甘藍型油菜苗期下胚軸長、根長與成熟期主要農藝性狀及品質性狀的相關性分析

魯丹丹，李保全，安素妨，侯錦娜

(河南省農業科學院 作物設計中心，河南 鄭州 450002)

油菜(BrassicanapusL.)是世界上重要的油料作物之一[1]。菜籽油占我國食用植物油總量的45%，但目前食用菜籽油大多靠進口，自給率僅占40%～45%[2]。提高油菜籽產量，滿足國內菜籽油的自給自足，是關鍵的育種目標。涂金星等[3]認為，油菜育種的首要目標是提高產量、改善品質。影響油菜產量的因素很多，其中，倒伏是重要的影響因素。一方面，倒伏不僅造成油菜籽產量損失，還嚴重影響油菜籽的品質[4]。據統計，我國每年因倒伏造成油菜籽減產10%～30%，特殊年份可達50%以上，而倒伏后的油菜籽含油量比正常油菜低10%～30%[5]。另一方面，倒伏還影響油菜的機械化收獲。事實上，由于機械化程度低，中國的油菜生產成本比加拿大、美國或德國高得多[6]。機械化程度低、采收過程中勞動力成本高是制約我國油菜生產的主要因素[7]。因此，降低和化解油菜倒伏風險，對提高油菜籽產量和品質具有重要作用，成為現階段重要的育種目標。

研究農藝性狀的遺傳變異規律及性狀間的相關性，有助于油菜綜合性狀的改良，可更有效地實現油菜種質材料的遺傳改良。近年來，關于油菜倒伏和農藝性狀的變異及相關分析有較多報道。2010年，馬霓等[8]以5個高產優質甘藍型油菜品種為材料進行研究，發現莖稈拉力、根莖粗、根鮮(干)質量、莖稈鮮(干)質量、抗折力、單株角果數、每角粒數、單株產量等均與倒伏系數呈極顯著負相關，與抗倒伏指數呈極顯著正相關。王學芳等[9]以9個抗倒性不同的高產甘藍型油菜組合為材料，分析了株型結構、根系性狀、莖稈性狀、產量性狀等與倒伏的關系，發現這些性狀與倒伏指數均存在顯著或極顯著的相關性，株型結構相關各性狀與倒伏指數均呈極顯著或顯著正相關，即合理的株型結構可增強植株的抗倒性，各產量性狀均與倒伏指數呈顯著或極顯著負相關，說明植株倒伏越嚴重，產量越低。黃華磊等[10]研究發現，重慶市23個油菜品種主要農藝性狀與產量的相關性大小為全株角果數>株高>每果粒數>千粒質量>一次有效分枝數>一次有效分枝高度。倪正斌等[11]研究了江蘇鹽城12個甘藍型油菜品種11個農藝性狀的遺傳相關性，發現二次分枝數的變異系數最大，角果長度的變異系數最小，且一次分枝數、二次分枝數、全株角果數與產量均呈顯著正相關。已發表的油菜農藝性狀與倒伏情況及產量的相關性研究大多采用少數幾個抗倒性不同或者高產優質等特異性狀的材料，從根莖顯微結構、株型結構、根系性狀、莖稈性狀等不同角度分析其與倒伏指數及產量的相關性[12-16]。另外，也有學者圍繞農藝性狀之間的相關性進行了較多相關研究[17-24]。雖然前人已對油菜主要農藝性狀與倒伏間的相關性做了相關研究，但所用的研究材料范圍大都過小，且關于幼苗期下胚軸長及根長等性狀與成熟期主要農藝性狀、品質性狀及倒伏的相關性報道很少。鑒于此，以125份甘藍型油菜品種(系)為材料，探討幼苗期下胚軸長和根長的遺傳變異規律以及成熟期主要農藝性狀、品質性狀和倒伏級的變異，并分析它們之間的相關性，另外，結合灰色關聯度分析進一步綜合評價各性狀間的緊密程度，旨在為我國油菜新品種的選育提供科學依據和動態性指標，促進油菜品種的科學選育和增產增效。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試甘藍型油菜種質材料共125份(表1)，分別來源于中國和加拿大主要油菜種植區，具有不同的遺傳背景。其中，國內種質93份，加拿大種質32份，均由河南省農業科學院提供。

