玉米蔭蔽對大豆光合特性與葉脈、氣孔特征的影響

李盛藍，譚婷婷，范元芳，楊文鈺，楊峰

玉米蔭蔽對大豆光合特性與葉脈、氣孔特征的影響

李盛藍，譚婷婷，范元芳，楊文鈺，楊峰

（四川農業大學農學院/農業部西南作物生理生態與耕作重點實驗室/四川省作物帶狀復合種植工程技術研究中心，成都 611130）

【】探究在玉米-大豆套作模式下，玉米大豆共生期內玉米蔭蔽對大豆光合特性及葉脈、氣孔特征的影響。在自然光照射下采用兩因素完全隨機盆栽試驗，以強耐蔭性品種南豆12和弱耐蔭性品種桂夏3號為研究對象，設置T1（2行玉米間隔2行大豆套作）、T2（1行玉米間隔1行大豆套作）和CK（凈作大豆）3種空間配置，探究不同處理下大豆光合參數、葉脈和氣孔特征參數對光環境的響應。與凈作相比，玉米蔭蔽下大豆冠層的遠紅光光譜輻照度顯著增加，T1、T2處理下的光照強度分別降低48.62%和77.39%。在玉米蔭蔽下大豆的凈光合速率、氣孔導度、葉脈密度和氣孔密度顯著低于CK（＜0.05），且下降幅度都隨著蔭蔽程度的增加而增加（由T1到T2處理）。與CK相比，T1、T2處理下南豆12的凈光合速率分別顯著下降41.00%、44.15%，桂夏3號的凈光合速率分別顯著下降44.62%、47.93%；南豆12的氣孔導度分別顯著下降29.19%、39.69%，桂夏3號的氣孔導度分別顯著下降26.83%、49.50%。同時，南豆12的葉脈密度在T1、T2處理下分別比CK顯著下降14.99%、20.01%，氣孔密度分別下降12.79%、18.27%；桂夏3號的葉脈密度在T1、T2處理下分別比CK顯著下降10.38%、27.62%，氣孔密度分別下降15.77%、22.46%。此外，大豆的凈光合速率與氣孔導度、葉脈閉合度、氣孔密度、葉脈密度呈顯著正相關關系（＜0.05），與葉脈間距呈極顯著負相關關系（＜0.01）；葉脈密度與氣孔密度呈極顯著正相關關系（＜0.01）。玉米蔭蔽下，南豆12的葉脈密度、葉脈長度、葉脈閉合度、葉脈間距都顯著優于桂夏3號。在蔭蔽程度更高的T2處理下，除蒸騰速率和葉脈閉合度以外，強耐蔭性品種南豆12的光合、葉脈和氣孔各參數的變化幅度都小于桂夏3號，且凈光合速率更高。在玉米-大豆套作的種植模式中，大豆冠層光環境、葉脈和氣孔特征的變化會影響大豆的光合能力，但不同耐蔭性大豆品種的葉脈、氣孔特征對蔭蔽的響應存在差異。

