次生常綠闊葉林群落林冠結構對林下植被的影響

徐慶華，楊進良，黃練忠，張星元，譚雪蓮，張 璐

（1.廣東省東莞市大嶺山森林公園，廣東 東莞523725；2.華南農業大學 林學與風景園林學院，廣東 廣州510642）

常綠闊葉林是亞熱帶地區的地帶性植被，在調節氣候、涵養水源和保持水土等發揮重要作用［1］。樹木對太陽輻射和降水的利用受限于林冠的結構和空間分布特征［2］。林冠結構受生物環境和非生物環境的綜合影響［3］。林冠層是次生常綠闊葉林與外界聯系最直接與最活躍的界面［4］。林冠結構、物種組成、立地條件、季節變化［5］以及間伐［6］等都會改變林下光環境。林冠通過對光照的吸收、反射和散射改變林下光照條件［7］， 進而影響林下植被的種子萌發［8］、 林下更新［9］、 物種組成和分布［10-11］、 種群特征［12］以及多樣性［13］等。 研究者根據森林群落類型［13］、 林冠開度［14］、 光照總立地因子［15］等單一因子劃分森林群落類群。綜合采用林冠結構多個指標，通過聚類分析劃分類群開展次生常綠闊葉林林冠結構與林下植被的關系還相對缺乏研究。珠江三角洲城市如廣州、東莞、佛山等9市已建成國家森林城市，粵港澳大灣區為國家森林城市群的建設和發展帶來新的發展機遇。本研究以珠江三角洲城郊次生常綠闊葉林為研究對象，試圖回答以下問題：林冠結構、林下光環境以及林下植被的數量特征沿林冠梯度變化是否一致？不同林冠結構及林下光環境對林下植被物種分布的影響是否有差異？通過對以上問題的探討，為珠江三角洲國家森林城市群群落構建及林下植被物種選擇提供科學依據。

1 研究區域概況

試驗監測樣地位于廣州市和東莞市城郊。該區域位于廣東省東南部珠江三角洲核心地帶。地理位置22°51′29″～23°38′21″N， 113°27′36″～113°56′59″E， 屬南亞熱帶季風氣候區， 氣候溫和， 雨量充沛， 年平均氣溫20.5～22.5℃，年平均降水量1100.0～2200.0 mm，年平均相對濕度71%～79%。地帶性土壤為赤紅壤，主要土壤類型還有山地赤紅壤、山地黃壤和耕作土等。地帶性植被為常綠闊葉林，但該區南亞熱帶原生常綠闊葉林消失殆盡，城郊僅存少量次生常綠闊葉林，人工林較常見。

2 研究方法

2.1 群落調查

在線路踏查的基礎上，選取廣州帽峰山森林公園、廣州石門國家森林公園和東莞大嶺山森林公園典型次生常綠闊葉林，作為珠江三角洲城郊次生常綠闊葉林群落調查樣地。3個樣地的土壤、地形等因素盡量保持一致。每個樣地分別設置10個20 m×20 m的樣方開展植被調查，調查面積共計1.2 hm2。對每個樣方進行每木調查，測定胸徑（DBH）≥3 cm的所有立木的種名、胸徑、樹高和冠幅。在每個樣方內按順時針方向選取4個面積為5 m×5 m的小樣方，記錄灌木的種名、高度與蓋度；在每個樣方的四角和對角線中心各設置1個面積為1 m×1 m的小樣方，記錄草本植物的種名、高度與蓋度。

2.2 半球面影像拍攝與分析

選擇陰天或晴好天氣的日出或日落時刻，將Nikon CoolPix D750數碼相機外接Nikkor AF-S 8-15/3.5-4.5 E魚眼鏡頭轉換器用三腳架水平放置于離地面1.65 m處，用指南針確定方向使記錄的照片頂部與磁北方向重合，在每個20 m×20 m樣方四角和對角線四分位處鏡頭朝上拍攝半球面林冠影像，共計拍攝150張半球面林冠影像。采用Gap Light Analyzer 2.0（GLA）圖像處理軟件分析林冠影像，輸出林冠開度（canopy openness）， 葉面積指數（leaf area index）， 林下直射光（transmitted direct light）， 林下散射光（transmitted diffused light）和林下總光照（transmitted total light）。

