。由于合江方竹原生分布范圍狹窄，竹筍供不應求，制約了竹筍產業的發展和貧困山區農民脫貧致富的步伐，推廣種植成為解決合江方竹產業發展的有效途徑。

目前，有關合江方竹的研究主要集中在生長、出筍節律[4-6]，竹筍養分、產量[7-8]，以及栽培技術等方面[9-10]，而適生區劃方面的研究尚未見報道。近年來，隨著GIS技術的興起和生態位理論的不斷發展，基于地理信息系統和生態學原理在物種的潛在分布預測方面發揮著重要作用[11-12]。GIS可以直觀地將物種和影響因素的空間分布體現出來[13]，MaxEnt模型作為眾多預測物種潛在分布的生態位模型之一，因其對數據需求較低，且預測結果準確[14]、穩定性好[15]，被廣泛應用，成為預測物種潛在分布的首選模型。本文采用MaxEnt模型與GIS技術相結合的方法，根據合江方竹原生資源分布信息，結合氣候環境變量，預測合江方竹在我國的潛在適生分布區，探索影響其地理分布的主要環境因子，以期為合江方竹推廣種植的選址和管理提供參考。

1 研究數據與方法

1.1 數據采集與處理

1.1.1 地理分布數據

經文獻檢索、野外調查及查閱中國植物數字標本館(http://www.cvh.org.cn)，共搜集到合江方竹在我國的原生分布記錄62條，利用Google earth獲得各記錄點的經緯度。為避免群集效應帶來的誤差，根據環境數據精度，刪除無效和重復記錄點[16]，最終得到有效記錄43個(圖1)。將合江方竹分布點的數據按照物種名稱、經度、緯度的順序錄入TXT中，生成CSV格式文件備用。

圖1 合江方竹在中國原生分布位置示意圖

1.1.2 環境數據

經調查發現，合江方竹分布在一定海拔范圍內，故本研究除使用19個常規生物氣候因子外，還納入了1個海拔因子作為研究的環境數據(表1)，這20個環境因子均是從世界氣候數據網站(http://www.worldclim.org)下載的當代(1950—2000年)氣候數據變量，數據的空間分辨率為30″(約1 km × 1 km)。將20個環境因子圖層加載到Arcgis10.2(由美國ESRI公司開發)中，用1∶400萬的中國矢量地圖(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)作為底圖，進行影像配準，并分別依次將中國區域的環境圖層提取出來，最后將提取出的20個環境圖層變量轉換為ASCII格式文件備用。

表1 環境變量列表

1.2 研究方法

1.2.1 氣候因子的篩選

由于氣候因子之間有一定的相關性，直接用于模型預測會影響預測結果的準確度[17]，需對19個氣候因子進行相關性分析，篩選出有代表性的因子后才可用于模型預測。首先，利用DIVA-GIS7.5(http://www.divagis.org/download)提取各分布點的19個氣候因子(http://www.diva-gis.org/climate)的數值，用SPSS19.0建立各因子的Pearson相關系數矩陣；其次，將19個氣候因子導入MaxEnt3.4.1軟件(http://www.cs.princeton.edu/～schapire/MaxEnt/)，進行首次運算，設置10次重復，計算19個因子的貢獻率；最后對比因子間的相關系數和貢獻率大小，剔除貢獻率為0的因子，篩選出Pearson系數<0.9及>0.9中生態學意義重要的因子用于模型預測分析。

1.2.2 最大熵模型的構建

將整理好的分布數據、海拔因子及篩選得到的氣候因子導入MaxEnt軟件進行二次運算，勾選“刀切法”、“創建響應曲線”和“制作預測圖”功能，設置測試集為25%，訓練集為75%，10次重復，其余參數選擇默認設置，輸出結果為ASCII文件。通過刀切法定量研究各生態因子對合江方竹生長的貢獻率，通過創建響應曲線得各因子閾值，利用ROC的AUC值來評價模型預測的準確性。AUC值的范圍為[0，1]，值越大，表明模型的準確性越高，AUC值評估標準為：0.8—0.9，預測效果較好；>0.9，模型準確性高，運算結果可信，能夠較為準確地反映物種的適宜性分布[18]。

1.2.3 適生等級的區劃

將MaxEnt模型輸出的ASCII格式文件加載到Arcgis10.2中，用“轉換工具”將其轉換為柵格數據，加載中國行政區劃圖作為底圖，利用“重分類工具”將合江方竹的生境適宜性按照“自然間斷點分級法”劃分成4類，即非適生區、低適生區、中適生區和高適生區[19]，并采用字段計算器對各類適生區單元格的面積進行計算[20]。

2 結果與分析

2.1 因子相關性

經相關分析得到19個氣候因子的相關系數矩陣(表2)，經MaxEnt運算得各因子的貢獻率(表3)，比較因子間相關系數及貢獻率大小，最終篩選出7個氣候因子參與模型構建，分別為bio2、bio4、bio7、bio9、bio12、bio14和bio15。

表2 氣候因子相關系數矩陣

表3 氣候因子貢獻率

2.2 模型評價

結果顯示，10次交叉檢驗的平均訓練集AUC值為0.996(圖2)，表明MaxEnt模型預測精度極高，結果可信；同時說明預測分布區與物種實際分布區的擬合度高，所選環境變量與物種的地理分布之間的相關性大，對其分布有重要影響。

