不同施肥處理對光合碳在花生-土壤系統中分配的影響①

李朋發，江春玉，李忠佩*

不同施肥處理對光合碳在花生-土壤系統中分配的影響①

李朋發1,2，江春玉1，李忠佩1,2*

(1 土壤與農業可持續發展國家重點實驗室(中國科學院南京土壤研究所)，南京 210008；2 中國科學院大學，北京 100049)

通過室內花生盆栽，設置NPK(常規氮磷鉀施肥)、NPKS(常規氮磷鉀加玉米秸稈)、NPKA(常規氮磷鉀加腐殖酸)和CK(不施肥對照)4個不同的施肥處理，采用3次13CO2脈沖標記的方法對不同施肥處理下光合碳在花生-土壤系統中的分配進行定量研究。結果表明：不同施肥處理對標記期內花生總生物量影響不顯著，但是NPKA處理顯著提升了花生根系生物量，較CK、NPK和NPKS分別高22.04%、19.47% 和53.38%。NPKS處理地上部13C豐度最高，但土壤中13C豐度最低，NPKA處理土壤中13C豐度最高。各處理地上部的13C含量無顯著差異，NPKA處理根系的13C含量顯著高于NPK且土壤13C含量顯著高于其他處理。NPKA處理地上部的13C分配比例最低而土壤中分配比例最高，根系13C分配比例與其他處理無顯著差異，根系與土壤13C分配比例之和顯著高于其他處理。本研究表明腐殖酸能顯著促進花生光合碳向地下部的轉運。

花生；光合碳；施肥方式；13C脈沖標記；分配

花生是我國重要的經濟作物，我國的花生種植面積近年來一直維持在460萬hm2以上，年均花生產量超過1 600萬t[1]。在其他主要農作物的單產基本都逐年增高的背景下，近年來，花生單產卻逐年下降，2013—2015年全國平均單產分別為3 663.33、3 579.98、3 561.68 kg/hm2[2]。科學施肥是保障作物產量的基礎[3]，因此，探索一種更加科學的肥料施用方式或是提升花生產量的重要手段。農作物秸稈中含有豐富的營養元素，是重要的肥料資源[4]，腐殖酸則因其良好的生物化學活性而成為了近年來較為熱門的新型肥料品種[5-6]。秸稈還田和腐殖酸處理對花生產量的影響研究較多，且大部分研究結果都表明這兩種施肥方式可顯著提升花生產量[7-8]。

光合作用是作物產量形成的根本途徑[9-10]，研究光合碳的分配對了解作物產量形成具有重要意義，而厘清不同施肥下花生光合碳的固定及轉運過程是判斷施肥是否科學、合理的前提。近年來，穩定性同位素標記技術的發展為研究光合碳在植物體內的轉運提供了有力的技術支撐，水稻[11]、玉米[12]、小麥[13]光合碳的轉運和分配被先后揭示，為這些作物的科學栽培提供了科學支撐。例如，劉萍等[11]人的研究發現在水稻栽培中適量增施氮肥能提升水稻向土壤中有機碳的輸入；安婷婷等[12]人的研究證明了覆膜栽培可顯著促進玉米光合碳的固定。但是，花生光合碳在花生-土壤系統中的分配情況以及不同施肥處理尤其是農作物秸稈和腐殖酸這兩種較為新型肥料的施用對光合碳分配的影響尚未見文獻報道。因此，本研究通過13C脈沖標記技術，對不同施肥處理對光合碳在花生-土壤系統中的分配展開定量研究，這對認識花生光合碳的固定、運轉以及確定花生的科學施肥方式具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試土壤樣品采自中國科學院鷹潭農業生態試驗站附近大田0 ~ 20 cm表層土，土壤為發育自第四紀紅黏土。該區年平均降水量1 789 mm，年蒸發量1 318 mm，年平均氣溫為17.6 ℃，無霜期在258 d左右，屬亞熱帶濕潤季風氣候區。2017年8月選擇代表性田塊，通過多點采樣形成混合樣品。樣品經風干，挑去細根和石塊等，磨細過5 mm篩備用。供試土壤基本理化性質為：pH 5.32，有機碳10.06 g/kg，全氮1.24 g/kg，全磷0.62 g/kg，全鉀12.60 g/kg，堿解氮158.03 mg/kg，有效磷21.92 mg/kg，速效鉀400.00 mg/kg。供試花生品種為贛花五號。試驗中所用氮肥為尿素、磷肥為鈣鎂磷肥、鉀肥為氯化鉀、秸稈為粉碎后過40目篩的玉米秸稈、腐殖酸提取自風化褐煤。腐殖酸提取方法采用國際腐殖酸協會(IHSS)推薦的方法。

