新疆野生羅布麻種質資源的多樣性及栽培生理研究進展※

●哈尼帕·哈再斯 朱愛國 高 鋼 張 正 守和熱體·亞地卡爾

（1.伊犁州農業科學研究所 新疆維吾爾自治區 伊寧 835000；2.中國農業科學院麻類研究所 湖南 長沙 410205）

羅布麻（Apocynum venetum L.）為夾竹桃科多年生宿根草本植物。羅布麻抗逆性表現為耐旱、耐低溫、耐高溫、耐鹽堿及耐貧瘠等。因其適應范圍廣，分蘗能力強，利于形成塊狀連片植物群落，有助于開發，是理想的綠化植物和經濟植物[1]。羅布麻全株不同器官均可入藥。可用于肝陽眩暈、心悸失眠、高血壓、神經衰弱和腎炎浮腫的輔助治療，同時對高血壓、神經衰弱、抑郁障礙、心悸失眠等病癥具有良好的治療效果[2]。羅布麻除了藥用外，還是理想的紡織用天然纖維。羅布麻纖維光澤度優良，耐腐耐濕，耐磨耐拉，透氣性好，是優良的紡織原料[3]。羅布麻根系發達，可穿過含鹽量較高的表土層直達地下水層，宿根能成活30年以上，在沙荒、鹽堿地上種植羅布麻，能綠化荒灘，防風固沙，防止水土流失和沙漠擴展[4]。羅布麻葉含膠，可作輪胎原料；麻稈剝皮后可作保暖建筑材料；羅布麻花多、色鮮艷，花期長，有較高的觀賞價值；其花蜜腺發達，是良好的蜜源植物；其花蜜琥珀色，味甜質優，是蜂蜜中的上品[5]。

1 羅布麻的分布

羅布麻生態適應性強，主要分布在北半球的溫帶和寒溫帶地區，除中國外，目前在俄羅斯、加拿大、伊朗、阿富汗和印度等國家也有分布[1]。中國羅布麻主要分布在北緯35°～45°之間，由于羅布麻在中國分布的生態區域豐富多樣，其形態和生態適應性方面都有一定的差異。中國羅布麻共有3 個分布區[3]，分別為北部紅麻半干旱分布區、沿海及內地紅麻半濕潤和濕潤分布區、西北內陸白麻和紅麻干旱分布區。西北內陸白麻和紅麻干旱分布區又可細分為3個分布亞區，分別為塔里木盆地和河西走廊典型干旱分布區、北疆的準噶爾盆地和伊犁谷地等準干旱分布區和柴達木盆地高寒干旱分布區[1]。每個分布區環境與資源特點，見表1。

羅布麻在中國分布較廣，但最集中的地方是新疆。在新疆，羅布麻的分布與當地氣候條件有密切的關系，新疆羅布麻主要分布區有沙雅縣羅布白麻產區、尉犁縣羅布白麻產區、興地羅布紅麻基地、托布協羅布紅麻基地、巴楚縣羅布白麻產區、哈密羅布紅麻零星分布區、艾比湖羅布紅麻基地、伊犁羅布麻零星分布區和阿勒泰羅布紅麻基地。20 世紀中葉，新疆野生羅布麻面積達53.3 萬公頃，目前僅剩約18 萬公頃，羅布麻的無序采挖導致了生態環境的破壞。為了研究和保護新疆野生羅布麻，蘇前[4]對分布于新疆的野生羅布麻居群進行研究，結果表明，7個不同樣地間的羅布麻遺傳分化系數（Gst）范圍為0.1045～0.7336，平均Gst為 0.3603；新疆羅布麻的遺傳多樣性與環境因素相關分析顯示：羅布麻的遺傳多樣性與年積溫和年均溫的相關性較小，但與降水量和海拔高度有顯著的負相關，在同一經度下，高緯度地區的羅布麻遺傳多樣性高于低緯度地區的羅布麻遺傳多樣性。

