冬小麥根冠指標對干旱持續發展的響應*

劉榮花，成 林，胡程達

冬小麥根冠指標對干旱持續發展的響應*

劉榮花，成 林，胡程達

（中國氣象局·河南省農業氣象保障與應用技術重點開放實驗室/河南省氣象科學研究所，鄭州 450003）

基于2015/2016年、2016/2017年兩個年度冬小麥返青后干旱持續控制試驗，研究土壤水分持續減少對冬小麥葉片含水率、根系活力、氣孔導度等的影響，以明確冬小麥根冠指標對干旱持續發展的響應特征。結果表明：冬小麥不同器官含水率隨干旱持續呈非線性遞減，拔節后遞減更明顯，其中葉鞘含水率平均降幅最大，達41.9%。葉片氣體交換參數隨干旱持續與對照的差異不斷增大，其中凈光合速率隨干旱持續進一步減小，葉片氣孔導度和蒸騰速率在返青期不同程度升高，拔節后開始不斷下降，干旱持續時間越長，影響光合作用的非氣孔限制因素越明顯。持續干旱改變了根系在深層土壤中的分布，60?80cm土層根系體積百分率明顯高于對照，根系的生理機能提前衰減，拔節?孕穗期根系活力急劇下降，孕穗后根系活力比對照減少60%以上。整體來看，植株含水率、葉片氣體交換參數、根系活力等指標對干旱持續的響應既各具特點又有共性，其中根系活力對土壤水分變化的敏感系數最高，器官含水率對土壤水分變化響應最遲緩。

冬小麥；干旱持續；含水率；根系活力；敏感系數

干旱災害是發生頻率最高、持續時間最長、影響面最廣的氣象災害，對全球農業生產、生態環境和社會經濟發展影響深遠。小麥是中國三大糧食作物之一，其中冬小麥種植面積占全國小麥的80%以上，總產達90%上，且冬小麥廣泛種植的溫帶和北亞熱帶平原及丘陵地帶，降水時空分布極不均勻，季節性干旱頻繁發生，深入持續地研究冬小麥干旱問題，對農業防災減災和保障糧食安全生產有深遠的意義。

近年來，中國學者在冬小麥干旱的研究內容和技術方法等方面已逐步接近發達國家水平，在干旱成因、干旱災害發生規律[1?3]、干旱指標、生理影響機理[4?5]、干旱監測與預報預警[6]、干旱災害風險分析[7]、定量影響評估[8?9]等方面開展了大量研究，取得了豐碩成果。這些成果的獲得大多基于人工控制干旱試驗法，在冬小麥全生育期或者某個生育階段，使土壤水分維持在某一特定水平，從而觀測冬小麥生理機能、生長發育及產量構成等的變化；或在人工控制冬小麥某發育階段維持一定時期的干旱后，進行不同灌溉量的復水，分析干旱后復水作物的修復狀況[10?12]?；谶@兩種試驗思路，大多數研究重點針對干旱影響的某一方面進行分析，如專門針對葉片氣體交換參數的研究發現，水分脅迫增大氣孔阻力，降低氣孔導度[13?14]，干旱缺水時小麥的光合強度下降[15]；專門針對受旱后根系響應的研究認為，土壤干旱時，根系能迅速感受到水分脅迫并發出信號，使整個植株對干旱作出反應[16?17]。這些成果在揭示作物干旱機制和干旱影響等方面發揮了巨大作用，但某一階段土壤水分維持在固定水平的處理與大田長時間持續無降水，土壤含水量自然持續減少的情況有一定差距，且將冬小麥地下和地上部分作為統一有機體，同時對地下和地上部分各器官受旱后響應的研究成果也較少，制約了干旱發生發展過程對冬小麥影響的認識。

本研究針對當前冬小麥干旱持續試驗與大田真實情況存在差距、干旱持續發展對冬小麥影響研究不系統等問題，從冬小麥生長季內干旱發生頻率最高的返青?乳熟期切入，研究土壤水分持續遞減的過程中冬小麥從根系至葉片的一系列響應規律，以期為深入揭示農業干旱發生發展過程特征，科學應對不同程度干旱對冬小麥生產的影響，并為抗旱減災提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

