青海大通不同林地類型林下植被與土壤水分的關系

王 莉, 林 莎, 李遠航, 陳夢飛, 賀康寧?, 童國艷

(1 北京林業大學水土保持學院，國家林業局水土保持重點實驗室， 林業生態工程教育部工程研究中心，100083，北京；2 大通縣實驗林場，810100，青海大通)

土壤水分是植物生長所需水分的直接來源[1]，其不足及利用率低是干旱半干旱區植物生長和植被構建過程中存在的主要問題[2]，這些問題在黃土高原地區表現的尤為突出[3]。同時植被對土壤水分的變化也具有適應性和反作用的特征[4]。林下植被作為森林生態系統的重要組成部分，在維持土壤穩定性，防止水土流失，促進養分循環等方面發揮著重要的作用[5-7]，其生長情況可直接反映出林內水分等環境狀況的適宜程度和林分的穩定性。目前，多數關于土壤水分的研究集中在黃土高原地區土壤水分時空動態變化[8]、不同植被類型土壤水分生態功能[4]及人工植被的土壤干化等問題的研究[9-10]，而水分與植被發育相互作用關系的研究，也已成為該區人工植被建設的重要課題[11]；但以林下植被作為研究主體探究其與土壤水分關系的研究還相對缺乏。

青海省大通縣處于黃土高原與青藏高原的過渡區，干旱少雨，是我國西北地區典型的生態脆弱地帶。天然降水少，降水季節分配不均等問題，使其土壤水分總量不足，長期處于虧缺狀態；因此，土壤水分是限制該地區植物生長與植被建設的關鍵因子。所以，本文針對該地區水資源短缺與植被生長發育之間的矛盾，以林下植被的物種組成及多樣性與土壤水分特征為切入點，探究該地區典型退耕林地土壤水分與林下植被及其相互間關系，以期為該地區以水土保持為主要目的的植被恢復與重建，生態功能恢復與評價提供科學依據。

1 研究區概況

研究區位于青海省東部大通縣，屬黃土高寒區。地理坐標E 100°51′～101°56′，N 36°43～37°23′，平均海拔2 660 m。該區屬大陸性氣候，氣候垂直變化明顯，冷暖干濕隨海拔高度的變化差異懸殊。年平均氣溫日較差為14.7 ℃，年內無霜期70～120 d，全年≥5 ℃的積溫平均為1 908 ℃，據大通縣氣象統計資料，其多年平均降雨量549.9 mm。土壤類型為黃土母質上發育的山地棕褐土和栗鈣土，土壤深厚。平均森林覆蓋率為79.0%。因退耕還林政策，該地區營造的人工林主要樹種為青楊(Populuscathayana)、白樺(Betulaplatyphylla)、青海云杉(Piceacrasslia)、華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)等，灌草主要為沙棘(Hippophaerhamnoides)、山生柳(Salixoritrepha)、杜鵑(Rhododendronsimsii)、鹿蹄草 (Pyrolarotundifolia)、 珠牙蓼(Polygonumviviparum)、細葉苔草(Carexrigescens)等。

2 材料與方法

2.1 樣地設置

在研究區控制各立地因子基本一致的條件下，選擇具有代表性的退耕林地(青海云杉、華北落葉松和祁連圓柏)以及原生荒草地各設置3個20 m×20 m樣地，共12個。調查記錄各樣地地形因子和林分特征，并在各樣地的對角線分別設置9個面積為1 m×1 m的草本樣方進行調查，記錄林下植被的種類、數量和蓋度等因子(不含喬木幼苗)，并采用收獲法獲取其生物量。所有調查均于2018年7月完成(表1)。

表1 樣地基本特征Tab.1 Characteristics of sampling plots

注：“—”表示不存在此類數據。Notes: “—” refers to data is not available.

