高溫脅迫對3個番茄品種生長和生理指標的影響

趙勇竣 徐術(shù)菁 王釗

摘要：以番茄品種愛美特、佳美、飛天為試材，在人工模擬高溫環(huán)境下研究38 ℃高溫在不同時長下對各品種番茄幼苗根長、株高、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、保護酶活性的影響。結(jié)果表明，隨著高溫脅迫時間（0、1、3、5、7、9 d）的延長，3個品種抗高溫脅迫能力排序為愛美特>佳美>飛天。具體表現(xiàn)為番茄葉片內(nèi)丙二醛（MDA）含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量上升幅度大，且變化幅度與高溫處理時間相關(guān);SOD、POD、CAT活性則總體表現(xiàn)為先升后降，高溫處理9 d時活性下降到最低點。綜上，高溫處理5 d為各品種番茄幼苗感受高溫脅迫的轉(zhuǎn)折點，本試驗為秋延遲高溫番茄設施栽培和耐熱品種選育提供了理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：番茄;高溫脅迫;抗氧化酶;滲透調(diào)節(jié);生長量;生理指標

中圖分類號： Q945.78;S641.201 ?文獻標志碼： A ?文章編號：1002-1302（2019）17-0147-03

番茄（Solanum lycopersicum）別稱西紅柿、柿子，屬茄科番茄屬草本植物，營養(yǎng)豐富、風味獨特、口感極佳[1]。番茄屬喜溫蔬菜，生長適溫為20～25 ℃，喜溫不耐熱，因此夏季成為番茄生產(chǎn)的淡季，夏季栽培常使番茄遭受高溫迫害，導致植株生長緩慢、果實品質(zhì)降低、病蟲害頻發(fā)等一系列問題，因此加強對番茄耐熱性方面的研究，提高番茄的抗逆性對我國農(nóng)業(yè)未來的發(fā)展具有重要意義。在番茄的高溫生理方面，前人曾做過大量的研究。孫保娟等的研究表明，在高溫脅迫下，不同品種番茄幼苗的株高、根長、莖粗和鮮質(zhì)量的相對生長量均受到不同程度的抑制;不同品種的番茄幼苗隨著高溫脅迫時間的延長其熱害指數(shù)逐漸上升[2-4]。本研究以番茄夏季安全優(yōu)質(zhì)種植作為努力的方向，以期為培育抗性更強、品質(zhì)更優(yōu)、經(jīng)濟產(chǎn)量更高的番茄品種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

番茄品種愛美特、佳美、飛天的種子由壽光生物工程研發(fā)中心提供，試驗地點為青島農(nóng)業(yè)大學海都學院實驗室，試驗材料于2018年3月17日播種，溫水浸種催芽后進行穴盤基質(zhì)育苗，每個品種取100粒種子，按每穴2粒的標準點播于150穴聚乙烯塑料穴苗盤中，裝約3/4濕潤育苗基質(zhì)，播后覆蓋0.5～0.8 cm的干基質(zhì)，待幼苗長至3張真葉時，即20 d的苗齡（2018年4月10日），將番茄幼苗移植于花盆中進行高溫處理。先放置人工氣候培養(yǎng)箱中，進行濕度65%，晝溫 38 ℃/夜溫30 ℃脅迫[5]，并根據(jù)脅迫時間的不同將其分為6個處理，分別測定脅迫0、1、3、5、7、9 d的番茄植株根系、株高相對生長量及番茄植株功能葉片（倒數(shù)第3張葉）的生理指標。采取隨機取樣，每處理重復3次。

1.2 試驗指標的測定

1.2.1 根系、株高相對生長量測定 使用0～150 mm量程的數(shù)顯游標卡尺，測量20 d苗齡的番茄幼苗。根長是測量土壤以下部分的主根長度，株高是測量在土壤以上部位莖稈一直到番茄頂部生長點的距離。

1.2.2 各項生理指標的測定 MDA含量測定采用硫代巴比妥酸法[6]，可溶性糖含量測定采用蒽酮比色法[7]，可溶性蛋白含量測定采用考馬斯亮藍G-250法[8]。抗氧化酶活性測定：SOD活性測定采用NBT光化法[9]，POD活性測定采用愈創(chuàng)木酚法[10]，CAT活性測定采用愈創(chuàng)木酚法[10]，光合色素含量測定采用乙醇比色法[11]。