冬小麥干旱持續試驗于2015/2016年、2016/2017年連續兩個年度在鄭州農業氣象試驗站水分試驗場進行，該站（34°43′N，113°39′E）屬半濕潤偏干旱地區，北溫帶大陸性季風氣候。試驗場緊鄰鄭州國家基準氣候站，土壤質地為砂壤土，田間持水量19.7%。供試小麥品種為矮抗58，播種日期分別為2015年10月14日和2016年10月18日。小麥采用人工條播，播量約16.5g·m?2。兩個年度試驗前對照地塊和處理地塊均施復合肥675kg·hm?2，尿素240kg·hm?2。

試驗設置干旱持續（W）與大田對照（CK）2組處理，每處理3個重復，每重復面積為11m2。小區四周設有150cm深的隔離層，以防止小區之間土壤水分水平交換。在保證底墑充足冬小麥能夠正常播種、出苗的條件下，干旱持續處理從越冬后開始利用防雨棚對自然降水進行遮擋，不灌溉，使土壤水分在自然狀態下持續下降，保證冬小麥返青?乳熟期處于中度?重度持續干旱脅迫。大田對照處理不進行遮擋，并根據測定的土壤濕度進行灌溉，保證作物返青?乳熟期0?50cm土層無明顯持續干旱脅迫。

土壤濕度：采用烘干稱重法，分別測定0?10cm、10?20cm、20?30cm、30?40cm、40?50cm土層重量含水率，從返青期當天開始，每7～10d測定一次，重復3次，并計算相對濕度。由于后期土壤干旱人工取土困難，抽穗20d后停止取樣。試驗期間兩處理0?50cm土層相對濕度變化過程見圖1。由圖可見，W處理由于阻斷了自然降水和灌溉，試驗期間土壤含水率持續下降，2016、2017年返青開始土壤含水率分別為51.4%、64.4%，此后土壤含水率持續下降，至孕穗期前后土壤含水率降至30%，冬小麥遭受由輕度至重度持續發展的干旱脅迫。CK處理由于降水和灌溉的補充，土壤水分在50%～70%波動，同期冬小麥為不缺水狀態。

圖1 兩個試驗年度冬小麥返青?抽穗后20d持續干旱處理（W）和對照處理（CK）0?50cm土壤相對濕度變化過程

注：2016年返青期起始日為2月18日，2017年返青期起始日為2月13日。下同。

Note: The returning green day is 18thFebruary, 2016 and 13thFebruary, 2017. The same as below.

1.2 項目觀測

器官含水率：返青?乳熟期，每小區每7～10d沿地面剪下連續10株/莖小麥作為樣本，測定各器官鮮重、干重，并計算含水率，每處理3個重復，干旱處理前期土壤水分變化不明顯時，適當延長取樣間隔。具體取樣與測定方法參照《農業氣象觀測規范》。

光合生理參數：進入干旱持續期后，分別于返青、拔節、孕穗、抽穗和開花期進入相應發育期4～5d內，選擇晴天上午9：00?11：00，利用LI-6400便攜式光合作用測量系統對小麥倒二葉中間部位正面進行氣體交換參數的測定，每處理選10片葉，每片葉測定一次，共10個重復。主要測定指標有葉片凈光合速率Pn(umol×m?2×s?1)、氣孔導度Gs（mol×m?2×s?1）、胞間CO2濃度Ci（umol×mol?1）、大氣CO2濃度Ca（umol×mol?1）等，并計算氣孔限制值Ls=1?Ci/Ca。后期因干旱葉片干枯發黃停止氣體交換參數觀測。