套作；大豆；光合特性；葉脈；氣孔

0 引言

【研究意義】大豆是我國重要的糧油飼兼用作物，涉及眾多經濟領域[1]，但我國大豆供給高度依賴國際市場，且在生產中存在單產低、效益低等問題，影響著糧食安全與國家安全[2-3]，加之中美貿易摩擦問題，實現我國大豆供給安全勢在必行[2]。間套作是我國傳統的精耕細作農業的重要組成部分，也是我國西南地區大豆生產的主要模式，其中又以玉米-大豆帶狀復合種植模式應用最廣[4-6]。玉米-大豆帶狀復合種植模式能充分利用邊行優勢，減少田間病蟲害，增加系統產量[7]，對適度緩解我國大豆供需壓力、增加農民收入都有積極意義。植物90%以上的干物質來自光合作用，光合作用是植物干物質積累和產量的基礎[8]。大豆作為喜光作物，整個生育期對光的反應都很敏感[9]，但玉米-大豆帶狀套作模式中玉米會對大豆生長發育造成蔭蔽環境，導致大豆對光的采集和利用降低。葉片對光能和CO2利用率下降會導致其光合速率的下降[10]。葉脈作為植物重要的水分輸導系統，可以用來表征葉脈系統的水分、養分和光合產物等物質運輸能力[11]。氣孔是控制CO2和水分進出植物體的關鍵[12]，調節氣孔導度可以控制植物蒸騰速率的大小和光合速率的強弱[13]。因此，研究蔭蔽對葉脈、氣孔特征的影響對明晰蔭蔽對大豆光合結構的影響機理具有重要意義。【前人研究進展】前人研究發現，環境因子（如光、溫、CO2濃度、水）的變化，都會導致氣孔數量和葉脈密度的變化[12,14]。為了適應不同的光環境，植株會改變葉片結構以便于水分運輸，為葉肉細胞提供穩定的水分供應，促進光合作用[11]。宋麗清等[15]的研究表明，不同物種在適應環境變化時氣孔密度和葉脈密度之間呈現協同變異的關系。史元春等[16]研究發現，在高溫、強輻射的環境下，刺槐為適應葉片在高溫下的蒸騰速率，會將更多的光合產物用于增加葉脈密度，以保證水分輸導系統高效運行。在蔭蔽環境下，白三葉與生姜的氣孔密度和氣孔面積顯著減小[17-18]。此外，楊磊等[19]的研究表明，玉米-大豆間作會使玉米的氣孔密度顯著降低，光合速率與蒸騰速率顯著上升。【本研究切入點】目前，在玉米-大豆帶狀套作系統中，大部分研究僅僅集中在蔭蔽對光合作用的影響，而涉及大豆葉片的葉脈、氣孔密度對蔭蔽的響應及與光合作用關系的研究鮮見報道。【擬解決的關鍵問題】本研究將探討在2種不同的空間配置下，不同品種大豆葉脈、氣孔特征對玉米蔭蔽的響應，及其對大豆葉片光合特性的影響，從而進一步豐富玉米-大豆套作模式的理論基礎，為耐蔭品種的選育提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

玉米品種為川單418，株型緊湊，四川地區春播全生育期為109 d左右。大豆品種為南豆12，強耐蔭性[20]，株型收斂，半矮稈，四川地區夏播生育期140—150 d；桂夏3號，弱耐蔭性[20]，株型收斂，莖稈粗壯抗倒伏，南方早熟大豆品種，夏播全生育期90—100 d。

1.2 試驗設計

本試驗于2018年3月至2018年8月在四川農業大學成都校區進行，模擬大田玉米-大豆套作種植方式，試驗方法為兩因素完全隨機盆栽試驗，供試土壤為營養土、大田土按2﹕1比例混合。以強耐蔭性南豆12和弱耐蔭性桂夏3號2個大豆品種為研究對象，設置T1（2行玉米間隔2行大豆套作，寬窄行種植，玉米窄行40 cm，寬行160 ㎝，大豆種植于寬行之中，玉米大豆間距為60 cm，玉米行距和大豆行距都為40 cm）、T2（1行玉米間隔1行大豆套作，玉米行距為100 cm，大豆種植于單行玉米之間，玉米大豆間距為50 cm）和CK（凈作大豆，大豆行距50 cm）3種不同的空間配置。試驗共6個處理，每個處理3次重復，每個重復4盆。玉米于2018年3月18日軟盤育苗，4月2日移栽，定植于直徑25 cm、高度20 cm的圓底花盆中，每盆一株，每行12盆，8月1日收獲。大豆于2018年6月1日播種于長40 cm，寬20 cm，高15 cm的花盆內，株距10 cm，每盆4株，玉米大豆東西行向種植。在此期間對盆栽進行科學的水肥管理及病蟲害防治，保證玉米和大豆的正常生長。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 大豆冠層光環境 在大豆V5期，分別在上午9點、11點，下午1點、3點和5點用光譜儀（HR-350 LED）在大豆植株上方5 cm處測量大豆冠層光譜輻照度和光量子通量密度（PPFD），每個處理隨機選取5個點從左到右測量，最后取其平均值作為最終結果。