1.2 試驗設計

盆栽試驗采用內徑25 cm、高30 cm的塑料盆，每盆裝過5 mm篩的風干土5 kg。試驗共設4個不同的施肥處理，分別為NPK、NPKS、NPKA和對照CK，每個處理6盆，3盆連續脈沖標記處理，3盆作為不標記對照。各處理施肥方式如表1所示。尿素、鈣鎂磷肥、氯化鉀和玉米秸稈都以基肥的方式拌入土壤中并充分混勻。向花盆中充分澆水，各花盆澆水量一致。2 d后，將用過氧化氫表面消毒30 min并催芽2 d后的花生種子播在花盆中，所選取的花生種子大小較為一致，催芽2 d后出芽大小也較為一致。每個花盆播種3顆花生種子。出苗后15 d和 30 d，向NPKA處理的6個花盆添加腐殖酸，腐殖酸濃度為C 100 mg/L，每盆添加100 ml。其他處理添加等量自來水。直至試驗結束，不再向各處理追加肥料，農藝管理措施相同。

表1 各處理施肥方式

1.3 脈沖標記

出苗后的第40、60、80天，從各處理固定選擇3盆花生進行脈沖標記。標記箱體為定制的有機玻璃箱，規格為長×寬×高=105 cm×70 cm×100 cm，玻璃箱頂部裝有2個小型風扇，并留有溫度計和4個滴定管插孔。標記大體過程如下：①將盆栽花生放入標記箱底座，將4個500 ml的燒杯放置在底座上，其中2個燒杯加入Ba13CO3(13C豐度為99%)5.3 g，另2個燒杯加入等量BaCO3；②在箱體內壁均勻、少量地涂抹一層肥皂水(箱體內壁水蒸氣的凝結會大幅降低光照強度，影響標記效率，涂抹肥皂水可有效防止水蒸氣在內壁的凝結)，將有機玻璃箱放在底座槽內，向底座槽內注冷水密封，啟動風扇。先使花生光合15 min以消耗標記箱中原有的CO2；③標記時先用黑布遮住整個有機玻璃箱，通過特制的滴定管向裝有Ba13CO3的一個燒杯中注入2 mol/L HCl溶液200 ml，產生800 μl/L的13CO2，反應5 min后，將黑布打開，讓花生在有機玻璃箱內進行光合作用；④光合50 min后重復步驟③；⑤步驟④完成以后分別向另外2個裝有BaCO3的燒杯中加入等量的HCl溶液，兩次加入時間同樣間隔50 min。⑥標記結束后，取下有機玻璃箱，通風一段時間后將花生放回原位。標記過程中用冰塊降溫，溫度控制在35 ℃ 內。

1.4 樣品采集與處理

出苗后第90 d，也就是第3次標記結束后第10 d，對花生進行破壞性采樣。從花盆中輕輕拔出花生以后，將花生根系立即剪下，地上部和根系用去離子水洗凈以后放入烘箱中，先調至110 ℃殺青30 min，再調至70 ℃恒溫烘干。樣品烘干以后，稱干物質量；用研缽完全磨碎，過100目篩。花盆中的土壤充分混勻，稱總濕重，每個花盆準確稱取10 g后放入70 ℃烘箱，烘干后計算含水量；烘干的土樣磨碎后過80目篩。樣品全碳采用重鉻酸鉀容量法測定，δ13C值用同位素質譜儀(FlashEA-Delta Advantage)測定。