2 結(jié)果與分析

2.1 在高溫脅迫下番茄相對生長量的變化

由圖1、圖2可知，高溫處理前番茄根長為4 cm、株高為 5 cm，經(jīng)過高溫脅迫后，根長、株高的相對生長量均呈下降趨勢。在高溫脅迫3～5 d時植株根長、株高相對生長量下降幅度較平緩;高溫脅迫5～7 d時植株根長、株高相對生長量下降幅度較大;而高溫脅迫7～9 d時，根長、株高相對生長量不再變化;在高溫脅迫9 d時，愛美特株高、根長均比佳美和飛天的相對生長量高，說明番茄品種愛美特抗高溫脅迫能力更強。

2.2 在高溫脅迫下番茄MDA含量變化

由圖3可知，高溫處理前番茄葉片內(nèi)MDA含量呈現(xiàn)最低狀態(tài)，經(jīng)高溫處理后番茄葉片內(nèi)MDA含量便表現(xiàn)出持續(xù)上升趨勢。高溫處理1 d時愛美特、佳美、飛天差異不顯著，隨著高溫處理時間的延長，高溫脅迫處理9 d時番茄葉片內(nèi)MDA含量較處理1 d時明顯升高，與未處理番茄植株相比，愛美特、佳美、飛天的MDA含量分別增加了49.00%、4936%、51.58%。根據(jù)在高溫脅迫下MDA含量增加越多植株受害程度越嚴重，得出在高溫脅迫的情況下植株的受害程度排序為飛天>佳美>愛美特。

2.3 在高溫脅迫下番茄可溶性糖含量變化

由圖4可知，番茄幼苗經(jīng)高溫處理后，可溶性糖含量呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢，當處理5 d時可溶性糖含量達到最高，且愛美特的可溶性糖含量顯著高于佳美。5 d后隨著高溫處理時間的延長，可溶性糖含量不斷下降，愛美特、佳美、飛天的可溶性糖含量在處理9 d時較處理5 d分別下降了6494%、69.55%、67.17%。可溶性糖含量下降的百分比越大則說明抗性越小，所以飛天在高溫脅迫情況下抗性最差，愛美特在高溫脅迫下抗性更強。

2.4 在高溫脅迫下番茄可溶性蛋白含量變化

由圖5可知，愛美特、佳美、飛天的可溶性蛋白含量呈現(xiàn)出先增加后降低的變化，到后期隨著高溫處理時間的延長，可溶性蛋白含量表現(xiàn)出明顯的差異性。至脅迫5 d，可溶性蛋白含量達到最大值，愛美特、佳美、飛天的可溶性蛋白含量分別為0.40、0.39、0.36 mg/g。可溶性蛋白含量在一定時間的高溫處理下會逐漸升高，說明植株抗高溫脅迫增強。3個品種中愛美特的可溶性蛋白含量最高，抗高溫脅迫比其他2個品種強。

2.5 在高溫脅迫下番茄抗氧化酶活性變化

由圖6、圖7、圖8可知，隨著高溫脅迫時間的延長，番茄植株內(nèi)SOD、POD、CAT活性呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢。在番茄可接受高溫范圍內(nèi)，體內(nèi)SOD、POD、CAT大量合成來抵抗高溫，至脅迫5 d，SOD、POD、CAT活性值達到最大，隨著脅迫時間的不斷延長，超出了番茄本身的承受能力，活性值大幅度下降甚至植株死亡。愛美特品種3種抗氧化酶活性在不同脅迫時間均要高于其他2個品種，說明在高溫脅迫環(huán)境下愛美特表現(xiàn)得更優(yōu)越。

3 討論

3.1 試驗選材

前人關(guān)于番茄高溫的研究大多選用耐熱性品種[12]，如金棚一號等，而耐寒抗病毒品種的耐熱能力研究鮮有涉及，且前人研究選材多集中于番茄的2月齡大苗，對番茄幼苗的研究較少，本試驗所采用的試驗材料為20 d苗齡的耐寒抗病毒番茄品種飛天、美佳、愛美特，可為秋延遲番茄栽培和耐熱番茄品種的篩選提供依據(jù)。

3.2 高溫脅迫方法

雖然前人在番茄耐熱性及機理上有研究，但較多涉及自然高溫脅迫，且研究方法多參考自然溫度設計溫度梯度[13]，然而，實際番茄生產(chǎn)多集中于如北方日光溫室、塑料大棚等設施育苗區(qū)，越夏溫度常高達38 ℃，本試驗采用晝溫 38 ℃/夜溫30 ℃制造人工脅迫條件，設定的高溫脅迫方法與實際生產(chǎn)相結(jié)合，對番茄設施栽植更有指導意義。

