季節放牧對高寒草原植被群落和生物量的影響

張曉玲，徐田偉，譚攀柱，耿遠月，劉宏金，徐世曉

(1.中國科學院 西北高原生物研究所，西寧 810008；2.中國科學院大學，北京 100049；3.青海大學 生態環境工程學院，西寧 810006)

高寒草原是由耐寒的多年生典型旱生草本植物構成的一種草地類型，在青藏高原廣泛分布，它不但是亞洲中部高寒環境中典型的生態系統之一，在世界高寒地區也具有一定代表性[1-2]。放牧作為高寒草原利用的主要方式之一[3]，推動著牧區經濟的發展。但過度放牧使得植物高度、豐富度、地上和地下生物量下降，植被蓋度減小，進而導致高寒草原退化，這對青藏高原的生態環境和高寒地區生態畜牧業的發展造成嚴重威脅，影響牧區人民的生存發展[4-5]。

放牧致使草地退化是一個漸變過程[6]，主要來自家畜的選擇性采食與踩踏活動[7-8]。在傳統放牧模式下，草地資源的不合理利用使得草地退化日益嚴重，草地生態系統的結構和功能遭到嚴重破壞[9]。為解決傳統放牧對草地的影響，近年來，有關合理放牧管理的研究發現，放牧時段的優化對草原群落的結構及生產力等具有一定的積極作用[10]。然而，更多研究集中在放牧強度等對草地的影響，有關放牧時段的研究相對較少。因此，本試驗以海北州海晏縣高寒草原為研究對象，通過調查不同放牧時段試驗樣地中的各項生態指標，探討不同放牧時段對草原植被群落的影響，揭示高寒草原群落高度、蓋度和生物量對不同放牧時段的響應，從而優化放牧時段，減輕草場壓力，為合理放牧提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗在青海省海北州西海鎮海北高原現代生態畜牧業科技示范園進行，地理位置36°55′N， 100°57′E。該地區屬于高原亞干旱氣候，平均海拔3 029 m，年均氣溫1.5 ℃，年降水量約400 mm，牧草生長期120 d左右，牧草 5月上旬開始返青，9 月上旬開始枯黃[11]。植被以禾本科牧草為優勢，其次是莎草科、菊科、蓼科等[12]。

1.2 試驗設計和研究方法

在海北高原現代生態畜牧業科技示范園的連續放牧地、暖季放牧地(5-9月)和冷季放牧地(10月-翌年4月)放牧藏系綿羊，放牧強度為 3.0只羊單位/hm2，其中暖季放牧樣地和冷季放牧樣地在其他季節休牧。不同放牧時段3 個樣地內的土壤、環境因子和植被相似，以減少其他因素對試驗結果的干擾。采樣工作于2017年開展，2017年8月中旬分別在3 塊放牧地進行群落結構調查，獲取地上生物量和地下生物量，每個試驗樣地設置5 個樣方重復，樣方的大小為50 cm×50 cm。

1.2.1 群落調查 在制定的樣地內設計5 個重復樣方，利用直尺測量并記錄群落的平均高度(每個樣方取5 個重復：4角+中心)和單種植株的高度(4～5 個重復)；采用目測法估測群落的總蓋度及單種植物的分蓋度；分別記錄各樣方內物種的種類、高度和蓋度等指標。

1.2.2 植被地上生物量 采用刈割法齊地面按照禾本科、莎草科、豆科和闊葉類草剪取地上部分，分裝入檔案袋，帶回實驗室烘干，稱取干質量并記錄，烘干后的植物干質量總和即為地上總生物量。

1.2.3 植被地下生物量 在上述試驗樣方內，用直徑5 cm的根鉆分別對0～10 cm、10～20 cm和20～30 cm的土層鉆取土壤樣品，收至自封袋中，在實驗室將地下土柱過篩，用0.5 mm孔徑的尼龍網袋進行河邊清洗、分揀沙粒，晾至不滴水后將得到的地下根系裝入紙袋，而后置于烘箱內烘干，至恒量后稱量，不同土層中根系干質量之和即為地下生物量。

1.3 數據處理與分析

數據使用SPSS 20.0做單因素方差分析，以“平均值±標準誤”表示。

2 結果與分析

2.1 放牧時段對植被群落結構的影響

2.1.1 群落高度、群落蓋度和物種豐富度 由表 1 可知，冷季和暖季放牧樣地的群落高度和蓋度均顯著高于連續放牧樣地(P<0.05)，而3 個不同時段的物種豐富度間無顯著差異(P>0.05)。

表1 不同放牧時段植被的高度、蓋度和物種豐富度Table 1 Height, coverage and species richness in different grazing periods

注：不同的字母表示組間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note:Different letters mean significant difference among treatments(P<0.05).The same below.