1.3.2 葉脈參數 于大豆V5期，在上午10點到11點，每個處理中間位置隨機選擇長勢一致的5株大豆，取其功能葉片（倒三復葉中間小葉），保存在冰盒中帶回實驗室。隨后，避開大葉脈在靠近主脈基部三分之一處剪下1 cm×1 cm的葉片制作玻片并在倒置熒光顯微鏡下觀測，并從中選取10個清晰的視野進行拍照。用圖形軟件Image J測量葉脈的總長度、葉脈直徑、閉合環個數、葉脈間距離。葉脈密度用單位葉面積的葉脈總長度（mm·mm-2）表示，閉合度用單位葉面積閉合環狀結構個數（個/mm2）表示[21]，取5株的平均值作為最終結果。

1.3.3 氣孔參數 取樣方法與時間同葉脈參數。取回樣品后，用脫脂棉拭去葉片表皮灰塵后在其基部、中部和尖部采集5 mm×5 mm的樣品制成玻片，置于倒置熒光顯微鏡下觀測，并選取效果良好的視野拍照。

氣孔形態及分布特征的觀測：用軟件Image J測定所選圖片中氣孔長度、寬度、周長與面積。氣孔長度是氣孔器中啞鈴形體的長度，氣孔寬度是垂直于啞鈴形體的氣孔器的最寬值[13]，取樣本的平均值作為最終結果。

氣孔密度的觀測：計算每幅圖片上的氣孔個數，取平均值，除以圖片面積，統計1 mm2葉上的氣孔數目，即為氣孔密度（個/mm2）。

1.3.4 光合參數 在天氣晴朗無風的上午10點到11點，用LI-6400便攜式光合儀，每個處理選擇長勢均勻一致的5株大豆，測定其倒三葉中間小葉的凈光合速率（net photosynthesis rate，P）、氣孔導度（stomatal conductance，G）、胞間CO2濃度（intercellular CO2concentration，C）和蒸騰速率（transpiration rate，T）[22]，最后取平均值作為最終結果。

1.4 數據分析

采用 Microsoft Excel 2016軟件整理數據并作圖，SPSS 24.0軟件進行統計分析。

2 結果

2.1 玉米蔭蔽下大豆冠層光環境特征

如圖1所示，不同玉米蔭蔽處理下大豆冠層光譜特征差異顯著，T1和T2處理下大豆冠層光環境中遠紅光區域（725—735 nm）光譜輻照度顯著高于CK。在上午9點，各處理大豆冠層光環境在波長為400—700 nm的區域光譜輻照度差異不顯著（圖1-A），隨后（11點到17點）各處理間差異顯著，CK下大豆冠層光譜輻照度最高，T1處理最低（圖1-B—E）。通過對不同處理下大豆冠層PPFD對比分析，從上午9點到下午17點，3個處理PPFD均呈現先上升后下降的趨勢，CK大豆冠層PPFD最大值為1 415 μmol·m-2·s-1，而T1和T2處理分別比CK降低了48.62%和77.39%（圖1-F）。

A是9：00時的光譜輻照度；B是11：00時的光譜輻照度；C是13：00時的光譜輻照度；D是15：00時的光譜輻照度；E是17：00時的光譜輻照度；F是大豆冠層9：00到17：00的PPFD

2.2 玉米蔭蔽下大豆葉片光合特性

玉米蔭蔽顯著影響了大豆的光合特性。由表1可知，蔭蔽使大豆葉片P、G顯著減小，且隨著蔭蔽程度的增加，減少的幅度增大；隨著蔭蔽程度的增加呈先下降后上升的趨勢，但無顯著性差異；T隨著蔭蔽程度的增加先顯著增大后顯著減小。與CK相比，T1、T2處理下南豆12的P顯著下降41.00%、44.15%，桂夏3號顯著下降44.62%、47.93%；南豆12的G顯著下降29.19%、39.69%，桂夏3號顯著下降26.83%、49.50%。同時，與CK相比，南豆12的C在T1處理下降低2.33%，T2處理下上升3.57%，桂夏3號的C在T1處理下降低9.39%，T2處理下上升8.96%，均差異不顯著；南豆12的T在T1處理下顯著上升19.61%，T2處理下顯著下降40.58%，桂夏3號的在T2處理下顯著上升21.21%、T1處理下顯著下降36.82%。蔭蔽下桂夏3號的光合參數變化幅度大于南豆12，且P更低。此外，由表1可知，玉米蔭蔽下，不同大豆品種和空間配置的交互作用對玉米蔭蔽下大豆葉片光合參數無顯著影響，大豆葉片的P與G顯著變化主要來自空間配置，T的顯著變化來自于大豆品種和空間配置兩者。

