花鈴期遮蔭對棉花葉片生理特性的影響

阿布都克尤木·阿不都熱孜克,王 威,白玉亭, 張 龑,古麗米拉·艾克拜爾

(1.新疆農業科學院農作物品種資源研究所,烏魯木齊 830091;2 .新疆農業大學草業與環境科學學院,烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】棉花原產于熱帶、亞熱帶，是典型的喜溫好光作物，遮蔭弱光對棉花的生長發育產生重要影響[1]。棉花光照變劣是影響棉花生產的主要生態因子，棉花生長季節因受遮蔭弱光的影響，棉花普遍晚發晚熟劣質，尤其纖維比強度大幅降低。研究棉花花鈴期遮蔭弱光對棉花葉片生理特性的影響。以解決生產中因棉花生長季節光照變劣造成的晚發晚熟劣質的問題，為耐弱光棉花品種的選育和栽培管理提供借鑒，對指導果棉間作適宜栽培管理措施具有重要意義。【前人研究進展】近年來，隨著遮蔭弱光的頻繁發生和果棉間作面積的增多，棉花遮蔭弱光的相關研究已開始引起人們的重視[2-6]。長江流域棉區花鈴前期常因多雨寡照不利于伏前桃和伏桃發育，花鈴后期又因低溫寡照不利于早秋桃發育；黃河流域棉區也存在棉花群體中下部光照變劣的現象，限制了產量的提高和品質的改善。在新疆棉區，林果業的快速發展，果棉問作模式應運而生。但果樹對棉花遮蔭比較嚴重[7-8]，且果棉間作下棉花貪青晚熟現象頻發[9]。隨著果棉間作模式逐漸擴大，果樹的遮蔭作用在一定程度上降低了棉花的產量和品質。【本研究切入點】以往的研究多集中在棉花苗期遮蔭條件或果林間作下進行，而針對花鈴期遮蔭弱光對棉花影響的研究未見報道，難以衡量遮蔭弱光對棉花的直接影響。研究花鈴期遮蔭對棉花葉片光合特性及產量的影響，【擬解決的關鍵問題】選擇耐蔭性不同的2個棉花品種中棉所 49 號和新陸中36 號為材料，進行不同程度遮蔭大田試驗。分析棉花花鈴期遮蔭弱光對棉花葉片生理特性的影響。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗于2016和2017年在新疆烏魯木齊市安寧渠鎮(87°47′E,43°95′N)新疆農業科學院綜合試驗場進行3種不同程度的遮蔭試驗。供試土壤主要是灌耕灰漠土，土質以輕、中壤土為主，水源為地下水。試驗田耕作層土壤pH 9.0，含有機質14．16 g/kg、速效氮91．75 g/kg、速效磷16．60 mg/kg、速效鉀258．00 mg/kg、鹽分2．35 mg/kg。

選用新疆農業科學院農作物品種資源研究所,提供的耐蔭性強和耐蔭性弱的2個棉花品種(中棉所 49 號：耐蔭性強的品種，新陸中36 號，耐蔭性弱的品種)，進行不同程度的遮蔭處理試驗，于4月25日進行播種。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

試驗共3個處理組合，采用隨機區組設計，裂區試驗設計，共6個小區，各處理小區面積 8 m×4.50 m=36.0 m2，采用膜下滴灌種植方式，一膜 4 行，各小區三膜 12 行，行株距配置[(20+50+20)+60]cm×10 cm，密度26.7×104株/hm2。采用大田直播方法種植，按高產栽培要求進行管理。

棉花6～8果枝第1、2果節開花時，設置不遮蔭(作物相對光照率CRLR100%)、輕度遮蔭(作物相對光照率CRLR80%)、重度遮蔭(作物相對光照率CRLR60%)三個處理，遮蔭高度1.9 m。

棉花開花后分別對試驗中生長一致棉株6～8果枝第1、2果節當日白花掛牌標記。且同一時期不同處理的棉花葉片于同日同時取樣，取樣時間為10:00～11:00。取樣方案：從花后10 d開始每7 d取生長發育一致的棉鈴對位葉和棉花倒四主莖葉10～15片，經處理迅速液氮速凍后在 - 40℃下保存備用測定物質含量的變化。

1.2.2 棉田小氣候測定

在棉花生長期間，分別于花后15、30和45 d，用AccuPAR冠層分析儀(美國Decagon公司產)和DT8892溫濕度測量儀，對不同遮蔭處理下棉花于08:00～20:00每2 h，測定植株冠層中部的光合有效輻射(PAR)、溫度及相對濕度，并計算相應透光率。

1.2.3 光合性能參數

每處理選擇長勢一致的健康棉花，用美國產LI-6400型光合儀各測定3株棉花倒四主莖葉凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)。當棉花進入花鈴期后,選擇3個不同的時間進行測定,其中測定時間為8月13日、8月27日和9月14日。測定時儀器使用開放式氣路，測定光源為內置光源，光強為1 500 μmol/(m2·s)。測定時每個處理重復5次,每張葉片測定3次取其平均值。