圖2 合江方竹分布預測的ROC曲線

2.3 潛在分布區及適生等級

經MaxEnt模型預測及Arcgis軟件分析，得合江方竹在我國的潛在分布區(圖3)，結果顯示，合江方竹適生區主要位于川、滇、黔、渝4省(區)的結合部，四川瀘州、宜賓，貴州遵義、畢節，云南昭通，以及重慶江津是其核心分布地。合江方竹的高適生區范圍與其現存范圍大致相符，中、低適生區以此為中心向外輻射擴散至川、滇、黔、渝4省(區)范圍內。除此之外，預測顯示在云南文山、廣東湛江、海南海口以及福建漳州有零星低適生區分布。

圖3 合江方竹在中國的潛在分布區

經ArcMap空間模塊提取各適生區面積(表4)，結果顯示，合江方竹在中國的分布范圍較為狹窄，總適生區面積約為187 952 km2，僅占我國陸地總面積的1.96%，且隨著適生等級的提高，占比成倍下降，其中低、中、高適生區的面積占比分別為1.17%、0.54%和0.25%，而非適生區面積占比高達98.04%。

表4 合江方竹潛在適生區面積統計

2.4 主導環境因子

根據因子貢獻率(表5)可知，有6個環境因子對模擬結果的貢獻率大于或接近于5.0%，僅bio14、bio2和alt3項因子累計貢獻率就接近80%。根據因子增益值(圖4)可知，僅使用單獨變量bio7、bio14和bio12的正則化訓練增益值相對較高，而不使用bio2、alt和bio12的正則化訓練增益值下降明顯。綜合分析認為，bio14、bio2、alt、bio12這4個環境因子對分布的預測最有效，是影響合江方竹分布和生長最主要的環境因子。

表5 環境變量的貢獻率

圖4 模型各氣候因子刀切法檢驗結果

通過MaxEnt模型創建響應曲線判斷合江方竹的存在概率與環境因子值間的關系(圖5)，一般認為，分布概率>0.5所對應的環境因子的值適合目標物種生長[21]，據此得出bio14、bio2、alt和bio12這4個主導環境因子的閾值分別為：18～25 mm、60～72 ℃、550～1 350 m、1 030～1 160 mm。

圖5 主導環境因子響應曲線

3 討論

3.1 合江方竹潛在分布區

合江方竹在中國的潛在分布范圍較窄且相對集中，總體來看，當前分布范圍小于預測到的適生區范圍。高適生區主要集中在四川盆地與云貴高原過渡的大婁山丹霞地貌區，該區屬亞熱帶濕潤季風氣候，氣候特點為夏季高溫多雨，冬季溫和濕潤，這符合合江方竹喜溫涼濕潤的生物學特征；預測結果顯示東南沿海個別地方有零星低適生區分布，這些地區在地形地貌上與原生分布區差距較大，需要進行實地引種驗證。

3.2 合江方竹分布區生態特征

影響合江方竹適宜性分布的主導環境因子有最干月降水量、溫差月均值、海拔和年均降水量，4項因子的累計貢獻率高達85.5%，其中降水因子起主導作用，海拔和溫度因子次之，分布區降水變化特征可作為研究合江方竹生物學特征的重要氣候因素。從4項環境因子的適宜范圍可知，合江方竹較耐寒，不耐干旱，不同生長期對降水和溫度的需求有所不同。

3.3 問題與研究展望

本研究旨在利用已知分布點的氣候數據作為合江方竹適生區的環境特征，通過最大熵模型在全國范圍內模擬具有類似環境特征的地理信息點，從而構建合江方竹適生區分布，以期為合江方竹推廣種植提供指導。需要指出的是，MaxEnt是以目標物種的已知分布數據和選用的環境數據研究物種在一定區域內的分布概率，不充分的分布信息可能會導致模型預測產生誤差。因此預測得到的適生區域通常只能代表與實際分布區具有相似氣候條件的區域，這與合江方竹實際分布區仍有一定程度的偏差。在研究影響合江方竹分布的主要環境變量時，僅選取了有關溫度、濕度和海拔等20個因子中具有代表性的8個因子，而沒有考慮土壤、植被、地貌等其他因素的影響，一系列因素的影響需要在今后的研究中予以進一步探討。為使預測結果更為準確、客觀，在以后的研究中應盡量搜集目標物種的現實分布點，并綜合考慮多種氣候環境因素。

潛在適生區分布的預測對于大范圍的農林業規劃調整、引種試驗具有指導意義。合江方竹是優質筍材兩用竹種，具有一次造林、永續利用的特征，是真正綠色富民產業。了解合江方竹的適宜性區劃，掌握適生環境，對促進合江方竹推廣種植、提升竹筍產量和品質具有重要意義。

4 結論

本研究結果經ROC曲線精度檢驗，預測精度極高，結果可信。合江方竹作為區域特有竹種，對生長環境要求相對特殊，在我國潛在分布范圍較窄，但仍有擴大種植的空間和可能。降水和溫度是影響合江方竹地理分布的主要方面，其中最干月降水量、溫差月均值、海拔和年均降水量是其主導環境因子。