1.5 數據分析

一般情況下，自然土壤或植物的自然豐度用δ13C值來表示，其計算公式如下：

式中：樣品=13C/12C樣品，PDB=13C/12CPDB，取值為0.011 237 2。通過樣品值和樣品的全碳含量，可以通過以下公式計算得到樣品中的13C含量。

13C凈輸入量=13C標記樣品-13C未標記樣品(3)

數據由Microsoft Excel 2013進行整理，分析均通過SPSS 19.0完成。

2 結果

2.1 不同施肥處理下花生生物量的差異

不同施肥處理下，花生的總生物量和地上部生物量均無顯著差異，但在根系生物量上差異顯著(表2，<0.05)。NPKA處理的根系生物量顯著高于其他3組處理，較CK、NPK和NPKS分別高22.04%、19.47% 和53.38%。NPKS處理的根系生物量則顯著低于其他3組處理，常規NPK處理的根系生物量與CK相比無顯著差異。

2.2 不同施肥處理下13C豐度的差異

NPKS處理地上部δ13C達2 242.43‰，顯著高于其他處理(<0.05)，NPK處理地上部δ13C顯著低于其他處理，NPKA和CK處理地上部δ13C居NPKS和NPK之間且無顯著差異(表3)。NPK處理根系δ13C同樣顯著低于其他處理，NPKS、NPKA和CK的δ13C差異不顯著。NPKA處理的土壤δ13C顯著高于其他處理，NPKS最低，NPK和CK的δ13C差異不顯著。

表2 不同施肥處理下花生生物量(干物質量，g/盆)

注：地上部生物量包括莖、葉干物質量，總生物量為地上部與根系生物量之和；同列數據小寫字母不同表示處理間差異達到<0.05顯著水平，下表同。

表3 不同施肥處理下標記花生植株與土壤中的13C豐度(‰)

2.3 不同施肥處理下光合碳(13C)含量的差異

不同施肥處理下，地上部分同化的光合碳(13C)均無顯著差異(表4)。NPKA處理的根系同化的光合碳(13C)顯著高于NPK，但是NPKA、NPKS和CK之間，以及NPKS、NPK和CK之間則差異不顯著。進入土壤的光合碳(13C)在NPKA處理下最高，達127.03 mg，其他處理之間無顯著性差異。NPKA同化光合碳(13C)的總量顯著高于NPK處理(<0.05)，NPKA、NPKS和CK之間，以及NPKS、NPK和CK之間差異不顯著。全部處理同化的光合碳(13C)總量為3 185.32 mg，3次標記試驗添加的13C總量為4.19 g，計算得到本試驗中13C的總回收率為76.02%。

表4 不同施肥處理下標記花生植株與土壤中的13C含量(mg)

2.4 不同施肥處理下光合碳(13C)分配比例的差異

NPKS、NPK和CK地上部分光合碳(13C)分配比例比較接近，在53.41% ~ 57.62% 之間，差異不顯著(表5)；NPKA處理地上部分光合碳(13C)比例則顯著低于其他處理，不足50%。NPKS處理的根系光合碳(13C)比例顯著低于CK，而NPKA、NPK和CK之間，以及NPK、NPKS和NPKA之間均無顯著差異。NPKA處理的土壤光合碳(13C)分配比例超過40%，顯著高于其他處理，NPKS、NPK和CK之間差異不顯著。

表5 不同施肥處理下光合碳(13C)的分配比例(%)

3 討論

不同施肥處理對花生生物量的影響已多有報道[14-15]，本研究中，不同施肥處理對花生總生物量和地上部生物量并無顯著影響，可能有以下兩方面的原因：①研究中采用的土壤肥力本身較高，即使不施肥，其本身的營養物質也滿足花生在栽培期間正常生長發育的需求。②花生的栽培時間為90 d，試驗結束時，花生剛開始結莢。而在結莢之前，花生對N、P、K的需求均不足全生育期的30%，結莢期和飽果期對3種養分的需求則超過70%[16]，也即在栽培期內，花生對營養物質的需求較低。因此，在本研究中，不同施肥處理對花生總生物量無顯著影響。

