外源水楊酸對低鉀脅迫下百日草幼苗生長的影響

郭 滿，朱彥霖，黃文潔，司東霞，李海云

(聊城大學 農學院，山東 聊城 252059)

鉀是植物營養(yǎng)“三大要素”之一[1]，參與植物體內60多種酶的活化[2]，并調控養(yǎng)分運輸分配、氣孔運動、細胞滲透調節(jié)與信號傳導等細胞生理活動[3]，還能提高作物對非生物逆境的抗性，具有“品質元素”和“抗逆元素”之稱[2]。我國鉀資源嚴重匱乏，主要依賴進口，且耕地缺鉀面積占比為23%以上[4]，已成為制約我國乃至世界農業(yè)生產發(fā)展的重要因子之一。雖然可以通過基因調控來提高植物對低鉀脅迫的耐性，但這方面的進展甚微[5]。百日草(Zinniaelegans)是草花中的四大金剛之一，被廣泛應用于盆栽及花壇、花境配置[6]。前期研究表明，百日草需鉀量較高，低鉀脅迫不僅抑制百日草的生長，還降低其開花數(shù)量及花朵直徑[7]。水楊酸(Salicylic acid，SA) 即鄰羥基苯甲酸，廣泛存在于植物體內，是植物脅迫耐性機制中的一種重要成分，可通過影響(介導)植物體內多種與逆境代謝相關的生理活動來提高植物對病害、高溫、紫外線輻射、鹽脅迫和重金屬等多種生物和非生物逆境脅迫的耐受能力[8-12]。最近，有文獻報道SA通過改善鉀轉運和抑制K+外流來緩解鹽脅迫[13]。SA能否緩解低鉀脅迫，罕見報道。因此，研究不同濃度外源SA對低鉀脅迫下百日草幼苗生長的影響，以期為提高植物對低鉀脅迫的耐性研究提供新的思路和方法。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試百日草品種為夢境，種子購買于タキイ種苗株式會社，產地日本京都。

1.2 試驗設計

2017年11月17日選用飽滿、大小均勻一致、表面完好無損的百日草種子，播種于裝滿2～4 mm石英砂的塑料(聚乙烯)育苗盆(長7 cm、寬7 cm、高7.5 cm)中，每盆1粒(播種深度1 cm)。試驗共設5個處理，SA濃度分別為0(對照)、0.25、0.50、0.75、1.00 mmol/L(SA用微量的無水乙醇溶解)，每個處理15盆，均置于人工氣候室中[光照時間16 h/d，晝夜溫度(25±1)℃/(20±1)℃]進行培養(yǎng)。11月27日(子葉展平)開始用低鉀營養(yǎng)液[4 mmol/L K+，配方為5.0 mmol/L Ca(NO3)2·4H2O、2.0 mmol/L MgSO4·7H2O、1.0 mmol/L NaH2PO4、5.0 mmol/L NaNO3、0.1 mmol/L EDTA-Fe、36.7 μmol/L H3BO4、9.2 μmol/L MnCl2·4H2O、0.3 μmol/L CuSO4·5H2O、0.8 μmol/L ZnSO4·7H2O、0.6 μmol/L Na2MoO4、2 mmol/L K2SO4]進行澆灌處理，每天每盆澆10 mL。2017年12月9日葉面噴施不同濃度的SA溶液，連續(xù)噴施3 d。噴施處理12 d后每處理選取9株長勢一致的百日草幼苗進行各項指標測定。

1.3 測定指標及方法

用直尺測定百日草幼苗株高。

用蒸餾水將幼苗根沖洗干凈后，采用掃描儀(EPSON V700)掃描，通過WinRHIZO PRO 2012根系分析系統(tǒng)(Regent Instruments Inc8，Quebec,Canada)對掃描圖像進行分析，獲取根總長度、根總表面積、根總體積以及不同徑級根長和根表面積等形態(tài)參數(shù)。

將百日草幼苗置于鼓風干燥箱105 ℃下殺青30 min，80 ℃烘干至恒定質量，用電子天平(TP-114,美國丹佛)稱量干質量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010列表統(tǒng)計，使用SPSS 18.0統(tǒng)計軟件對數(shù)據(jù)差異的顯著性進行分析(P<0.05)。