根系活力測定：采用TTC比色法，即通過測量單位質量根系在單位時間內對四氮唑的還原量測定根系活力[18]。分別于冬小麥返青、拔節、孕穗、開花和乳熟期進入相應發育期4～5d內，首先對不同處理的試驗地塊，在長勢相對均勻的麥田中挖取15cm×15cm×30cm的根系土柱1個，用流水緩慢將根沖洗干凈，再用濾紙將根表面附著的水分吸干。對處理干凈的整個根系進行研磨，混合均勻后稱取2g作為觀測樣本。

根系分布測定：根系活力取樣當天，利用CI-600根系測量系統原位測量對照和持續干旱處理條件下，冬小麥根系分布相關參數。測量時將掃描頭插入預先埋在土壤中的透明根管中，控制掃描探頭自動旋轉，可掃描不同深度根管壁上的根系剖面圖像，以及不同根管的根系圖像。透明管豎直插入地面，每個處理3個重復。利用圖像分析軟件得到冬小麥根系（0?80cm）體積相關參數。

1.3 分析方法

采用SPSS20.0和Office2010對數據進行分析和圖形繪制。

葉片凈光合作用速率、氣孔導度等光合生理參數相對CK的變化率，用下式計算

式中，Ow和Ock分別為W處理和CK處理條件下某生理參數的觀測值。

為平行比較各指標對土壤含水率變化的敏感程度，利用線性模型逐一構建各因子與土壤相對濕度的回歸模型，比較擬合優度和擬合直線斜率。由于不同因子的量綱不同，擬合直線的斜率不能直接反映該因子對土壤水分變化的敏感程度，在此參考文獻[19]中的敏感系數計算方法，定義敏感系數S為單個因子的相對變化量與土壤水分相對變化量之比，從而量化多個要素對土壤水分變化的響應，實現不同因子間的比較。即

I = aq+ b （2）

2 結果與分析

2.1 地上部各器官含水率對干旱持續發展的響應

2.1.1 各器官含水率變化

由圖2可見，正常供水情況下（CK），冬小麥返青?乳熟期地上部各官器含水率均表現為隨生育進程逐漸減小的過程，干旱持續發展處理中，各器官含水率的變化趨勢與之基本一致，但變化次序、變化幅度差異很大。

圖2 兩個試驗年度各處理冬小麥返青?乳熟期地上部各官器含水率的變化過程

圖2顯示，干旱持續發展過程中，返青期開始觀測時，各器官含水率與CK基本一致，隨著土壤含水率持續降低，各器官含水率逐漸減小，兩個試驗年中，干旱處理葉片含水率分別從返青后第24天（2016）和第27天（2017）開始快速降低，此時小麥正處于拔節普遍期，至觀測結束時，葉片含水率分別下降了37.4個百分點（2016）和26.9個百分點（2017）；而對照CK處理僅分別下降10.1個百分點（2016）和13個百分點（2017）。同樣，從拔節期開始，葉鞘和莖稈含水率也進入快速下降過程，其降低幅度明顯大于CK，其中葉鞘含水率分別下降35.6個百分點（2016）和48.2個百分點（2017），明顯大于莖稈含水率的變化幅度（2016年下降21.6個百分點，2017年下降33.1個百分點）?？梢?，當冬小麥返青?乳熟期土壤含水率持續降低時，地上部各器官的含水率也會同時降低，其中葉鞘含水率降幅最大。

2.1.2 各器官含水率對土壤水分持續降低的敏感性

CK處理在土壤缺墑時進行灌溉引起土壤水分波動變化，而葉鞘、葉片、莖稈含水率變化相對穩定，因此，CK處理地上各器官含水率與土壤相對濕度的相關性不顯著。由表1可見，干旱處理返青?乳熟期小麥地上各器官含水率與0?50cm平均土壤相對濕度的相關系數均通過了0.01水平的顯著性檢驗，但各線性回歸方程的斜率明顯不同，說明其變化的速率有一定差別。在干旱持續發展處理中，隨著土壤相對濕度的持續下降，葉鞘含水率下降最快，其次為葉片，莖稈含水率下降最慢。將方程的斜率、各組土壤和器官含水率值代入式（3），計算得到各器官含水率對土壤水分變化的平均敏感系數，結果表現為葉鞘的敏感系數最大，其次為葉片，最后是莖稈。

表1 干旱持續處理返青?乳熟期地上各器官含水率與土壤水分的線性回歸參數及敏感系數（n=20）

注：*、**分別表示相關系數通過0.05、0.01水平的顯著性檢驗。下同。

Note:*is P<0.05，**is P<0.01. The same as below.