2.3 玉米蔭蔽下大豆葉脈特征

表2和圖2結果表明，在玉米蔭蔽下，大豆葉片V5期的葉脈特征發生了明顯變化。與CK相比，T1、T2處理的葉脈密度表現為南豆12顯著下降14.99%、20.01%，桂夏3號顯著下降10.38%和27.62%。蔭蔽下大豆的葉脈長度和葉脈閉合度與CK相比顯著降低，葉脈直徑和葉脈間距較CK顯著增加。T1、T2處理下，南豆12的葉脈長度比CK顯著降低15.00%、20.02%，葉脈閉合度顯著降低48.00%和50.00%；桂夏3號的葉脈長度比CK顯著降低10.38%、27.62%，葉脈閉合度顯著降低24.14%和44.37%。與CK相比，T1、T2處理下南豆12的葉脈直徑分別顯著增加4.59%、24.01%，桂夏3號分別增加25.60%、43.48%，T2處理下變化顯著；南豆12的葉脈間距顯著增加20.41%、41.49%，桂夏3號顯著增加28.83%、44.45%。桂夏3號與南豆12的葉脈特征參數變化趨勢一致，但T2處理下桂夏3號葉脈密度、葉脈長度、葉脈直徑和葉脈間距的變化幅度均大于南豆12，葉脈閉合度的變化幅度小于南豆12。此外，玉米蔭蔽下，大豆品種與不同空間配置的交互作用對大豆葉脈長度、閉合環個數、葉脈間距與葉脈密度的影響達到極顯著水平，對葉脈直徑的影響達到顯著水平。大豆品種對大豆葉脈密度、葉脈長度、閉合環個數和葉脈間距離都有極顯著影響，不同的空間配置對大豆小葉脈直徑有極顯著影響，對葉脈閉合度有顯著影響。

表1 凈作和玉米蔭蔽下大豆葉片光合參數

同列不同小寫字母表示0.05水平差異顯著。*表示在0.05水平上差異顯著，**表示在0.01水平上差異顯著。下同

Values followed by different lowercases within the same column are significantly different at 0.05 probability level. * means significant difference at 0.05 level，and ** means significant difference at 0.01 level. The same as below

表2 凈作和玉米蔭蔽下大豆葉脈特征

A、C、E分別代表南豆12 在CK、T1、T2下的處理；B、D、F分別代表桂夏3號在CK、T1 、T2下的處理

2.4 玉米蔭蔽下大豆葉片氣孔特征

由表3和圖3可知，玉米蔭蔽會導致大豆葉片氣孔特征發生變化，且隨著蔭蔽程度的增加變化幅度增大。與CK相比，T1、T2處理下南豆12的氣孔密度顯著下降12.79%、18.27%，桂夏3號顯著下降15.77%、22.46%。蔭蔽下大豆葉片的氣孔寬度和氣孔面積的變化規律與氣孔密度相同，但氣孔長度與氣孔周長的變化規律與氣孔密度相反。南豆12的氣孔寬度在T1、T2處理下比CK處理顯著減小，T2處理下的氣孔面積比CK顯著下降；桂夏3號的氣孔寬度和氣孔面積在T1、T2處理下比CK處理顯著減小。此外，T1、T2處理下，南豆12的氣孔長度比CK增加4.80%、10.29%，T2處理下變化顯著，氣孔周長分別比CK顯著增加2.52%和4.22%；桂夏3號的氣孔長度分別比CK顯著增加7.86%、13.93%，氣孔周長分別比CK顯著增加3.12%和5.21%。在玉米蔭蔽下，大豆品種與不同空間配置的交互作用對大豆葉片氣孔特征參數影響均不顯著，大豆氣孔密度、氣孔長度、氣孔寬度、氣孔周長和氣孔面積產生的差異主要來自空間配置。