表1 我國羅布麻的生態地理分布表

2 羅布麻種質資源多樣性

2.1 物種多樣性

羅布麻為夾竹桃科（Apocynaceae）多年生宿根草本植物，中國分類學家將一般統稱的羅布麻劃分為兩個屬：白麻屬（Poacynum Baill）和羅布麻屬（Apocynum L.）；3 個種分別為羅布麻屬中的羅布麻（Apocyoum veuetum L.）、白麻屬中的白麻（中花羅布麻）[Poacynum pictum（Schrenk）Baill]和大葉白麻（大花羅布麻）[Poacynum heudersonii（Hook.f.）Woodson]。其中，可開發利用的只有大葉白麻和羅布麻（俗稱紅麻）兩種[1]。劉起棠等[5]研究報道新疆阿勒泰地區發現的夾竹桃科羅布麻屬和白麻屬2 個新變種，即戈寶紅麻（Apocynum veuetum L.var.altaiense H.T.Lau,var.nov）和戈寶白麻[Poacynum heudersonii(J.D.Hook.)Woodson var.gaubau H.T.Lau.var.nov.]。楚秉泉等[6]對新疆阿勒泰市土山羅布麻保護區的5 個不同居群的羅布白麻（Poacynum hendersonii）葉片中的N、P、K、Na、Ca、Mg、Cu、Fe、Zn和Mn 10 種元素含量進行了檢測分析。結果表明，青桿中花麻為N-Ca類型，特細葉中花麻和紅桿中花麻為N-K類型，中細葉中花麻為K-Ca類型，白花中花麻為K-N類型。

2.2 形態多樣性

植物生長環境因子對植物形態的影響顯著；除了環境因子以外，植物的生長年限、生態環境不同，在葉片形態、莖蔓顏色形態、花朵顏色形態、主莖高度以及分枝數量等特征存在多種分化。韓慧琴[7]對羅布麻和白麻的研究結果表明，羅布麻與白麻在植物形態、藥材性狀和顯微特征方面都有明顯區別。羅布麻3 種類型形態特征的區別，見表2。張衛明等[8]根據羅布麻生長特性和生態條件，將羅布麻分為7 種類型，羅布紅麻有叢生高桿型、灌叢矮桿型、曠地矮桿型，羅布白麻有展葉型、豎葉型、放牧型、鹽漬型，見表3。從表3 可以看出，羅布麻不同種類、不同生態類型在主莖和分枝、纖維得率以及單纖維長度方面均有差別。王紅雨等[9]以吉林和新疆兩個地區的野生羅布麻種子的形態特征和種皮表面微結構進行觀測，結果表明，不同產地的羅布麻種子在形態特征、千粒重、種子附屬絨毛方面差異均顯著，但種皮紋飾差別不明顯。

表2 不同羅布麻種類形態特征區別[7,10]

表3 新疆羅布麻不同種類、不同生態類型指標特征[8]

2.3 遺傳基因的多樣性

羅布麻在中國的分布范圍很廣，各居群因長期的生殖隔離和地理天然屏障隔離導致居群間基因交流極少發生。在漫長的進化過程中，各個居群在不同的選擇壓力下保留和進化了各自的特異基因，存在較高水平的遺傳變異，最終導致各居群間存在相對較高的遺傳分化。彭雪梅等[11]利用隨機擴增DNA多態性（RAPD）技術對我國8 個省份的9 個羅布麻野生居群進行遺傳多樣性分析，從80 條隨機引物中篩選出17 條引物，共擴增出157 條帶，其中多態性帶108 條；物種水平的多態位點百分率 (PPB) 為68.79%，基因多樣性指數為0.2296，多態性信息指數為0.339 0；居群間的遺傳分化系數為0.884 1，即11.59%的遺傳變異來自于居群內，88.41%的遺傳變異來自于居群間，居群間的遺傳分化水平遠高于居群內；居群間遺傳距離與聚類結果顯示各居群間的親緣關系與地理分布不完全相關。蘇前[12]通過使用RAPD分子標記技術，對分布于新疆7 個樣地的野生羅布麻居群進行研究，結果表明，7 個不同樣地間的羅布麻Gst化范圍為0.104 5～0.733 6，平均Gst為0.360 3；7 個樣點的羅布麻形態性狀聚類結果顯示6 個種群共聚成3 個大分支。研究還得出：羅布麻遺傳多樣性與年積溫和年均溫的相關性較小，與降雨量和海拔高度有顯著的負相關，高緯度地區羅布麻遺傳多樣性高于低緯度羅布麻遺傳多樣性。劉志華[13]對內蒙古通遼、包頭、巴彥淖爾3 個地區野生羅布麻（Apocynum venetum Linn.）的形態性狀、AFLP,ISSR及染色體數目和POD同工酶表型進行了遺傳多樣性分析，研究結果表明：羅布麻不同形態性狀的多樣性指數差異較大，屬環境因素引起形態變異；對3 個地區45 份羅布麻材料的DNA擴增得到5 359 個AFLP位點，多態性位點比例為91.22；利用6 個ISSR適宜引物擴增出65 個ISSR位點，多態性位點55 個，多態性位點比例為84.62%。