研究發現，不同施肥處理下花生根系生物量具有顯著性差異，NPKA的根系生物量較CK、NPK和NPKS分別高22.04%、19.47% 和53.38%。這說明，在本研究中，腐殖酸的添加顯著地促進了花生根系的生長發育，這與前人的研究一致[17]。在其他作物上，也有類似的結論報道。例如，經過腐殖酸處理后的玉米在移栽2 個月后其根系長度較對照增加23%[18]。Canellas等[19]人也發現腐殖酸的施用能顯著增加玉米根系的長度和側生根的增殖位點。Adani等[20]人則發現施用腐殖酸能促進番茄根系干重增加18%。關于腐殖酸促進植物根系生長的原理，目前主要認為是腐殖酸誘導了植物質膜H+-ATPase的含量，含植物質膜H+-ATPase的分生組織細胞是側生根的前體，因此，質膜H+-ATPase的富集促進了側生根的形成[21]。Morozesk等[22]也在試驗中發現施用腐殖酸可顯著提高H+-ATPase活性。另外，本研究還發現，NPKS處理的花生根系生物量顯著低于其他處理，說明秸稈還田抑制了根系的生長發育，這可能是因為玉米秸稈在分解過程中產生的酚酸類物質會降低根系SOD酶活性，使根系活力下降，因而導致根系的生長被抑制[23]。

在各處理下，13C豐度均呈現出地上部＞根系＞土壤的規律。安婷婷等[12]通過對玉米進行脈沖標記，發現在標記1 d后和15 d后，同一處理下13C豐度均為莖葉＞根系＞根際土壤＞土體，本研究結果與此相似。Butler等[24]人在黑麥草上進行的脈沖標記也呈現相似的結果。地上部、根系和土壤中的13C豐度在不同施肥處理下表現出一定的差異性，可能原因：①施肥方式影響花生的光合效率，不同施肥處理下花生的光合效率有差異[25]；②施肥方式影響花生的生物量，若植株光合效率一致，則高生物量植株會使吸收的13C被稀釋[12]；③施肥方式影響花生植株和土壤的呼吸速率[26]，致使標記的13C以不同的速率損失；④施肥方式影響植株的根際沉積[27]，造成不同施肥處理下標記的13C從花生植株損失到土壤中的速率不同。例如，NPKS處理下土壤中的13C豐度顯著低于其他處理，可能是因為秸稈中C元素含量很高[28]，為土壤中的微生物提供了豐富的碳源，微生物對花生根際沉積碳的代謝減弱，如酚酸類物質的根際沉積碳在根系的富集對花生造成化感作用，抑制花生的生長發育，這種負反饋機制使花生的根際沉積速率下降[29]。以上因素既有可能單獨影響13C豐度，也有可能綜合影響。因此，造成不同施肥處理下不同部位13C豐度差異的成因較為復雜，有待進一步探索。