表3 凈作和玉米蔭蔽下大豆氣孔特征

A、C、D分別代表南豆12 在CK、T1、T2下的處理；B、D、F分別代表桂夏3號在CK、T1、T2下的處理

2.5 大豆光合參數與葉脈和氣孔的相關性分析

表4中，Pearson相關性分析表明，大豆的P與G、葉脈閉合度、氣孔密度呈極顯著正相關，與葉脈密度呈顯著正相關，但與葉脈間距呈極顯著負相關。同時，葉脈密度與葉脈間距、氣孔密度表現為極顯著正相關，而與葉脈直徑、葉脈閉合度表現為極顯著負相關。此外，氣孔密度與G呈極顯著正相關。這表明蔭蔽下，G、葉脈閉合度、氣孔密度，葉脈密度、葉脈間距的變化都會顯著影響大豆P；葉脈密度與葉脈間距、氣孔密度變化趨勢相同，但與葉脈直徑、葉脈閉合度變化趨勢相反。

表4 大豆光合參數、葉脈特征、氣孔特征的相關性分析

3 討論

作物帶狀復合種植模式能充分利用光照、養分、空間等資源增加系統產量，但不同的空間配置會顯著改變作物群體對光能的捕獲[23]。光是作物產量和品質形成的基礎，本試驗中不同的玉米-大豆空間配置直接導致了不同處理下大豆冠層的光環境出現明顯差異，從而影響大豆的生長發育。楊峰等[24]和劉悅秋等[25]的研究表明，蔭蔽會使大豆葉片的P、G和T降低；C升高。本試驗結果表明，大豆葉片的P、G隨著蔭蔽程度的增大而減小，這與前人研究結果一致。但隨著蔭蔽程度的增大，大豆C先減小再增大，先增大再減小，這與前人研究結果有所不同。在蔭蔽環境下，PPFD和G的顯著下降直接導致了大豆葉片的P顯著減小。與CK相比，T1、T2處理下大豆葉片C先減小再增大，這可能是由于在T1處理下大豆葉片進行光合所需的CO2的減少幅度小于對空氣中CO2吸收的減少幅度，使C下降，而在T2處理下，P的大幅度下降使葉片對CO2的需要也大幅度下降，從而使C上升，即C表現為先減少后增加。蔭蔽下南豆12受光環境的影響小于桂夏3號，P下降較少，擁有更大的光合能力和產量潛力。

葉片的光合作用也同時受到葉脈系統等的影響[9]。葉脈是影響其水分供應和利用的重要結構[15]，是運輸養分和光合產物的通道[25]，也能通過支撐葉肉組織，使葉片最大化的展開，增加葉片捕光面積[26]。由于葉脈系統的復雜性，前人定義了一系列性狀指標來表征葉脈系統的結構特點，包括葉脈密度、葉脈閉合度、葉脈直徑、葉脈間距等[11]。葉脈密度可以反映葉脈對水分、養分和光合產物等物質運輸能力[27-28]。葉脈密度與葉脈到氣孔之間的距離負相關，高葉脈密度能加快葉片蒸騰，提升葉片的光合能力，即較高的葉脈密度利于支持較高的光合速率[15,29]。葉脈閉合度越高表明植物葉片有更強的連通性，可為葉脈提供更大的水力傳導和支持[30]。葉脈間距是葉脈在空間上分布距離的量度，葉脈間距越小，水流速度和碳通量則越大[11,31]，在“源-流-庫”系統中即表現為流暢、量大。較低的葉脈間距被認為有利于支持較高的P[27]。葉脈直徑的大小直接關乎水分、養分、和光合產物等物質運輸的效率，蔭蔽下葉脈直徑的增大有利于將光合產物及時的運輸至其他部位[32-33]。葉脈密度、葉脈直徑、葉脈間距、葉脈閉合度等結構特點共同決定著葉片的水力學功能特性[11]，而葉片水力導度與光合速率之間有很強的相關性，是植物碳同化能力的一個重要限制因子[34]。本試驗發現，蔭蔽下南豆12和桂夏3號的葉脈密度、葉脈閉合度降低，葉脈間距、葉脈直徑增大，這也與孫素靜[35]、韓玲等[36]的研究結果一致。此外，本研究也發現，大豆的P與葉脈閉合度極顯著正相關，與葉脈密度顯著正相關，但與葉脈間距呈極顯著負相關。蔭蔽下葉脈密度、葉脈閉合度降低，限制了光合產物的轉運效率，導致大豆葉片光合速率與碳同化能力降低。葉脈間距的增加也會導致光合產物的產生速度降低，即光合能力下降。在蔭蔽環境下葉脈密度、和葉脈閉合度的降低和葉脈間距的增加均導致了葉片光合能力的降低。同時，蔭蔽下南豆12和桂夏3號都會通過增大葉脈直徑來促進光合產物的轉運和光合作用的進行，以此來補償一部分蔭蔽造成的損失。此外，在本試驗中，與CK相比，T1處理下南豆12和桂夏3號2個大豆品種的G、葉脈密度和葉脈閉合度都顯著下降，但T卻表現為增大，造成此現象的原因或許是由于葉脈直徑的顯著增大促進了其蒸騰作用。