2.2 葉片光合特性對干旱持續發展的響應

2.2.1 葉片光合特性變化

不同土壤水分和植株含水率條件下，冬小麥光合相關指標表現出明顯差異（P<0.05），而不同年份相同處理的差異不顯著。由圖3可見，CK處理的冬小麥葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和氣孔限制值（Ls）均隨著生育期的推進表現為先增后減的變化趨勢，但峰值出現的時間不完全一致。

水分持續脅迫處理條件下，隨干旱持續時間和發育進程推進，冬小麥葉片凈光合速率和氣孔導度呈現降低－略升高－降低的變化趨勢，蒸騰速率表現為持續下降，氣孔限制值在拔節期較返青期顯著升高，表明拔節前光合作用的限制因素主要為氣孔因素，隨后氣孔限制值開始降低，表明胞間CO2濃度上升，非氣孔限制因素開始對光合作用產生影響。

隨著干旱持續發展，葉片氣體交換參數與對照的差異不斷擴大（圖4），其中，W處理的凈光合作用速率始終小于CK，且隨干旱持續呈進一步減小的趨勢；W處理的葉片氣孔導度和蒸騰速率在返青后3d左右分別升高了33.0%和16.7%，從拔節期開始則不斷下降，最后一次測定時兩年度Gs和Tr的平均變化率達?40.6%和?52.4%。氣孔限制值的變化率最初為?29.6%，拔節期轉為正值，并在波動中不斷升高，充分表明干旱持續處理時間越長，影響光合作用的非氣孔限制因素越明顯。

2.2.2 氣體交換參數對土壤水分持續降低的敏感性

由葉片氣體交換參數對土壤水分線性回歸的斜率大小可以看出，單位土壤水分變化時，凈光合速率變幅相對較大，而氣孔導度變幅最小。消除量綱影響后，對土壤水分變化最敏感的葉片氣體交換參數為凈光合速率，敏感系數S為0.5917，其次為氣孔導度和蒸騰速率（表2）。

2.3 根系對干旱持續發展的響應

2.3.1 根系活力變化及對土壤水分持續降低的敏感性

不同處理冬小麥各發育期根系活力樣本觀測值差異極顯著（P<0.01）。由圖5a可以看出，正常狀況或干旱持續條件下根系活力均呈現先升高后降低的變化趨勢，水分條件越好，根系活力越強。其中，2016年和2017年CK處理根系活力峰值分別為159.86mg×g?1×h?1和165.28mg×g?1×h?1，均出現在孕穗期，之后隨著植株生理機能衰退而逐步減小；而W處理根系活力的峰值（2016年71.23mg×g?1×h?1，2017年72.48mg×g?1×h?1）出現在拔節期，但量級不足CK峰值的一半，拔節后根系活力即開始下降，表明干旱持續條件下植株根系的生理機能提前衰減。

圖3 不同處理冬小麥葉片氣體交換參數

圖4 干旱持續處理小麥葉片氣體交換參數的平均變化率

相同發育期對比，W處理冬小麥根系活力的變化率持續下降，拔節?孕穗期出現“斷崖”式下跌，兩個年度平均變化率由比CK減少33.8%急劇下降到減少64.1%，此后下降速率變?。▓D5b）。

表2 干旱持續處理返青?乳熟期小麥葉片氣體交換參數對土壤水分的線性回歸參數及敏感系數（n＝20）

圖5 2016和2017年不同處理冬小麥根系活力（a）及持續干旱處理根系活力平均變化率（b）

干旱持續處理根系活力與土壤相對濕度的線性回歸斜率為1.3937（R=0.6316），由此計算出的敏感系數S為0.8579，遠高于表1和表2中地上部器官含水率和葉片氣體交換參數對土壤水分的敏感系數。