植株同化的13C以及轉運到土體中的13C會因為植株和土壤微生物的呼吸而損失掉一部分[12]，被固定在植株和土壤中的13C總量與標記試驗添加的13C總量之商為回收率。本試驗中，13C的回收率為76.02%，與王群艷等[30]在水稻上進行脈沖標記的回收率接近(不同生育期回收率在72.0% ~ 81.0% 之間)，但是顯著高于在玉米(不同生育時期回收率在38.65% ~ 64.01% 之間)[12]和黑麥草(不足50%)[24]上進行脈沖標記的回收率。植物同化的光合碳通過根際沉積的方式部分轉移到土壤中，為土壤微生物提供能量來源或者以有機物的形式存儲在碳庫中[31]。花生同化的光合碳(13C)在本試驗中向土壤中的轉移比例平均為(34.92 ± 5.36)%，高于水稻(各生育時期平均20.3% ~ 21.2%，但抽穗期可達46.8% ~ 50.0%)[11]和玉米(苗期標記15 d后不足4%)[12]。這說明不同作物品種、同一作物品種的不同時期，光合碳向土壤中轉移的比例具有很大差異。本試驗中，3次標記分別在花生的開花下針前期、開花下針末期和結莢前期進行，但是并未分開取樣以研究不同時期下光合碳(13C)在不同部位的分配比例，這需要在以后的研究中繼續探索。地上部分固定的13C在不同處理之間差異不顯著，但是NPKA處理的根系和土壤固定的13C均顯著高于NPK，NPKA處理固定的總13C亦顯著高于NPK。計算不同處理下光合碳(13C)在不同部位的分配比例也發現，NPKA處理地上部的分配比例顯著低于其他3個處理，而土壤中的分配比例正好相反。這說明NPKA處理能顯著提高花生光合碳(13C)向土壤中的轉運。Canellas等[32]通過玉米栽培試驗發現，腐殖酸處理較常規施肥能提升根際分泌的草酸含量200% 以上，檸檬酸含量提升150% 以上，酒石酸含量提升300% 以上。通過一系列試驗和論證，Canellas和Olivares[33]得出結論：腐殖質的施用會影響植株的初級代謝和次生代謝，改變植株的根際分泌物。Canellas等人的結論很好地解釋了本試驗中NPKA處理顯著提升花生光合碳(13C)在土壤中的分配比例。腐殖酸的施用能顯著提升花生光合碳向地下部(尤其是土壤)的轉移，在農業生產中，施用腐殖酸是否亦能有效提升光合碳向莢果的轉移，從而提升花生產量，需要在以后的研究中進一步驗證。另外，花生光合碳經過根系分泌進入土壤以后的進一步轉運，包括微生物的利用等過程，目前亦尚不明確，需要深入研究。

4 結論

本研究利用13C脈沖標記定量研究了不同施肥處理下光合碳在花生-土壤系統中的分配。發現不同施肥處理對標記期內花生總生物量影響不顯著，但是NPKA處理顯著提升了花生根系生物量。在各施肥處理下，13C豐度均為地上部＞根系＞土壤，13C含量及分配比例均為地上部＞土壤＞根系。NPKA處理地下部的13C含量及分配比例最高，說明施用腐殖酸能顯著促進花生光合碳向地下部的轉運。

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Effect of Different Fertilization Methods on Distribution of Photosynthetic Carbon in Peanut-soil System Using13C Pulse Labeling Technique

LI Pengfa1,2, JIANG Chunyu1, LI Zhongpei1,2*

(1 State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture, Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China; 2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

13C pulse labeling technique was used to trace the fate of13C in peanut-soil system and assess the effect of different fertilization methods on the distribution of photosynthetic carbon. Four treatments were set up in this experiment, namely NPK (normal fertilization method), NPKS (normal fertilizer and corn straw), NPKA (normal fertilizer and humic acids) and CK (no fertilizer). Results showed that the differences were not significant in total peanut biomass among different treatments. However, the root biomass of NPKA was 22.04%, 19.47% and 53.38% higher than those of CK, NPK and NPKS, respectively. Abundance of13C in aboveground was highest in NPKS while NPKA had highest13C abundance in soil.13C concentrationshowed no significant difference among treatments in aboveground but concentration of NPKA was higher than NPK in roots and was highest in soil. Distribution ratio of13C of NPKA was lower than those of other treatments in aboveground and was highest in soil, showing that application of humic acids can significantly promote the transport of peanut photosynthetic carbon to the underground.

Peanut; Photosynthetic carbon; Fertilization method;13C pulse labeling; Distribution

國家自然科學基金項目(41771298)和國家重點基礎研究發展計劃(973)項目(2015CB150501)資助。

zhpli@issas.ac.cn)

李朋發(1990—)，男，湖北恩施人，博士研究生，主要研究方向為花生光合碳的分配與轉化。E-mail: pfli@issas.ac.cn

S565.2

A

10.13758/j.cnki.tr.2019.05.012