2.1.2 代表性牧草的高度和蓋度 在樣地中選取10 種代表性植物，分別測定高度和蓋度(表2)。其中禾本科中的垂穗披堿草、早熟禾、溚草及針茅在冷、暖兩季放牧樣地中的高度均顯著高于連續放牧樣地(P<0.05)，莎草科的矮嵩草在冷季放牧樣地中的高度顯著高于暖季放牧樣地 (P<0.05)；線葉嵩草在連續放牧樣地中的高度顯著低于冷季和暖季放牧樣地(P<0.05)。豆科植物棘豆在連續放牧樣地中的高度顯著低于其他2個時段(P<0.05)。闊葉類草中的伏毛山莓草、等齒委陵菜和白花枝子花在連續放牧樣地中的高度顯著低于暖季放牧樣地(P<0.05)。

由表 3 可知，禾本科中垂穗披堿草、溚草和針茅在冷季放牧樣地的蓋度顯著高于連續放牧樣地(P<0.05)，早熟禾的蓋度在3 個不同放牧時段間無顯著差異(P>0.05)。莎草科中矮嵩草在連續放牧樣地中的蓋度顯著高于暖季放牧樣地(P<0.05)，而與冷季放牧無顯著差異；而線葉嵩草在冷季放牧樣地中的蓋度顯著高于連續放牧樣地(P<0.05)。豆科的棘豆在連續放牧樣地中的蓋度顯著低于暖季放牧樣地(P<0.05)。闊葉類中的等齒委陵菜和白花枝子花在常年連續放牧樣地中蓋度最低，在冷季放牧樣地中蓋度最高，等齒委陵菜在3 個不同放牧時段樣地中的蓋度均存在顯著差異(P<0.05)，白花枝子花無明顯差異 (P>0.05)，而伏毛山莓草則呈現連續放牧樣地蓋度顯著高于暖季放牧樣地(P<0.05)。

2.2 放牧時段對植被生物量和生產力的影響

2.2.1 地上生物量和功能群生物量 由表 4 可知，連續放牧樣地中植被的地上生物總量顯著低于其他2個放牧時段(P<0.05)，禾本科植物的情況與這一結果一致。豆科植物和闊葉類植物的地上生物量受放牧時段的影響不顯著(P> 0.05)。冷季放牧樣地中的莎草科植物地上生物量顯著高于連續放牧樣地 (P<0.05)。

表2 不同放牧時段特定牧草的高度Table 2 Special herbage height in different grazing periods cm

表3 不同放牧時段特定牧草的蓋度Table 3 Special herbage coverage in different grazing periods %

表4 不同放牧時段植被地上生物量和功能群生物量Table 4 Aboveground biomass and functional group biomass in different grazing periods g/m2

2.2.2 優質牧草產量和比例 由表 5 可知，優質牧草在連續放牧樣地中產量顯著低于其他2 個樣地(P<0.05)，而其比例在3 個樣地中的變化并不顯著(P>0.05)。

2.2.3 地下生物量 由表6 可知，連續放牧樣地中的地下總生物量顯著低于冷季放牧樣地(P<0.05)，且地下生物量冷季最大，暖季次之，連續放牧樣地最小。其中在0～10 cm和20～30 cm的土層中，連續放牧樣地與冷季放牧樣地中的地下生物量間存在顯著差異(P<0.05)；10～20 cm土層中，冷季放牧樣地中的地下生物量顯著高于其他2 個放牧時段(P<0.05)。

表5 不同放牧時段優質牧草的產量和比例Table 5 High quality forge yield and proportion in different grazing periods

表6 不同放牧時段的地下生物量Table 6 Belowground biomass in different grazing periods

2.2.4 草地生產力 由圖 1 可以看出，冷季放牧樣地的草地生產力顯著高于常年連續放牧樣地(P<0.05)，而暖季放牧樣地則與連續放牧樣地無顯著差異(P>0.05)。

不同字母表示組間差異顯著(P<0.05) Different letters mean significant difference among treatments(P<0.05)

圖1 不同放牧時段的草地生產力
Fig.1 Grassland productivity in different grazing periods

3 討 論

3.1 放牧時段對群落結構的影響

放牧可以改變草地的群落結構，隨放牧強度增加，高大適口性植物被家畜所啃食，葉面積減小，光合效率降低，生長發育受限，競爭力降低 ，給低矮的毒雜草創造了有利的生長條件，使其在群落中的比例升高[13]，毒雜草數量和優勢度的增加使整個群落高度降低。本研究發現，冷季放牧樣地中植被的高度與蓋度均顯著高于連續放牧樣地(P<0.05)，且季節性放牧樣地中禾本科和莎草科植物的高度顯著高于連續放牧樣地(P< 0.05)，除早熟禾與矮嵩草外，禾本科和莎草科植被的蓋度也呈現同一結果。這是由于在暖季放牧樣地家畜處于夏草場，冬草場免除了放牧家畜的干擾，使適口性牧草恢復到原來的生長水平；而矮嵩草在連續放牧樣地的蓋度顯著高于暖季放牧樣地，可能與頂層高大植物被啃食后獲得更多光照及其耐牧的特性有關。本研究得出的這一結果與前人的研究結果一致[6 ,14]。由此可見，季節性放牧可以使高層優質牧草獲得生長恢復的時間，從而有利于提高整個群落的高度和蓋度。