全國各地羅布麻研究者對全國不同地區、不同居群的野生羅布麻進行遺傳多樣性的研究，表現為不同生境的羅布麻具有明顯的遺傳多樣性差異，環境因子對遺傳多樣性有一定的影響，這對研究羅布麻遺傳多樣性及預測其適應環境的能力和加強野生羅布麻的保護工作有一定意義。

3 栽培生理研究

羅布麻具有耐寒、耐旱、耐鹽堿等優點，常被用作防風固沙、綠化荒灘的引種植物，被稱為“綠洲前沿衛士”。新疆北疆羅布麻分布以紅麻為主，南疆以白麻為主。由于其分布區域廣泛，所以有許多生態類型。紅麻生于鹽堿荒地、沙漠邊緣、河灘、草灘、山坡沙質土、林緣濕地及多石的山溝等地。

3.1 抗旱性

羅布麻對于大氣干旱有很強的忍耐能力。徐振朋等[14]通過人工模擬干旱脅迫，發現在干旱脅迫下羅布麻具有較高效的膜保護系統，在低強度干旱脅迫下3 種保護酶可產生協同作用；在高強度干旱脅迫下，羅布麻主要依靠SOD與POD兩種酶作用來維持正常生長和生理代謝。羅布麻種子的耐旱性較強，適度的干旱脅迫對于種子萌發及幼苗長勢具有一定的促進作用，有助于種子的繁育。王東清等[15]開展干旱脅迫下紅麻和大麻狀羅布麻滲透調節物質及保護酶活性的研究，比較二者的抗旱能力，結果表明，隨著干旱脅迫的加重，兩種羅布麻均能夠通過提高自身的可溶性糖、可溶性蛋白質、SOD及POD的含量來抵御干旱脅迫，大麻狀羅布麻較紅麻具有較強的抵御干旱脅迫的能力。

3.2 耐鹽性

羅布麻是一種鹽生植物，經過長期的自然選擇，羅布麻形成了對鹽堿的適應性，在形態上表現為根系深且強壯，利于穿過重鹽化的重鹽表土層，深入2～3m以下的輕鹽化的深土層。氯化鈉鹽脅迫對不同地區羅布麻種子萌發有不同的影響，劉克彪等[16]采用甘肅臨澤小泉子治沙站采收的羅布麻種子開展羅布麻種子在不同鈉鹽溶液中的萌發情況研究，結果表明用NaCl溶液處理羅布麻種子，濃度的適宜值、臨界值與極限值分別為0.22%、1.19%、2.15%。朱小虎等[17]實驗利用采自新疆尉犁縣的羅布麻種子，研究了氯化鈉（NaCl）溶液濃度對羅布麻種子萌發的影響，結果表明羅布麻種子對NaCl單鹽在萌發期的耐鹽適宜值為0.30mol/L，臨界值為0.60mol/L、極限值為0.90mol/L。史小麗[18]的試驗材料為采自塔里木河流域下游地區的羅布麻種子，研究結果表明0.3mo1/L的NaCl溶液對羅布麻種子的萌發及生長產生了較大的影響，是羅布麻對鹽生環境的耐受上限。張秀玲等[19]研究中羅布麻的種子采自山東省德州市郊天然鹽堿地的單優群落地段，研究表明羅布麻種子發芽耐NaCl的極限濃度為200mol/L。