2 結果與分析

2.1 外源SA對低鉀脅迫下百日草幼苗株高的影響

由圖1可知，隨著SA濃度的增加，百日草株高呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。噴施SA處理的百日草株高都顯著高于對照，其中SA濃度為0.75 mmol/L時株高最高(9.06 cm)，比對照增加71.27%；其次為0.50 mmol/L SA處理(8.68 cm)，比對照增加64.08%；0.25 mmol/L SA處理株高為6.75 cm，比對照增加27.60%。說明SA在一定程度上可緩解低鉀脅迫對植物生長產生的不良影響。

不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05),下同Different lowercase letters indicate the significant difference(P<0.05).The same below圖1 不同濃度SA對低鉀脅迫下百日草幼苗株高的影響Fig.1 Effects of different concentrations of SA on plant height under low potassium stress

2.2 外源SA對低鉀脅迫下百日草幼苗干質量的影響

由圖2可知，隨著SA濃度的增加，百日草幼苗干質量呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢。當SA濃度為0.75 mmol/L時，百日草幼苗干質量最高，達到0.19 g/株，顯著高于其他處理。噴施0.25、0.50、0.75、1.00 mmol/L SA處理的百日草幼苗干質量分別比對照顯著增加57.14%、71.43%、171.43%和71.43%，說明噴施SA有利于低鉀脅迫下百日草幼苗整株干質量的增加，以0.75 mmol/L最佳。

2.3 外源SA對低鉀脅迫下百日草幼苗根系形態(tài)的影響

由圖3可知，對照根系稀疏且細根少，說明低鉀脅迫嚴重抑制百日草幼苗根系的生長，而不同濃度SA處理的根系均比對照發(fā)達繁密，說明SA可緩解缺鉀對根系造成的傷害，促進低鉀脅迫下百日草幼苗根系的生長，當SA濃度為0.75 mmol/L時，根系生長狀況最好。

圖2 不同濃度SA對低鉀脅迫下百日草幼苗干質量的影響Fig.2 Effects of different concentrations of SA on dry weight under low potassium stress

A:0 mmol/L; B:0.25 mmol/L; C:0.50 mmol/L; D:0.75 mmol/L; E:1.00 mmol/L圖3 不同濃度SA對低鉀脅迫下百日草根系的影響Fig.3 Effects of different concentrations of SA on root system under low potassium stress

不同濃度SA處理的百日草幼苗根總長度、根總表面積、根總體積與株高和干質量的變化趨勢基本相同，也是呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢，在SA濃度為0.75 mmol/L時上述根系形態(tài)指標達到最大值(圖4)。SA濃度為0.25、0.50、0.75、1.00 mmol/L時，根總長度分別比對照增加16.51%、93.64%、169.23%和136.36%；根總表面積分別比對照增加11.63%、74.00%、141.63%和117.50%；根總體積分別比對照增加14.29%、71.43%、128.57%和114.29%。噴施SA 0.50 ～1.00 mmol/L處理的百日草幼苗根總長度、根總表面積都顯著高于對照，說明適宜濃度的SA有利于促進低鉀脅迫下百日草幼苗根系生長。

圖4 不同濃度SA對低鉀脅迫下百日草根系形態(tài)學指標的影響Fig.4 Effects of different concentrations of SA on root morphology under low potassium stress

2.4 外源SA對低鉀脅迫下百日草幼苗不同徑級根系參數(shù)的影響

本試驗將百日草幼苗根系劃分為直徑(Φ)0～0.3 mm、0.3～0.6 mm、0.6～0.9 mm和>0.9 mm 4個徑級。由表1可以看出，5個不同處理均是細根(0～0.3 mm)的根長最長，0.3～0.6 mm的次之，>0.9 mm的最短。這說明細根是百日草幼苗根系的重要組成部分，細根的根長與根表面積對于緩解低鉀脅迫對百日草幼苗的影響起到關鍵作用，其數(shù)量增加或者所占比重增大都可增加根系吸收能力。不同徑級根表面積與根長均是隨SA濃度的升高呈現(xiàn)出先升高后降低的變化規(guī)律。SA濃度為0.75 mmol/L時百日草幼苗根系中4個徑級范圍內的根長和根表面積最高，其次為1.00 mmol/L處理，這2個處理的4個徑級范圍內的根長和根表面積都顯著高于對照，0.25 mmol/L處理與對照相比差異不顯著。