表1 參試甘藍型油菜種質材料編號及名稱Tab.1 Codes and names of B. napus used in this research

續表1 參試甘藍型油菜種質材料編號及名稱Tab.1(Continued) Codes and names of B. napus used in this research

注：-1，-2,-3,-4代表同一種質連續多代選擇單株自交后衍生出的不同株系。

Note：-1,-2,-3,-4 represent different lines derived from selfing of a single plant representing the same germplasm for successive generations.

1.2 試驗設計

供試油菜品種(系)連續3 a于河南省農業科學院現代農業科技試驗示范基地進行秋播種植，次年5月收獲。試驗田前茬為玉米，土壤肥力均勻，播前施用復合肥(15-15-15)7.5 kg/hm2，施肥后松土1次，將肥、土拌勻。每個品種(系)定量播種0.3 g，種植2行，行長2 m，行間距50 cm，每行定苗20株，其他管理同一般大田。成熟時，每個品種(系)選擇生長正常、無病害、無機械損傷、長勢一致的植株5株，測定農藝性狀和品質性狀。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 幼苗期下胚軸長、根長 每個品種(系)選取籽粒飽滿的種子各50粒左右，置于鋪有濕潤濾紙的培養皿中萌發3 d，之后用鑷子移栽到種子萌發袋中，生長條件為25 ℃，光照16 h /黑暗8 h，每隔2 d澆1次水。2周后，選取長勢一致的20株幼苗測定下胚軸長和根長，取平均值進行數據分析。

1.3.2 成熟期倒伏級 于收獲前用目測法調查各品種(系)的倒伏程度，根據主莖與地面的夾角度數將倒伏程度分為5級：1級為80°～90°，2級為45°～80°，3級為30°～45°，4級為0°～30°，5級為0°[5,14,25]，級數越小，品種的抗倒性越強，反之，抗倒性越弱。

1.3.3 品質性狀 利用近紅外光譜分析儀(Foss, NIRsystem 5000)測定每個品種(系)種子的含油量、硫甙含量及芥酸含量。每個品種(系)隨機取3包種子，測定3次，取平均值進行數據分析。

1.3.4 主要株型性狀 成熟期每個品種(系)隨機取5個樣株，分別測定株高、一次分枝數、角果密度、主花序長度等，其中角果密度為角果數/角果長。

1.4 數據分析

采用Excel 2007及SPSS 21.0 進行數據的頻率分布及變異分析，并計算各性狀間的相關系數。對各性狀間的灰色關聯度進行分析時，先用Excel 2007對原始數據進行標準化處理，然后運用DPS 9.50[26]計算關聯度。

2 結果與分析

2.1 甘藍型油菜品種(系)幼苗期下胚軸長、根長及成熟期主要農藝性狀、品質性狀的變異和表型分析

性狀變異性分析可以預估不同條件下試驗材料的潛力，變異較大的性狀受外界環境影響較大，有很大的提升空間，應重點選擇。由表2可見，125份甘藍型油菜品種(系)的10個性狀中，變異系數最高的是芥酸含量(87.58%)，其次是硫甙含量(62.53%)，說明這些性狀易受外界環境和栽培措施的影響，在油菜改良上具有很大的提升空間；變異系數最小的為含油量(7.30%)，其次為株高(13.90%)，說明含油量、株高的遺傳力較高，不易受外界環境條件的影響，適合育種中做早代選擇。本試驗中，平均下胚軸長為3.30 cm，最小1.47 cm，最大4.88 cm，極差為3.41cm，變異系數也較小；而平均根長為5.96 cm，最小1.66 cm，最大11.94 cm，極差為10.28 cm，變異系數也相對偏大。含油量、硫甙含量、芥酸含量等主要品質性狀的變異系數介于7.30%～87.58%，變異范圍較大，受環境影響較大，適合遺傳改良。株高、一次分枝數、角果密度、主花序長度等主要株型性狀的變異系數介于13.90%～23.64%，幾個性狀的變異系數很相近，說明株型性狀遺傳力較高，受環境影響小。

表2 甘藍型油菜品種(系)的下胚軸長、根長及成熟期主要農藝性狀及品質性狀變異Tab.2 The variation of hypocotyl length,root length and main agronomic traits,quality traits of B. napus varieties

注：數據為2014—2016年數據的平均值。

Note: The data is average of data in 2014,2015 and 2016 year.