從以上分析結果可以看出，各地區羅布麻種子的耐鹽性存在差異，這可能是由于各地區羅布麻長期適應各自所在的生態環境，而各地區生態環境的差異造成羅布麻的生態適應性差異，最終導致各地區羅布麻種子采取不同的途徑來響應鹽脅迫，表現出不同的耐鹽性[20-24]。

4 展望

4.1 重視羅布麻種質資源的研究與保護

由我國古代醫藥文獻考證可知，羅布紅麻在古時稱為“澤漆”，從而說明羅布麻類植物也是我國利用最早的植物之一，自漢末至今約有1 800 余年[25]的歷史。國內對于羅布麻的研究卻一直沒有形成系統、科學的體系；同時因過度采挖，導致羅布麻種質資源顯著減少[26-27]。為了保護羅布麻優異種質，一方面要注重對野生羅布麻種質資源的原生境保護工作，建立羅布麻地方種質資源庫，防止人類活動對野生羅布麻種質資源的破壞，保護其獨特的基因資源。另一方面應加快建立更加完善的羅布麻種質資源信息庫，深入開展生理生化指標的研究和細胞學、遺傳學方面的分析及DNA分子標記分析等。目前羅布麻種質資源調查、鑒別和研究仍然較為缺乏，因此，著手開展關于羅布麻的種質資源鑒定工作就顯得尤為重要。

4.2 充分發揮新疆野生羅布麻資源優勢，加強優良品種選育

盡管新疆野生羅布麻種質在形態、成分和品質等方面差異較大，不易形成穩定的原料供應，制約了羅布麻相關產業的發展，但是利于開展種質資源的多樣性研究，正確選擇、收集、研究和利用羅布麻種質資源，對于培育羅布麻新品種具有決定性的意義。新疆是我國最大的野生羅布麻分布區，充分發揮新疆野生羅布麻資源優勢，建立優異羅布麻種質資源收集評價體系，進行專用型羅布麻種質篩選和優良品種培育，集成羅布麻規范化栽培與種植生產技術，有助于提高羅布麻原料供應質量，將新疆羅布麻資源優勢轉化為產業優勢。

4.3 綜合開發羅布麻多種利用價值，提高羅布麻產業化生產能力

目前，新疆綠康羅布麻有限公司在巴音郭楞蒙古自治州尉犁縣塔里木鄉瓊庫勒和哈密市郊建有羅布白麻和紅麻120hm2保護區。新疆戈寶紅麻（深圳）有限公司建立“新疆羅布紅麻興地馴化基地”、“尉犁縣馴化培養基地”和新疆阿勒泰市阿拉哈克鄉“羅布紅麻保護區”，總面積約1 000hm2，核心區面積為133.3hm2，圍欄保護、種植、馴化、改良、封育和采割，均已初見成效。羅布麻人工引種已經取得成功，在新疆阿勒泰建成中國首個羅布麻研發基地——阿勒泰戈寶麻研發基地，2007年“大規模優化仿生培植”成功，2010年面積已達3 350hm2[28]。人工種植羅布麻受到其自身產品特性制約，其產品加工和產業還沒有形成規模，還要對人工種植羅布麻的生物學產量和主要生物學活性成分進行分析，準確評估與野生羅布麻的差異。盡管科研工作者對羅布麻各方面已進行了一些探索，且市場上也出現了諸多羅布麻產品，如羅布麻紡織服飾、保健茶、保健煙等。但總體來說，研究還處于起步階段，沒有形成體系，而且現有研究也主要集中在紡織、脫膠、藥理研究、化學成分分析及栽培育種方面，對羅布麻的形態解剖結構、生理生化及遺傳多樣性方面報道較少。要實現羅布麻優勢的轉換戰略，提高羅布麻系列產品的加工技術，提高羅布麻資源的利用價值，需實現由粗加工向深加工、精加工轉變，由一般開發向高精尖產品開發轉變，由單純依靠區內開發向區外聯合開發轉變，提高產品的科技含量和附加值，走高科技的發展道路。