2.2 數據分析

2.2.1 土壤水分特征曲線的測定 鑒于本次實驗所采用的土樣均為重塑土，故在樣地采用環刀法對土壤容重進行實測，而后根據實際密度分層(0～20 cm、>20～40 cm和>40～60 cm)裝入環刀(容積為100 cm3)，在實驗室采用離心機法測定土壤水分特征曲線。每次離心后，采用稱重法獲得土壤質量含水率，將其轉化為體積含水率，并用游標卡尺確定土壤收縮變化，用于計算土壤水吸力[12]。以土壤水吸力絕對值的對數值pF為縱坐標，以土壤體積含水量為橫坐標繪土壤水分特征曲線。

2.2.2 土壤含水量的測定 在每塊樣地的中心和對角線四分位處設置土壤水分采樣點，共5個。采用土鉆取土，將不同土層獲取的土壤樣品裝入相應編號的鋁盒，用傳統烘箱烘干法(105 ℃)測定土壤水分含量。測定深度為0～200 cm，每間隔20 cm為一層，樣地的每層土壤含水量取5個采樣點的算術平均值。

2.2.3 相關指數計算 筆者采用α多樣性指數包括Margalef 指數D′、Shannon-Wiener指數H、Simpson指數D、Pielou指數Js、Patrick指數P來綜合評價該地區典型退耕林地林下植被物種多樣性及其與土壤水分的關系。其中，D′表示物種豐富度，H表示物種多樣性，D表示物種優勢度，Js表示物種均勻度，D′表示物種豐富度。計算式[7]如下：

Margalef指數

D′=(S-1)/lnN。

(1)

Shannon-Wiener多樣性指數

(2)

Simpson指數

(3)

Pielou均勻度指數

JS=H/lnS。

(4)

重要值

I=(相對蓋度+相對密度+相對頻度)/3

式中：S為物種總數；Pi是第i種的個體數(ni)占總個體數(N)的比例，即Pi=ni/N，i=1,2,3,…,S;I為林下草本層物種重要值。

用單因素方差分析來檢驗不同林地類型間的林下草本多樣性指數、土壤含水量差異性；Pearson相關性檢驗分析林下草本多樣性指數與不同土層平均土壤含水量的相關關系。數據處理均采用Excel 2010和Spss18.0完成，且作圖軟件使用Origin8.0。

3 結果與分析

3.1 不同林地林下植被特征

3.1.1 草本層物種組成及重要值 物種組成是森林植物群落最基本的特征之一，組成森林群落的主要樹種不同，林下灌草植被也會存在一定差異[13]。表2所列為3種林地及荒草地草本物種組成和重要值。青海云杉林草本層植物種類主要有22種，隸屬菊科(Compositae)、豆科(Leguminosae)、龍膽科(Gentianaceae)、牻牛兒苗科(Geraniaceae)、禾本科(Gramineae)、茜草科(Rubiaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)，22個屬。其中占絕對優勢地位的為白蓮蒿(Artemisiasacrorum)、披堿草(Elymusdahuricus)、早熟禾(Poaannua)，其重要值分別為16.21%、22.08%和23.40%。鼠掌老鸛草(Geraniumsibiricum)和草木犀(Melilotusofficinalis)占相對優勢，其重要值分別為9.99%和9.31%。華北落葉松林草本層植物種類主要有30個物種，隸屬菊科、唇形科(Labiatae)、豆科、傘形科(Umbelliferae)、車前科(Plantaginaceae)、禾本科、龍膽科、薔薇科(Rosaceae)、鳶尾科(Iridaceae)、旋花科(Convolvulaceae)、茜草科、牻牛兒苗科、百合科(Liliaceae)、莎草科(Cyperaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)，27個屬。鼠掌老鸛草、早熟禾、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)，其重要值均達15.70%以上，其優勢地位明顯，其次為白花馬藺(Irislactea)、鐵線蓮(Clematisflorida)、白蓮蒿，其重要值分別為10.70%、10.75%、8.72%。祁連圓柏林下草本層主要植物種類有28種，隸屬唇形科、菊科、禾本科、鳶尾科、牻牛兒苗科、茜草科、玄參科(Scrophulariaceae)、忍冬科、旋花科、莎草科、薔薇科、豆科，25個屬。其中占絕對優勢的為白蓮蒿和早熟禾，重要值分別達30.12%和25.51%。占較大優勢的為賴草(Leymussecalinus)、冷蒿(Artemisiasieversiana)、鼠掌老鸛草，重要值分別為10.78%，12.45%，10.27%。荒草地植物種類有28種，隸屬菊科、十字花科(Cruciferae)、豆科、報春花科(Primulaceae)、車前科、傘形科、禾本科、旋花科、茜草科、牻牛兒苗科、薯蕷科(Dioscoreaceae)，24個屬。優勢種為白蓮蒿和早熟禾，重要值分別為22.05%、32.64%，其伴生種為冷蒿和鼠掌老鸛草，重要值分別為12.89%、12.57%。