2.3 數據分析

2.3.1 數量分類 綜合采用次生常綠闊葉林群落樣方立木多度、胸徑、樹高、林冠開度和葉面積指數矩陣信息，采用Euclidean距離系數和組平均聚類法進行林冠梯度聚類分析。當信息保留70%左右時，組平均聚類分析將次生常綠闊葉林30個樣方分為3個林冠梯度（圖1）。林冠梯度1的12個樣方主要分布在廣州帽峰山森林公園，林冠梯度2的10個樣方主要分布在廣州石門國家森林公園，林冠梯度3的8個樣方主要分布在東莞大嶺山森林公園。

2.3.2 差異性分析 對次生常綠闊葉林群落林冠結構與林下植被數量特征分別進行Kruskal-Wallis test（非參數檢驗），并對差異顯著的結果進一步做多重比較。

2.3.3 指示種分析 針對次生常綠闊葉林群落的林冠結構、林下光環境與林下植被蓋度的關系開展指示種分析，將P＜0.05的物種作為該林冠結構和林下光環境參數的指示種。

2.3.4 典范對應分析 利用林下植被樣方物種蓋度與林冠結構矩陣進行非度量的多維標定法，分析次生常綠闊葉林群落林下物種與林冠結構的關系。

以上數據分析方法在軟件 PC-ORD（6.0）， Statistica（8.0）和 Canoco（4.5）中完成。

3 結果與分析

3.1 林冠結構和林下光環境特征

基于1.2 hm2調查面積，南亞熱帶城郊次生常綠闊葉林群落林冠層立木共有立木3198株，胸徑10 cm左右，樹高約7 m。

非參數檢驗（Kruskal-Wallis test）揭示，次生常綠闊葉林林冠結構和林下光環境各參數沿林冠梯度變化表現不一。平均樹高、林冠開度和葉面積指數沿林冠梯度差異不顯著（P＞0.05），立木密度和平均胸徑沿林冠梯度差異極顯著（P＜0.001），林下直射光、林下散射光和林下總光照沿林冠梯度差異顯著（P＜0.05）。多重比較進一步表明，3個林冠梯度的立木密度差異顯著。平均胸徑、林下直射光、林下散射光和林下總光照在林冠梯度1和林冠梯度2間差異顯著，但在林冠梯度2和林冠梯度3之間差異不顯著（表1）。

圖1 次生常綠闊葉林群落組平均聚類圖Figure 1 Group average clustering diagram of secondary evergreen broadleaved forest communities

3.2 林下植被數量特征

次生常綠闊葉林林下植被物種豐富，物種數、平均樹高和總蓋度沿林冠梯度差異顯著（P＜0.05）。基于1.2 hm2樣地，群落整體共有林下植被224種，分屬于140屬82科，群落平均高度85 cm左右。林冠梯度2的林下植被物種最多。但群落平均高度和總蓋度皆以林冠梯度3最大，其次為林冠梯度2，最小的是林冠梯度3。非參數檢驗（Kruskal-Wallis test）揭示，林下植被數量特征沿林冠梯度差異顯著（P＜0.05）。多重比較進一步揭示，林冠梯度3的物種數和平均樹高與林冠梯度1及林冠梯度2有顯著差異，但林冠梯度3的總蓋度只與林冠梯度2有差異，與林冠梯度1差異不顯著（圖2）。芒萁Dicranopteris dichotoma，粗葉榕Ficus hirta和九節Psychotria rubra等是林冠梯度1的優勢種，鴨公樹Neolitsea chuii，大葉鼠刺Itea macrophylla和扇葉鐵線蕨Adiantum flabellulatum等是林冠梯度2的優勢種，華山姜Alpinia oblongifolia，密花樹Rapanea neriifolia和九節等是林冠梯度3的優勢種。

表1 次生常綠闊葉林林冠結構和林下光環境特征Table 1 Canopy structure andunderstory light conditions of secondary evergreen broadleaved forest communities

圖2 林下植被數量特征沿林冠梯度的分布Figure 2 Quantitative features of understory vegetation along the canopy gradient

3.3 林冠結構及林下光照的指示種

次生常綠闊葉林群落林下植被對不同林冠結構參數及林下光環境的響應不一。立木多度、胸徑、林冠開度和葉面積指數的林下植被指示種分析P皆大于0.05，未能篩選出指示種。而立木平均高度、林下直射光、林下散射光和林下總光照分別有2～5種指示種（表 2）。

表2 次生常綠闊葉林林冠結構及林下光照的指示種Table 2 Indicator species of canopy structure and transmitted lightof secondary evergreen broadleaved forest communities