2.3.2 根系分布變化

干旱持續對根系在土壤層中的分布也有明顯影響。從儀器能夠測定的0?80cm（每20cm一層）根體積百分率（表3）可以看出，各處理表層（0?20cm）根體積百分率隨發育進程減少，其它土壤層根體積百分率隨發育進程增加。CK處理因土壤水分相對充足，0?20cm土層根體積百分率明顯高于W處理，但其它各層則低于W處理。

0?60cm土層的根體積百分率累計，CK處理各發育期均值為94.5%，返青期最高達97.63%；而W處理各發育期平均值為87.09%，60?80cm各發育期平均，W處理較CK偏高7.4%。說明冬小麥根系分布規律與土壤水分密切相關，土壤水分含量越高，上層根系比例越大，反之土壤墑情越差，下層根系所占根系總體的比例越大。

不同水分處理冬小麥根分布的總體特征表現為，上層土壤根系所占比例大，下層土壤根系所占比例小，隨生育期的推進，不同層次根系所占比例差距逐漸減小，根系體積分配比例受土壤水分影響較大。具體表現為，全生育期土壤水分較好的處理，上層土壤（0?40cm）根系分配比例較大，下層土壤（40?80cm）根系分配比例相對較小。對于CK處理，返青期上層土壤所占根系體積達89.2%，乳熟期降至76.3%。干旱處理時，上層土壤根系所占比例下降，下層土壤根系所占比例升高，在返青期，下層根系所占比例為24.69%，隨干旱脅迫時間的增加，下層土壤所占根系總體積的量加大，乳熟期占整個根系體積的比例達38.18%，不同時段下層根系分配比例明顯大于CK處理。由此表明，冬小麥根系分布規律與土壤水分密切相關，根系在土壤中分布逐漸向下轉移，根系體積向下轉移量隨干旱程度和時間的增加而增加。

表3 不同處理冬小麥主要發育期根系體積百分率（%）對比

3 結論與討論

3.1 結論

冬小麥返青后干旱持續試驗表明，植株不同器官含水率、葉片凈光合作用速率、根系活力等大部分指標受旱后整體表現為不同程度的降低，但各項指標對土壤水分持續降低的響應又各具特點。從地上部分來看，干旱持續發展加快了葉片、莖稈和葉鞘中的水分流失，尤其是拔節以后，以葉鞘含水率為首各器官含水率快速降低；小麥葉片氣體交換參數隨發育進程先增后減的正常規律受到破壞，各項參數隨干旱持續與對照的差異不斷擴大；從地下部分來看，持續干旱使冬小麥根系活力在拔節?孕穗期大大削減，導致孕穗后根系活力比對照處理減少了60%以上；持續干旱還改變了根系在不同土層的分布，使40cm以下土層的根系體積百分率從返青時的24.69%增至乳熟時的38.18%。

干旱持續影響下，冬小麥根冠各項指標對土壤水分持續降低并未表現出明顯滯后，器官含水率、葉片氣體交換參數、根系活力等均與0?50cm土層平均土壤相對濕度顯著相關。敏感性分析結果表明：根系活力對土壤水分變化響應最快，其次為葉片氣體交換參數，其中葉片凈光合速率響應較快；再次為植株含水率，其中葉鞘含水率較其它器官更敏感。