對125份甘藍型油菜品種(系)幼苗期下胚軸長、根長以及成熟期倒伏級、農藝性狀、品質性狀的分布規律進行分析(圖1)，結果顯示，這些性狀的分布都是連續的，下胚軸長、根長、含油量、株高、一次分枝數、角果密度、主花序長度都呈典型的正態分布，而其他性狀呈近似的正態分布。用SPSS 21.0進行單樣本Kolmogorov-Smirnov檢驗(K-S檢驗，表3)發現，下胚軸長、根長、含油量、株高、一次分枝數、角果密度、主花序長度的P值均大于0.05，符合正態分布特點，說明這些性狀都是受多基因控制的典型數量性狀。倒伏級、硫甙含量、芥酸含量的P值小于0.05，其頻次分布接近正態分布，呈單峰偏態分布，說明這些性狀可能存在主效基因，有主基因-多基因的數量遺傳特性。此外，下胚軸長、根長、倒伏級、含油量、株高、一次分枝數、主花序長度的偏度絕對值和峰度絕對值均小于1(表2)，也說明這些性狀符合正態分布，而角果密度的偏度絕對值小于1，峰度絕對值大于1，說明其分布頻次大致接近正態分布，硫甙、芥酸含量的偏度絕對值和峰度絕對值均大于1，呈偏態分布。綜合來看，K-S檢驗結果和偏度、峰度的分析結果基本一致，而硫甙、芥酸含量在2種分析結果中均呈偏態分布。

2.2 甘藍型油菜品種(系)幼苗期下胚軸長、根長與成熟期主要農藝性狀及品質性狀的相關性分析

根據李加納等[27]及相關研究，將油菜成熟期主要性狀分為品質性狀(含油量、硫甙含量、芥酸含量)和株型性狀(株高、一次分枝數、角果密度、主花序長度)，分析幼苗期下胚軸長、根長與成熟期倒伏級、品質性狀、株型性狀的相關性。結果(表4)表明，幼苗期根長與倒伏級呈顯著負相關，故幼苗期根長越長，材料越抗倒；此外，幼苗期下胚軸長與根長呈極顯著正相關，說明幼苗期的根長可在一定程度上反映材料在成熟期的抗倒伏性，有助于苗期篩選鑒定抗倒伏性材料，節省后期的勞動力和成本。

125份甘藍型油菜品種(系)幼苗期下胚軸長、根長和成熟期主要品質性狀的相關分析(表4)表明，幼苗期下胚軸長與成熟期芥酸含量呈顯著正相關，與含油量及硫甙含量相關性不顯著。此外，幼苗期根長與這些品質性狀均呈正相關，但相關性均未達到顯著水平。

圖1 甘藍型油菜品種(系)主要農藝性狀和品質性狀的分布Fig.1 Distribution of main agronomic traits and quality traits of B. napus varieties

指標IndexX1X2X3X4X5X6X7X8X9X10Kolmogorov-SmirnovZ0.6311.3502.3000.9203.0353.1370.6520.9340.6730.617P0.8210.0520.0000.3660.0000.0000.7890.3480.7560.842

注：X1—X10為性狀代號，含義見表2，下同。

Note: The meaning of X1—X10 was shown as that in Tab.2，the same below.

表4 甘藍型油菜品種(系)植株主要農藝性狀及品質性狀間的相關分析

注： **表示在0.01水平上顯著相關，*表示在0.05水平上顯著相關。

Note：** and * indicates significant at 0.01 and 0.05 probability level respectively.