立木平均高度的指示種為黃杞（喬木）和竹葉木姜子（喬木）。其中，黃杞出現的樣方數較多，指示性較強。林下直射光的指示種為水錦樹（喬木）、綠冬青（灌木）和異形南五味子（木質藤本）。林下散射光的指示種為灌木類的冬青、虎舌紅和谷木，還有蕨類植物友水龍骨。林下總光照的指示種較多，除了同為林下直射光指示種的水錦樹和綠冬青外，還有華南紫萁（蕨類）、金櫻子（喬木）和土沉香（喬木）。其中，水錦樹的指示性最強。

3.4 林下植被與林冠結構及林下光環境的關系

采用典范對應分析對林下植被蓋度與林冠結構及林下光環境的關系進行分析（表3），4個排序軸的特征值分別為0.434，0.214，0.055和0.041。前3個排序軸的累積貢獻率達88.5%，特別是第1排序軸已經解釋了林下植被物種與環境之間關系的54.6%，可以比較好地分析出林冠結構中物種分布起主要作用的指標。同時，蒙特卡羅檢驗結果P＜0.05，說明排序結果可信。

表3 各排序軸的加權相關矩陣Table 3 Weighted correlation matrix of CCA ordination axles

分析結果表明：林冠結構各項指標與物種軸和環境軸的第一、二排序軸均表現出較大相關性，其中立木多度的相關性最大，其次是平均樹高和平均胸徑，林下光環境各參數與軸1的相關性也較強。不同林冠梯度的樣方集中分布在不同象限（圖3）。林冠梯度1的樣方與林下光環境和林冠開度關系較密切，林冠梯度2的樣方與平均樹高和平均胸徑相關性較強，林冠梯度3的樣方與立木多度相關性較強。扇葉鐵線蕨Adiantum flabellulatum，烏毛蕨Blechnum orientale，芒萁Dicranopteris dichotoma，狗脊Woodwardia japonica等蕨類植物均分布在林下光環境較弱的區域，油茶Camellia oleifera和錫葉藤Tetracera sarmentosa等喜陽植物則分布在林下光環境較強的區域，而木荷Schima superba和腺點紫金牛Ardisia lindleyana等中性植物受林冠層立木的高度和胸徑的影響更大。

圖3 林下植被與林冠結構各參數的典范對應分析Figure 3 Canonical correspondence analysis of under story vegetation and canopy structure parameters

4 討論與結論

4.1 森林群落林冠結構和林下光環境變化趨勢

不同季節林下光環境差異明顯［16］，林冠不同建群種對林下草本植物多樣性影響不同［17］，中、下層林冠對林下更新植物多樣性的作用更明顯［9］。不同人工林林分的冠層結構和林下光照指標間差異顯著［18］。從落葉闊葉林到常綠落葉闊葉混交林再到常綠闊葉林，不同森林群落類型的林冠結構發生了顯著變化，林冠開度降低，葉面積指數增加，平均葉傾角變小，林冠對光的截獲能力和消光能力增強，林下光照強度降低［12］。本研究組平均聚類分析將次生常綠闊葉林30個樣方分為3個林冠梯度，分別分布在不同的3個地點。究其原因，可能是由于珠江三角洲城郊這3個地點的次生常綠闊葉林立木密度和平均胸徑差異極顯著（P＜0.001），林下光環境差異也顯著（P＜0.05），因而可明確劃分出不同的林冠梯度。這還表明，除了林冠開度和葉面積指數，立木密度和平均胸徑也是較好的林冠結構指標。

4.2 林冠結構及其林下光環境對林下植被物種組成的影響

林冠結構影響林下草本層的結構和多樣性，混交林的冠層斑塊對于保護林下植被的自然分布格局很重要［13］，常綠林冠和落葉林冠對林下灌木的影響不一致［11］。本研究也表明：次生常綠闊葉林群落不同林冠結構參數對林下植被的指示作用不同。林下植被物種分布與立木多度、平均樹高和平均胸徑相關性較強，不同林冠梯度林下植被物種組成和分布都有明顯差異。無論是資源數量還是環境異質性都不能單獨影響物種多樣性，但它們通過森林生態系統林分發展和干擾影響林下植被多樣性［19］。冠層結構所形成的光環境強烈影響著林下植被的分布。林冠開度和林下總光照對木本植物的影響最大［20］。草本植物覆蓋度與漫射光和基質顯著相關［21］。本研究對次生常綠闊葉林林冠結構的指示種分析也揭示，14個指示種中有5種灌木、6種喬木、2種蕨類和1種藤本。不同林冠梯度下的林下植被物種組成因林下光照強弱而不同。林冠結構以及林下光環境共同影響林下植被的物種分布，但對次生常綠闊葉林木本植物影響最大的林下光環境指標是林下總光照和林下散射光。