氣孔是植物內部與大氣之間進行氣體交換的通道，控制CO2進入葉片進行光合作用，并在蒸騰過程中控制葉片散發的水蒸氣損失[36]。氣孔各項參數的變化受環境因子的影響[37]，光照是其中一個非常重要的生態因子。余顯楓[13]等研究發現，在高濃度的CO2處理下，與正常光照相比，蔭蔽條件下小麥葉片的氣孔長度、氣孔周長增加，氣孔面積、氣孔密度、氣孔指數及氣孔導度降低，本試驗結果與其一致，蔭蔽降低了大豆葉片的氣孔密度、氣孔寬度、氣孔面積、氣孔導度，但氣孔長度和氣孔周長有所增加。本研究發現P與氣孔密度極顯著正相關，同時，前人研究也表明，水稻的氣孔密度與氣孔擴散阻力負相關，而擴散阻力又與P負相關[38]，說明氣孔密度下降也是引起植物光合速率下降的因子。

氣孔與葉脈是葉片水分供給和散失的重要組織，二者的數量和形態直接影響葉片水分利用率的大小，從而影響光合作用強度[14]。為了提高在自然環境中的生存與競爭能力，植物會適當調整生物量在葉脈和氣孔間的分配，使葉片中單位碳對光合作用的投資效益最大，增強光合能力并保證水分供需間的平衡[29]。段貝貝等[14]的研究表明，蔭蔽條件下，刺槐葉脈密度與氣孔密度都表現為下降，且氣孔密度與葉脈密度呈顯著正相關，這也與本研究研究結果相似，葉脈密度與氣孔密度極顯著正相關。在正常光照下，大豆生長發育時的氣溫較蔭蔽下高，高的葉脈密度可以保證植物有充足的水分輸送，高的氣孔密度可使植物達到在一定蒸騰強度下的最高光合能力。在玉米大豆套作系統中，大豆冠層遠紅光光譜輻照度增加、PPFD顯著降低，最高光合能力減弱，地上部對水的需求減小，因此大豆植株不必再投資更多的養分與光合產物于葉脈和氣孔系統的建成就可以滿足葉片對水分的需求，所以葉脈密度和氣孔密度都表現為下降。

套作系統中，品種和處理的交互作用對玉米蔭蔽下大豆葉片氣孔特征和光合參數都無顯著影響，但對葉脈密度、葉脈長度、葉脈閉合度、葉脈間距都有極顯著影響，即南豆12在套作種植下葉脈密度、葉脈長度、葉脈閉合度、葉脈間距顯著優于桂夏3號。并且，在蔭蔽程度最高的T2處理（1行玉米間隔1行大豆種植）下，南豆12的P、G、C、葉脈密度、葉脈長度、葉脈直徑、葉脈間距和氣孔參數變化幅度小于桂夏3號。