3.3 試驗的相關(guān)生理指標

3.3.1 相對生長量 前人將坐果率、花粉活力等[14]指標列入番茄高溫脅迫的研究指標中，本研究選取的植株根長、株高相對生長量這2種指標能最直觀、最快速體現(xiàn)番茄高溫脅迫后生長的狀態(tài)。植株根長、株高相對生長量隨高溫脅迫時間的延長出現(xiàn)滯留，在高溫脅迫5 d時植株葉片出現(xiàn)失綠，在高溫脅迫7 d時葉片逐漸出現(xiàn)褐色和黃色，在脅迫9 d時多數(shù)植株出現(xiàn)枯萎死亡，飛天品種枯萎較多，其次是佳美，最后是愛美特。在3個耐寒抗病毒品種中愛美特耐熱性比較好，適合秋延遲階段種植。本試驗結(jié)果與吳麗君等研究的高溫脅迫對番茄幼苗生長結(jié)論[5]一致。

3.3.2 抗氧化酶活性 本試驗中隨溫度的增加，SOD、POD、CAT活性在1～5 d的脅迫時間中逐漸增加，在7～9 d的脅迫時間中逐漸降低。1～5 d的結(jié)果與董靈迪等的結(jié)論相[12-13，15]一致，但在7～9 d的試驗結(jié)果與前人不同，抗氧化酶活性大多是隨著脅迫時間的延長而出現(xiàn)“先升后減”的情況，因為脅迫的強度超出細胞承受能力，造成了細胞膜脂過氧化程度加重，嚴重影響細胞內(nèi)蛋白質(zhì)等其他物質(zhì)的合成，因此抗氧化酶活性下降[16]。由此可見，高溫脅迫下植物體內(nèi)保護酶的活性變化非常復雜，可能會因為試驗材料、器材、方法的不同而得出不完全相同的結(jié)論。

3.3.3 抗逆性生理指標 MDA含量可作為衡量植株受害程度的指標之一，高溫脅迫會影響番茄葉片細胞內(nèi)MDA含量，本試驗中隨著高溫脅迫時間的延長，番茄幼苗體內(nèi)的MDA含量不斷的增加。本研究結(jié)果與孫保娟等得出的結(jié)果[2，17]相一致。通過前人的研究結(jié)論與本試驗的研究結(jié)論說明，其他條件相同的情況下，植株體內(nèi)的MDA含量與高溫脅迫時間呈正相關(guān)。

在逆境條件下，可溶性糖和可溶性蛋白既是不可或缺的能量儲存，也是滲透調(diào)節(jié)的重要物質(zhì)，能減少脅迫對植物造成的傷害，在此次試驗中高溫脅迫1～5 d時可溶性糖與可溶性蛋含量呈上升狀態(tài)，在脅迫7～9 d時呈降低狀態(tài)。金春燕等研究發(fā)現(xiàn)，在高溫脅迫情況下，可溶性糖含量隨溫度的增加而增加[17]，本試驗1～5 d的研究結(jié)果與前人一致，7～9 d可溶性糖降低的原因可能是植物高溫脅迫時間較長導致光合作用減弱，呼吸作用消耗糖類，造成可溶性糖含量減低。張紅梅等研究黃瓜幼苗耐熱性時發(fā)現(xiàn)，可溶性蛋白含量隨高溫脅迫時間的延長而不斷降低[18]，而本次試驗中可溶性蛋白含量有一個上升階段，可能是因為高溫脅迫下脯氨酸積累使可溶性蛋白在一定時間里有上升階段[19]。

本試驗的3個番茄品種在高溫脅迫下的生理指標的變化趨勢基本相同，但變化幅度不同，說明不同品種間存在耐熱性差異。該研究的數(shù)據(jù)綜合結(jié)果表明，愛美特品種耐高溫能力最強，美佳其次，飛天最弱。在晝溫38 ℃/夜溫30 ℃的高溫脅迫下，3個番茄品種抗高溫脅迫時間拐點為5 d，后期可正常生長，高溫脅迫致死時間為9 d，此結(jié)論可為秋延遲番茄栽培和耐熱品種的篩選提供依據(jù)。

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