3.2 討論

植株干旱最直接的原因是土壤水分供給不足。在土壤水分缺乏的初期，冬小麥地上部分各器官含水率下降并不明顯，而氣孔導度、蒸騰速率等指標并沒有直接減小，根據已有研究，適度干旱條件下作物根系抗逆性物質累積多，抵御災害能力得到一定程度增強[20?22]，本研究表現為干旱初期氣孔導度明顯升高，同時氣孔限制值表現出一定程度的降低，蒸騰速率較CK有一定程度的增加，根系活力僅小幅降低。但隨著干旱持續時間延長，干旱強度增大，根系活力的快速降低，同時也降低了根系向地上部供給營養物質和水分，導致葉綠體光合活性下降[23]，進而表現為光合速率的持續下降和地上部各器官含水率的降低，說明作物通過自身調節作用增強抵抗力，但是并不能阻止嚴重的干旱對其生理機能的影響[24]。此過程中，干旱對光合能力的影響由氣孔限制因素與非氣孔限制因素共同作用，相互轉換[25]，但根系活力、干旱持續時長等因素對氣孔限制因素與非氣孔限制因素相互轉換的量化影響關系還有待進一步研究。

冬小麥葉片是光合作用和蒸騰作用最主要的場所，且冬小麥葉片具有體積小、易取樣等特點，很多學者將植物葉片的含水量作為快速檢測植物受旱狀況的一個重要參數[26]。本研究發現冬小麥葉片對土壤水分虧缺有一定指示作用，利用葉片含水率與土壤相對濕度的關系方程求解得，土壤相對濕度60%、50%和40%對應的葉片含水率分別為80.7%、78.0%和75.3%。近年來隨著光譜檢測技術、生理電特性等技術的發展，無損監測作物含水量得以實現[27]，這一結果可為利用現代化手段進行作物水分監測提供科學支撐。

相對于某發育期土壤相對濕度維持一定干旱水平的試驗結果，本研究更符合自然降水持續不足時的真實狀況。但由于試驗未設置不同的干旱持續時長，且干旱發展的速度還與生產中的具體氣象條件有關，故土壤水分自然持續減少時間與減產率的關系還有待進一步分析研究。

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Response of Root-Canopy Index of Winter Wheat on Persist Drought

LIU Rong-hua, CHENG Lin, HU Cheng-da

(CMA-Henan Key Laboratory of Agrometeorological Support and Applied Technique/Henan Institute of Meteorological Science, Zhengzhou 450000, China)

In order to clarify the response characteristics of winter wheat root and canopy index to drought sustainable development, two years of drought persist experiments in 2015/2016 and 2016/2017 after returning green stage of winter wheat were conducted, and the influence of soil moisture persistently reduction on leaf water content, root activity, stomatal conductance, etc. were studied. The results indicated that, under the condition of soil moisture reduced continuously, the water content in different organs of winter wheat decreased nonlinearly, and the decreasing rate was much more obviously after jointing, among them, the leaf sheath water content decreased the most by 41.9% on average. With drought duration, the difference of leaf gas exchange parameters between treatments of drought persistent and control was increased, the net photosynthetic rate decreased further with continuous drought, the stomatal conductance as well as transpiration rate of leaves increased differently at returning green stage, and turned decline continuously after jointing. The longer the drought lasted, the more obvious that non-stomatal limiting factors affecting photosynthesis. The continuous drought changed root distribution in deep soil. Root volume percentage in 60?80cm soil layer in drought treatment was significantly higher than that in the control group. Meanwhile, the physiological function of the root system was senescent prematurely, especially during jointing and booting stage, the root activity dropped sharply, and after booting stage, the root activity reduced more than 60% comparing with the control group. On the whole, the indices such as plant water content, leaf gas exchange parameters and root activity had generality and individuality response to persistent drought, the sensitive coefficient of root activity to soil moisture variation was highest, and the response speed of plant water content to soil moisture was lowest.

Winter wheat; Drought persistent; Moisture content; Root activity; Sensitive coefficient

10.3969/j.issn.1000-6362.2019.11.004

劉榮花,成林,胡程達.冬小麥根冠指標對干旱持續發展的響應[J].中國農業氣象,2019,40(11):702-711

2019?06?17

公益性行業（氣象）專項“GYHY201506001”；中國氣象局農業氣象保障與應用技術重點開放實驗室科學研究基金（AMF201501）

劉榮花（1962?），女，博士，研究員，主要從事農業氣象災害影響研究。E-mail：liurongh@126.com