幼苗期下胚軸長、根長與成熟期主要株型性狀的相關性分析(表4)表明，幼苗期下胚軸長、根長與成熟期主要株型性狀相關性均較小。

2.3 甘藍型油菜品種(系)主要農藝性狀、品質性狀間的相關性分析

對125份參試甘藍型油菜品種(系)幼苗期下胚軸長、根長、成熟期倒伏級及主要性狀進行相關分析發現(表4)，倒伏級與含油量呈極顯著負相關，與硫甙含量、主花序長度呈極顯著正相關，說明倒伏會影響油菜種子的品質；含油量與芥酸含量呈極顯著正相關，與主花序長度呈極顯著負相關；硫甙含量與芥酸含量、主花序長度均呈極顯著正相關；芥酸含量與株高呈極顯著負相關；株高與主花序長度呈極顯著正相關；角果密度與主花序長度呈極顯著負相關。

2.4 甘藍型油菜品種(系)主要農藝性狀、品質性狀間的灰色關聯度分析

相關性分析可以表明性狀間的相關性，但在育種實踐中往往需要分清主次，才能更好地進行單株選擇，因此采用灰色關聯度分析法對各性狀間的關聯性進行了分析。各性狀間的灰色關聯度分析是以各性狀為參考數列，其余性狀為比較序列，依次計算，最終得到各性狀間的關聯度矩陣。由表5可知，各性狀中與幼苗期下胚軸長關聯度最大的是含油量，其次為主花序長度、株高、角果密度等；與幼苗期根長關聯度最大的為幼苗期下胚軸長，其次為含油量、主花序長度、角果密度、株高、一次分枝數等。說明幼苗期下胚軸長、根長對成熟期主要品質性狀、株型性狀都有一定影響。此外，與倒伏級關聯度最大的為主花序長度，其次為株高、含油量等，相關性分析也發現倒伏級與主花序長度呈極顯著正相關，說明適當降低主花序長度可以提高甘藍型油菜品種的抗倒伏性。與株高關聯度最大的為含油量，其次為主花序長度、一次分枝數等，這與相關性分析結果中株高與主花序長度呈極顯著正相關的結果一致。此外，與主花序長度關聯度最大的是株高，其次為含油量、幼苗期下胚軸長等；與含油量關聯度最大的為株高，其次為幼苗期下胚軸長、角果密度等。

表5 甘藍型油菜品種(系)主要農藝性狀及品質性狀的關聯度矩陣

3 結論與討論

3.1 不同油菜品種(系)主要農藝性狀及品質性狀表現的差異

本研究結果表明，不同參試油菜品種間農藝性狀及品質性狀存在著較豐富的變異。統計分析表明，這些性狀的變異系數由大到小為芥酸含量>硫甙含量>倒伏級>幼苗期根長>一次分枝數>角果密度>幼苗期下胚軸長>主花序長度>株高>含油量，這與田廣文等[28]的研究結果基本一致。高志宏等[23]研究表明，油菜品質性狀中芥酸含量的變異系數最大，含油量變異系數較小，與本研究結果一致。本研究中，含油量的變異系數最小，此外，株高和主花序長度的變異系數也較小，說明這些性狀比較穩定，受環境影響小，這與江滿霞等[24]及戴祥來等[29]的研究結果基本一致。此外，這些性狀呈正態或近似正態分布，是受多基因控制的數量性狀，其中某些性狀存在主效基因，這與符明聯等[30]的研究結果一致。雖然之前沒有幼苗期下胚軸長、根長的相關研究，與其他性狀一樣，它們也屬于多基因控制的數量性狀，雜交后代分離嚴重。