綜上所述，各林地草本種類多為旱生草本，如披堿草、白蓮蒿、早熟禾、冷蒿、針茅(Stipacapillata)等旱生植物占明顯優勢。而耐旱植物的出現，反映出各林地內土壤水分不足，很難滿足林木生長的正常需求[14]。相較于青海云杉林，荒草地草本植物種數有所增加，但其物種數低于華北落葉松林且與祁連圓柏林地一致。根據王舒等[15]對晉西黃土區人工刺槐林林下植被的研究，荒草地草本層植物種類明顯較大，這與本研究結果有所差異，其可能原因是周邊居民長期在荒草地中放牧，動物的過度啃食抑制了某些牧草種類的生長，使得其植物種類減少。其次，青海云杉林地較高的土壤含水量有利于某些喜濕、中生植物，如披針葉野決明(Thermopsislanceolata)、委陵菜(Potentillachinensis)、唐松草等的生長，故相對于荒草地，林地中草本植物種類有所增加。

3.1.2 草本層植物多樣性 植物物種多樣性是物種分布均勻度和物種豐富度的綜合體現，是度量一個群落結構和功能復雜性的指標[13,16]，不同人工林林下灌草組成和多樣性差異情況，在一定程度上反映了其植被群落發育狀況[17]。由圖1可見，各林地草本物種豐富度、多樣性及均勻度指數的變化趨勢基本一致，均表現為華北落葉松林>祁連圓柏林>荒草地>青海云杉林，優勢度表現為華北落葉松林>荒草地 >祁連圓柏林>青海云杉林。陳杰等[18]認為草本植物多屬于逆境耐受型，其生活史短、種子多而繁殖力強，能適應不同時期生活環境的變化，對整個森林生態系統來說，起到一種基礎保障作用；因此，華北落葉松林下草本的豐富度和多樣性最好，可說明較其他3種林地，華北落葉松林內環境狀況相對適宜。方差分析表明，各林地草本植物Margalef豐富度指數和Shannon-Wiener多樣性指數均有顯著性差異，祁連圓柏的Simpson優勢度指數和Pielou 均 勻 度 指 數與荒草地的差異均不明顯。由此可見，祁連圓柏林下植被特征與原生荒草地較為接近，其草本植物群落結構穩定；故可以有效地形成林草復合結構體系，對促進植被恢復具有有良好的效果。

表2 不同林地類型林下草本物種組成與重要值Tab.2 Composition and important values of understory herb species in different forest land types

注：由于3種林地林下均幾乎無灌木層，故只對草本層進行分析，下同。“—”表示沒有該物種。Notes: Since there are almost no shrub layers under the three forests, only the herb layer is analyzed, the same below. “—”refers to there is no such species.

圖2 不同林地類型土壤含水量垂直分布Fig.2 Vertical distribution of soil moisture in different forest land types

圖中不同字母表示差異顯著(P<0.05或P<0.01)，下同。 The different letters in the figure indicate significant differences (P<0.05 or P<0.01), the same below. 圖1 不同林地類型林下草本多樣性指數Fig.1 Understory herb diversity index of different forest land types

3.2 不同林地土壤水分特征

3.2.1 土壤水分含量垂直分布特征 不同林地類型由于林內光、熱、水等環境條件及根系分布深度及密度的差異性，導致林地內土壤的蒸發和植被的蒸騰不同，使得土壤剖面水分含量呈現出相應的變化[19]。由圖2(a)可見，雖然不同林地間土壤含水量存在一定差異，但土壤水分剖面特征大體相同，表現為隨著土壤深度的增加呈現出先增大后減小的趨勢。在土層深度為0～40 cm時，土壤含水量隨深度變化劇烈，越到深層，其變化明顯減弱，且在土壤深度為120～200 cm時，土壤含水量隨土層深度的變化趨于穩定。說明在該地區土壤水分交換主要發生在土層深度為0～120 cm處，在土壤深度為120～200 cm處形成土壤水分相對穩定層。原因可能是淺層和中層土壤受地表植被覆蓋的影響較大，有更高的土壤孔隙度，使得土壤水分入滲速率增加，但郭忠升等[20-21]指出在黃土高原半干旱地區的最大入滲深度為100～150 cm，只能補償淺層土壤水分。其次，林地內根系發達，能有效吸收利用深層土壤水分，故隨著時間的增加深層土壤水分因逐漸補充到上層土壤中而緩慢減小。相較于其他3種林地，草地土壤剖面水分在土壤深度為120～200 cm時基本保持不變，究其原因是植被根系分布較淺，對深層土壤水分利用有限。在土壤深度為120～180 cm時，華北落葉松林地土壤含水量有稍微增加的趨勢，根據王艷萍等[22]對黃土區土壤水分的研究，說明在該層土壤中土壤水分有一個補充的過程，其主要可能是0～120 cm土層土壤水分消耗較大引的。