3.2 放牧時段對生物量及生產力的影響

放牧對草地的影響具有兩面性。一方面放牧家畜對草地的采食和踐踏抑制植物正常發育，另一方面放牧活動可以去除衰老部位，刺激植物生長[15]。研究表明，適度放牧有利于草地空間異質性和生產力的提高[10,16]，但過度放牧超過草地自我恢復能力的閾值，導致退化。本研究中，冷暖兩季地上生物量顯著高于連續放牧(P<0.05)，是因為連續放牧對草地產生較大的壓力，而季節性放牧草場植物在其他季節有休養生息的機會，這一結果與其他研究結果一致[17]。

買小虎等[18]在以季節性放牧為處理的試驗中指出整個放牧季重度放牧使優勢種的生物量下降；在另一項研究中[19]，作者也指出圍封顯著增加了禾本科植物的生物量比例。在本研究中，季節性放牧樣地的禾本科植物地上總生物量顯著高于連續放牧樣地，莎草科植物在冷季放牧樣地的生物量顯著高于連續放牧樣地(P<0.05)，而闊葉類植物在3 個處理中無顯著差異(P>0.05)。家畜會對植物進行選擇性采食，禾本科和莎草科這類適口性植物被家畜大量采食，地上生物量不能及時再生，而家畜并不喜食闊葉類植物 ，加之上層植物被采食使下部草層光照充足，這使它們在優質牧草受損階段有了大量繁殖的機會。本研究還得出禾本科和莎草科植物地上生物量呈現冷季放牧>暖季放牧>連續放牧，可能是因為暖季正值牧草生長季，此時冷季放牧樣地正處于休牧階段，優良牧草在不被干擾的情況下生長良好，而暖季放牧地中家畜的采食會刺激植物的快速生長，以補償優良牧草的損失[20]，這使冷暖兩季禾本科和莎草科植物的地上生物量并無顯著差異。本次試驗中也得出季節性放牧樣地中的優質牧草產量顯著高于連續放牧樣地，這與以往研究中得出的放牧時間的改變可使優質牧草優勢度增加一致[21]。

本試驗中，0～10 cm、10～20 cm和20～ 30 cm的地下生物量均呈現冷季放牧>暖季放牧>連續放牧，且0～10 cm和20～30 cm土層地下生物量在冷季放牧樣地與連續放牧樣地差異顯著(P<0.05)。由于高寒地區夏季短暫而冬季漫長，植被增加地下營養的分配使得地下生物量增加，以便滿足越冬的需求[22]，而在連續放牧樣地，由于家畜長期踩踏和啃食，導致植被沒有充足的再生時間，加之踩踏活動使地下根系所在的微環境發生變化，從而影響根系的生長。這與董全民[20]的研究結果一致。一般認為，較高的物種多樣性可以維持較高的群落生產力[23]。鄭偉等[23]在放牧強度對高寒草原生產力影響的研究中得出，隨放牧壓力的增加，群落多樣性減小，生產力降低的結論。本試驗中，季節性放牧下草地生產力呈現冷季放牧>暖季放牧>連續放牧，其中冷季草地的生產力顯著高于連續放牧樣地。是因為連續放牧下家畜對植物過度踩踏與啃食，使得物種豐富度降低，從而導致較低的生產力。

綜上所述，在高寒草原地區，季節性放牧可以優化群落的高度和蓋度、提高整個群落及群落中優質牧草的地上地下生物量和草地生產力。但本試驗只研究了不同放牧時段對群落結構和生物量的影響，在季節性放牧下，不同的放牧強度對草地群落結構、生物量有何影響還有待研究。此外，在保護草地資源的同時，為兼顧牧民利益，可以采取以往研究所得的暖季、冷季補飼[24-25]或舍飼[26]形式進行家畜飼養管理，保證家畜在季節性放牧制度下生產力的有效發揮。

4 結 論

試驗發現季節性放牧可以提高群落的高度、蓋度和植被豐富度，提高草地的生物量、生產力及優質牧草產量，使草地呈現出良好的狀態。表明季節性放牧有利于減小放牧壓力，推進畜牧業的可持續發展。