3.2 油菜幼苗期下胚軸長、根長與主要農藝性狀及品質性狀間的相關性

本研究相關性分析結果表明，油菜幼苗期下胚軸長與根長呈極顯著正相關，與芥酸含量呈顯著正相關，幼苗期根長與倒伏級呈顯著負相關，說明油菜幼苗期下胚軸長及根長可以作為判斷成熟期抗倒性強弱及品質好壞的參考指標。灰色關聯度分析結果表明，參試材料成熟期的主要農藝性狀和品質性狀與幼苗期下胚軸長及根長的關聯度排序基本一致，含油量關聯度較大，其次是角果密度、主花序長度等，芥酸含量關聯度最小。相關性分析及灰色關聯度分析結果表明，幼苗期下胚軸長和根長的關聯性很強，且對成熟期倒伏、品質性狀、株型性狀都有一定的影響。

3.3 油菜倒伏與主要農藝性狀及品質性狀的相關性

關于倒伏與株型性狀、品質性狀間的相關性，本研究結果與前人存在異同。王學芳等[9]研究認為，一次分枝數與倒伏指數呈顯著負相關，而本研究結果中倒伏級與一次分枝數相關性極弱。王學芳等[9]研究結果還表明，株高與倒伏指數相關不顯著，并認為無論植株高度如何，株型性狀配備越合理，植株越抗倒，這與本研究中倒伏級與株高的相關性極弱一致。本研究中，倒伏級與主花序長度呈極顯著正相關。而王學芳等[9]研究結果表明，二者相關性極弱，相關系數為0.081。馬霓等[8]研究發現，主花序長與倒伏系數呈負相關(P>0.05)，相關系數為-0.174，這種差異可能是參試材料及參試區域不同引起的。本研究結果表明，倒伏級與含油量呈極顯著負相關，這與王健等[31]認為倒伏使作物品質下降、含油量低于正常油菜一致。灰色關聯度分析發現，與倒伏級關聯度較大的是主花序長度、株高等，這與劉唐興等[14]的研究結果一致。

3.4 油菜主要農藝性狀及品質性狀間的相關性

本研究中125份參試甘藍型油菜品種(系)成熟期各農藝性狀及品質性狀間的相關性分析結果與前人研究結果不盡相同。本研究結果表明，油菜各農藝性狀及品質性狀間相互影響，與朱宗河等[32]的研究結果基本一致，株高與主花序長度呈極顯著正相關，與芥酸含量呈極顯著負相關，這與田廣文等[28]、黃華磊等[33]、趙衛國等[34]及戴祥來等[29]的研究結果基本一致；硫甙含量與芥酸含量、主花序長度均呈極顯著正相關，說明株型性狀對硫甙含量有一定影響，這與李加納等[27]的研究結果基本一致。任義英等[35]研究結果表明，主花序角果密度與主花序有效長、主花序有效角果分別呈極顯著負相關、顯著正相關，這與本研究結果一致。這些相關性分析結果的差異可能是由參試材料不同、參試區域氣候條件的差異或分析方法不同造成的。研究表明，甘藍型油菜農藝性狀的表現受到外界環境因子的影響較大，同一種材料在不同環境下的農藝性狀表現也存在較大差異。王健勝等[36]研究結果表明，千粒質量與單株產量除在長江中游區呈極顯著負相關外，在其余3個生態區均呈正相關；千粒質量與株高除在黃淮區達極顯著正相關外，在其余3個生態區的相關性均未達到顯著；單株產量與分枝數在長江上游區呈顯著負相關，但在長江中游和長江下游則呈極顯著正相關。可見，區域性環境差異對油菜性狀間的相關性有一定的影響。

本研究分析了125份甘藍型油菜在河南原陽條件下苗期下胚軸長、根長與成熟期主要農藝性狀、品質性狀及倒伏級的關聯性。從分析結果可以看出，苗期下胚軸長和根長與成熟期主要農藝性狀、品質性狀都屬于多基因控制的數量性狀。苗期根長與倒伏級呈顯著負相關，且關聯度達到了0.803 1，可以為苗期抗倒伏材料的篩選鑒定提供依據；苗期下胚軸長、根長與主要品質性狀均呈正相關，且與芥酸含量達顯著正相關。因此，苗期下胚軸長、根長對油菜育種具有一定的理論指導作用，且在實際育種中，應綜合考慮各因素間的相互制約關系，根據當地環境以及材料的特性等因地制宜地找出關鍵因素進行遺傳改良。