對不同林地類型的0～200 cm土層的平均土壤含水量進行方差分析，結果顯示各林地類型的土壤含水量存在顯著差異(P<0.05)(圖2(b))，且其大小表現為青海云杉林(23.79%)>荒草地(21.29%)>祁連圓柏林(19.02%)>華北落葉松林(16.93%)。王國梁等[23]對黃土區不同土地利用方式的土壤含水量研究表明，林地與草地間土壤含水量無顯著差異，與本研究結果有所差異，這可能是由于研究區土壤理化性質的差異所導致。

3.2.2 土壤水分特征曲線變化規律 土壤水分特征曲線描述了土壤在非飽和狀態下土壤水的能量和數量之間的關系，是表征土壤基本水力特性的重要指標[24]。由圖3可見，不同林地類型各土層土壤水分特征曲線變化趨勢均較為接近，呈近似的“S”形。按曲線的斜率變化將各土壤水分特征曲線分為0

土壤水分特征曲線在同一土壤含水量下，土壤水吸力越高，土壤持水能力越強[25]。在0～20 cm土層，0祁連圓柏林地>荒草地>華北落葉松林地。綜上所述，對表層土壤(0～20 cm)而言，3種林地的持水能力均優于荒草地，但在土層深度為20～60 cm時，青海云杉林地持水能力最好，華北落葉松林地持水能力最差。這與王修康等[26-27]對土壤持水性的研究結果基本一致，認為林地相較于荒草地，有更高的地上生物量，意味著林地有更多的枯落物來進行腐殖質的轉化，從而增加了土壤有機質含量，減小土壤容重及改善土壤質量，故林地土壤持水能力明顯高于荒草地。在同一土壤含水量下，各林地土壤水吸力變化表現為0～20 cm土層>20～40 cm土層>40～60 cm土層。說明植被類型對土壤持水能力的影響隨著土壤深度的增加而增強。原因可能是表層土壤特性受多種因素共同影響，植被類型只是其中一個因素，但下層土壤中環境因素對土壤特性的影響減弱，且其眾多的植物根系分布增加了土壤孔隙度，使得植被類型成為影響土壤持水性的主控因子。

pF為土壤水吸力絕對值的對數值。 pF is the logarithm of the absolute value of soil moisture suction.圖3 不同林地類型土壤水分特征曲線Fig.3 Soil moisture characteristics curve in different forest land types

3.3 林下草本多樣性與其生物量、土壤水分的關系

由表3可見，在土層深度為0～120 cm時，林地各土層平均土壤水分含量與林下草本層各多樣性指數負相關性均較強(P<0.05)，其中與Margalef 豐富度指數的負相關性均達極顯著水平(P<0.01)且相關性最高，其次為Shannon-Wiener多樣性指數和Simpson優勢度指數，與Peilou 均均度指數相關性最低。整體而言，隨著土壤深度的增加，土壤水分含量與草本多樣性指數的相關性呈現出先增大后減小的趨勢，在>40～80 cm土層時相關性最高，>120～200 cm土層相關性最低。由此可見，該地區0～120 cm的土壤水分含量對林下草本多樣性有較大影響，主要表現在其種類和數量上，且>40～80 cm土壤水分含量對其影響程度最大，其次為>80～120 cm土壤水分含量。其原因可能是林下的草本優勢種為多年生草本白蓮蒿等，其根系主要分布在該層次。綜上所述，林地土壤水分特征與林下植被關系密切，且其相互的影響程度隨著土層深度的增加不斷減小，但其作用主要集中于0～120 cm土層土壤水分情況。相關研究[11,15]表明：草本數量與土壤水分含量呈負相關，但草本種類與其呈正相關，認為其原因是隨著人工林林齡的增加土壤生態環境改善，更有利于喬木與灌木的生長；因此而擠占了草本植物的生長資源，加之正常的植被演替，使草本植物在種類增多的同時數量下降，這與本研究結果有所差異。原因可能是在本研究區內林地土壤水分整體較為匱乏，林下草本植物種類主要為一些旱生植物或中生植物，在一定范圍內，土壤含水量的增加會使得這類植物的減少。