由表2可以看出，細根(0～0.3 mm)根長占根總長度的比例隨著SA濃度的升高呈現(xiàn)出先升高后下降的趨勢，與對照相比，細根根長占比分別增加7.56%、9.96%、18.47%和12.20%，可見噴施SA使細根(0～0.3 mm)根長占根總長度的比例增大；對其他3個徑級根長占比而言，SA處理與對照相比一般是降低根長占比。不同直徑根表面積占總表面積的比值與根長占比呈現(xiàn)出相同的變化規(guī)律，細根(0～0.3 mm)表面積占比分別比對照增加1.34%、13.31%、20.77%和10.65%。SA濃度為0.75 mmol/L時百日草幼苗細根(0～0.3 mm)根長和根表面積占比都最高。說明SA有利于增加低鉀脅迫下百日草幼苗根系細根占比，以0.75 mmol/L SA效果最好。

表1 不同濃度SA對低鉀脅迫下百日草不同徑級根長和根表面積的影響Tab.1 Effects of different concentrations of SA on root length and root surface area in different diameter ranges under low potassium stress

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。

Note: The different lowercase letters in the same column indicate the significant difference(P<0.05).The same below.

表2 不同直徑范圍內根長占根總長度、根表面積占根總表面積的百分數(shù)

3 結論與討論

植物在生長過程中不可避免地會遭受外界脅迫。前人研究發(fā)現(xiàn)，低鉀會影響金盞花對營養(yǎng)元素和水分的吸收與利用，抑制幼苗生長[2,14]。低鉀還會引發(fā)棉花早衰[15]，降低黃瓜[16]和大豆[17]的葉綠素含量，從而對植物的產量造成不利影響。

SA既能在正常條件下促進植物生長發(fā)育[18]，也能在生物或非生物脅迫下提高植物的抗逆性[8-11]。本試驗結果表明，在低鉀脅迫條件下，噴施SA可以顯著提高百日草幼苗株高，促進干物質的積累。

低鉀脅迫首先影響到的就是植物根系，根系的長短、表面積大小以及體積大小等都可以用來反映根系的發(fā)達程度[19]，根系發(fā)達有利于植物獲得更多的養(yǎng)分。不同直徑范圍根系的吸收能力存在差別，植物根系的吸收功能主要由徑級較小的細根承擔[20]。本試驗結果表明，低鉀脅迫條件下，SA處理的百日草幼苗根長、根表面積和根體積均高于對照，細根根長和表面積占比增大，其中以0.75 mmol/L處理效果最好。這說明噴施SA促進了百日草根系特別是細根的生長，從而提高根系的吸收能力，有利于百日草幼苗的生長。

外源SA的最佳濃度會受植物種類、處理時間、方法、環(huán)境條件及程度影響[21]。本試驗條件下，噴施0.75 mmol/L SA時，對低鉀脅迫下百日草幼苗生長的緩解效果最好，SA濃度增加為1.00 mmol/L時，緩解作用又有所降低，其內在機制還有待后續(xù)研究。

綜上所述，在本試驗條件下，與對照(不噴SA)相比，不同濃度SA處理(0.25、0.50、0.75、1.00 mmol/L)均能提高低鉀脅迫下百日草幼苗的株高、干質量以及根總長度、根總表面積及細根根長和表面積占比，當SA 濃度為0.75 mmol/L時效果最佳，各生長指標均顯著高于對照。適宜濃度的外源SA可以通過促進根系，特別是細根生長來緩解低鉀脅迫對百日草幼苗生長的抑制作用。可以推斷，SA在調節(jié)植物對K+缺乏的反應中起到了積極作用。