4 結論

在玉米-大豆套作系統中，不同的空間配置下玉米會對大豆造成不同程度的蔭蔽，從而改變大豆葉片的光合特性和葉脈、氣孔特征。套作種植下南豆12的葉脈密度、葉脈長度、葉脈閉合度、葉脈間距4個指標顯著優于桂夏3號。并且，在一行玉米間隔一行大豆套作種植的空間配置下，除T和葉脈閉合度以外，南豆12光合、葉脈和氣孔各參數的變化幅度都小于桂夏3號，且P更高。因此，在玉米-大豆套作的種植模式中，大豆冠層光環境的改變會導致大豆葉脈、氣孔特征的變化，從而可能導致其光合能力的改變，但不同耐蔭性大豆品種的葉脈、氣孔特征和光合特性對蔭蔽的響應存在差異。

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Effects of maize shading on photosynthetic characteristics, vein and stomatal characteristics of soybean

LI ShengLan, TAN TingTing, FAN YuanFang, YANG WenYu, YANG Feng

(College of Agronomy, Sichuan Agricultural University/Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System in Southwest China, Ministry of Agriculture/Sichuan Engineering Research Center for Crop Strip Intercropping System, Chengdu 611130)

【】The aim of this study was to explore the effects of maize shading on the photosynthetic characteristics, leaf veins and stomatal characteristics of soybean during the symbiosis period under the maize-soybean intercropping system. 【】Two factors were used in a completely randomized pot experiment under natural light, strong shade tolerant Nandou 12 andlight shade tolerant Guixia 3, including the T1 (intercropping of 2 rows of maize and 2 rows of soybean), T2 (intercropping of 1 row of maize and 1 row of soybean) and CK (net for soybean) three treatments, respectively, to analyze photosynthetic parameters, veins and the porosity characteristic parameters’ responding under shading. 【】By contrast with the net treatment, the far-red spectral irradiance of soybean canopy increased significantly under the shade of maize, and the light intensity under T1 and T2 treatment decreased by 48.62% and 77.39%, respectively. Photosynthetic rate, stomatal conductance, leaf vein density and stomatal density of soybean under maize shading were significantly less than those under CK (＜0.05), and the decrease rate increased with the increase of shade (from T1 to T2). Compared with CK, the net photosynthetic rate of Nandou 12 decreased significantly by 41.00% and 44.15% respectively under T1 and T2 treatment, the net photosynthetic rate of Guixia 3 decreased significantly by 44.62% and 47.93%, respectively, while stomatal conductance of Nandou 12 decreased significantly by 29.19% and 39.69%, and that of Guixia 3 decreased significantly by 26.83% and 49.50%, respectively. The vein density and stomatal density of Nandou 12 decreased by 14.99%, 20.01% and stomatal density decreased by 12.79%, 18.27% respectively under T1 and T2 treatment compared with CK; the vein density and stomatal density of Guixia 3 decreased by 10.38%, 27.62% and stomatal density decreased by 15.77%, 22.46% respectively under T1 and T2 treatment compared with CK. The net photosynthetic rate of soybean had significant positive correlation (＜0.05) with stomatal conductance, vein closure, stomatal density as well as vein density, and extremely negative correlation (＜0.01) with vein distance. In addition, there was an extremely significant positive correlation (＜0.01) between vein density and stomatal density. The vein density, vein length, veins closure, and the distance between the veins of Nandou 12 under maize shading were better than those of Guixia 3. In addition, the shade degree under T1 treatment was higher, while transpiration rate and vein closure, photosynthetic, vein and stomatal parameters of strong shade tolerant Nandou12 all change were less than those of Guixai 3, and Nandou had higher photosynthetic rate.【】In the maize-soybean intercropping system, the changes of canopy light environment, leaf vein and stomatal characteristics of soybean could reduce the photosynthetic ability of soybean, but the response of leaf vein and stomatal characteristics of different shade-tolerant soybean varieties to shading was different.

intercropping; soybean; photosynthetic characteristics; veins; stomatal

10.3864/j.issn.0578-1752.2019.21.007

2019-08-04；

2019-09-19

國家重點研發計劃（2016YFD0300209）

李盛藍，E-mail：1486376937@qq.com。

楊峰，E-mail：f.yang@sicau.edu.cn。通信作者楊文鈺，E-mail：mssiwyyang@sicau.edu.cn

（責任編輯 楊鑫浩）