如表3所示，林下植被生物量與其Margalef 豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數存在極顯著的正相關性(P<0.01)、與Peilou 均均度指數均存在顯著的正相關性(P<0.05)，與其Simpson優勢度指數相關性不明顯(P>0.05)。說明林下植被的生物量與其種類、數量以及分布關系密切，這與王瑤等[28]的研究結果一致；但也有相關研究[29]表明，物種多樣性和生物量并不僅僅只是簡單的線性關系，而是呈現 “S”型曲線關系。原因可能是此類研究均是以大尺度區域如整個高寒草甸生態系統為研究對象，當物種豐富度到達某一閾值時，群落的生物量將逐漸趨于穩定。

表3 林下草本多樣性指數與其生物量、土壤水分含量的Pearson相關系數Tab.3 Pearson correlation coefficient between herbage diversity index and soil moisture

注：*在0.05水平(雙側)上顯著相關；** 在0.01水平(雙側)上顯著相關。Notes：* refers to significant correlation at 0.05 level (bilateral)；** refers to significant correlation at 0.01 level (bilateral).

4 討論

林下植被能間接的反映林地內土壤水分狀況，同時土壤水分也影響林下植物的生長和發育，并限制其種類、數量和分布，故不同林地類型的土壤含水量有明顯差異。本研究發現，林下植被物種多樣性與其生物量和林地土壤含水量分別呈顯著正相關和負相關關系。說明林下植被物種多樣性及其生物量是影響該地區林地土壤水分狀況的關鍵因子，林下植被的豐富度和生物量越大，林地的土壤水分狀況則越差。3種林地的土壤水分狀況表現為青海云杉林最好、祁連圓柏林次之、華北落葉松林最差，但其林下植被豐富度、多樣性以及生物量均表現為華北落葉松林最大，祁連圓柏林次之，青海云杉林最小。前人對該地區的研究結果[30]表明，青海云杉林的土壤總孔隙度和持水能力均優于華北落葉松，但青海云杉林的土壤養分狀況相對較差，原因是青海云杉作為常綠樹種，其枯落物分解周期更長、分解機制更為復雜。

綜上所述，出現本研究結果的原因可能是土壤特性差異和不同的林下植被特征綜合影響的結果。青海云杉林地有更好的土壤孔隙度和持水能力，當降雨發生時能維持更多的水分，因此，青海云杉可作為營造水源涵養林的主要造林樹種。華北落葉松林地土壤水分狀況及土壤持水能力均較其他兩種林地差，但有較高的林下植被多樣性和生物量，說明其對于相對較差的環境狀況適應良好；因此可作為在土壤水分相對缺乏地區營造水土保持林的主要營林樹種。祁連圓柏林下植被特征與荒草地較為接近，其草本植物群落結構穩定，可以有效的形成林草復合結構體系，對促進植被恢復具有良好的效果。因此，可將華北落葉松和祁連圓柏作為該地區植被建設的主要樹種，同時兼顧對本地物種的引入，從而加快植被恢復的進程，有助于實現通過植樹造林維持生態系統良性循環，完善生態系統服務功能的目標。

5 結論

1)研究發現，該研究區林地內土壤水分相對缺乏，林下草本多為披堿草、白蓮蒿、早熟禾、冷蒿、針茅等旱生植物占明顯優勢。華北落葉松林下草本的豐富度和多樣性最好，祁連圓柏林下植被特征與荒草地較為接近，其草本植物群落結構穩定。

2)3種林地類型中，0～200 cm土層土壤平均含水量青海云杉林最大，華北落葉松林最小。對表層土壤(0～20 cm)而言，林地的持水能力優于荒草地；在20～60 cm土層時，青海云杉林地持水能力最好，祁連圓柏持水能力次之，華北落葉松林地持水能力最差。

3)根據對各林地土壤水分垂直分布特征的研究，認為該地區土壤水分交換主要發生在0～120 cm土層處，在120～200 cm土層處形成土壤水分相對穩定層。林下植被物種多樣性與其生物量和林地土壤含水量分別呈顯著正相關和負相關關系，主要表現在其種類和數量上，且其相互影響程度主要集中于0～120 cm土層土壤水分情況。