1.2.4 SPAD值測定

從花后10 d開始，每隔7 d取生長發育一致的棉花倒四主莖葉，用SPAD502葉綠素計測定，取平均數作為該葉片的SPAD值。

1.2.5 可溶性糖含量和可溶性氨基酸含量測定

從花后10 d開始，每隔7 d取生長發育一致的棉鈴對位葉，分別采用蒽酮比色法和茚三酮顯色法測定棉鈴對位葉可溶性糖含量和氨基酸含量。

1.2.6 產量測定

產量收獲期每個小區分別選取16 m2大小的土地面積考察收獲株數、單株結鈴數，并按上(第7果枝)、中(第5果枝)、下(第2果枝)分別摘取完全吐絮棉鈴各30個在室內稱重得到單鈴重，軋花后將皮棉重量與鈴重相除可得衣分，并將收獲株數、單株結鈴數、單鈴重以及衣分相乘得出相應的皮棉產量。

2.1 結果與分析

研究表明，同1 d內冠層中部光合有效輻射(PAR)呈先升后降趨勢，PAR峰值出現在14：00左右；隨著遮蔭程度的加大，棉花群體內光分布和光合有效輻射顯著降低，其中CRLR 80%、CRLR 60%處理下冠層中部的PAR分別為對照的75.98%、59.33%，與設定的遮蔭程度基本相符。表 1，圖1

表 1 花鈴期遮蔭下棉花群體冠層PAR方差(2016～2017)
Table 1 Variance analysis for shading on the distribution of PAR during cotton boll formation(2016-2017)

年份Years作物相對光照率CRLR(%)中棉所49號Zhongmiansuo49新陸中36號Xinluzhong3615DPA30DPA45DPA15DPA30DPA45DPA20161001434a1385a1233a1179a1126a909a801085b1101b991b887b920b684b60946c919c798c794c739c567c20171001285a1402a1458a1473a1182a1082a801082b1158b1109b1181b886b851b60731c928c951c932c749c701c

注：同一列中不同字母表示在5%水平上差異顯著：15DPA、30DPA、45DPA分別表示花后15、30和45 d

Note:Values followed by a different letter within the same column are signicantly different atP=0.05 probability level, 15DPA，30DPA，45DPA mean 15 days post anthesis, 30 days post anthesis and 45 days post anthesis, respectively

自然光照處理；100% natural light; CRLR80%表示作物相對光照80%, 80% of natural light; CRLR60%表示作物相對光照60%，60% of natural light； PAR表示光合有效輻射；下同

圖1 花鈴期遮蔭下棉花群體冠層中部PAR分布變化(2016～2017)
Fig.1 Effect of shading on the distribution of PAR in middle during flowering and boll-forming stage (2016-2017)

表2 花鈴期遮蔭下棉花群體冠層空氣溫度分布的方差(2016～2017)
Table 2 Variance analysis for shading on temperature of cotton field duringcotton boll formation (2016-2017)

年份Years作物相對光照率CRLR(%)中棉所49號Zhongmiansuo49新陸中36號Xinluzhong3615DPA30DPA45DPA15DPA30DPA45DPA201610039.4a32.9a30.6a34.5a26.6a29.4a8039.0a33.9a30.4a34.0a28.0a30.8a6039.0a34.3a29.1a34.0a27.5a30.2a201710037.4a35.6a36.0b34.6a31.6b33.2a8037.2a35.5a37.7a35.1a33.6a33.3a6037.0a35.5a37.8a35.2a33.9a33.4a

注：同一列中不同字母表示在5%水平上差異顯著

Note:Different small letters in the same column meant significant difference at 0.05 levels among one variety

2.2 棉花花鈴期遮蔭下群體冠層空氣溫度分布的方差

研究表明，遮蔭程度對冠層空氣溫度的影響較小，處理間差異不顯著；相對濕度達到顯著水平的處理間，差值不超過7%。隨著遮蔭程度的加大，棉花群體冠層空氣濕度明顯下降。表2，表3

2.3 棉花產量

研究表明，隨著遮蔭程度的加大，不同品種的棉花單株結鈴數、單鈴重以及皮棉產量均呈下降趨勢。遮蔭導致衣分下降，兩品種相比，中棉所 49 號的鈴重和皮棉產量低于新陸中 36 號，單株鈴數和衣分品種間差異不顯著。在3個產量構成因素中，單株鈴數對遮蔭最為敏感。遮蔭處理對單株鈴數、鈴重和皮棉產量的影響較大，隨著遮蔭程度的加大，對棉花衣分產生的影響越大。 表4

表3 花鈴期遮蔭下棉花群體冠層相對濕度分布的方差(2016～2017)
Table 3 Variance analysis for shading on relative humidity of cotton field during cotton boll formation (2016-2017)

年份Years作物相對光照率CRLR(%)中棉所49號Zhongmiansuo49新陸中36號Xinluzhong3615DPA30DPA45DPA15DPA30DPA45DPA201610064.7a63.5a50.2b65.0a57.9a51.4b8064.1a62.7a48.3ab64.5a56.2a50.0b6064.0b62.0a45.7a64.5a56.8a55.8a201710064.7a62.5b54.1a47.2a47.2b26.8b8063.6a61.8a53.7a45.6a46.4a29.2ab6062.6a60.5b53.4a45.1a46.8a31.9a

注：同一列中不同字母表示在5%水平上差異顯著

Note:Different small letters in the same column meant significant difference at 0.05 levels among one variety

表4 花鈴期遮蔭對棉花產量與產量構成變化(2016～2017)
Table 4 Effect of shading on cotton yield and yield composition factors during cotton boll formation(2016-2017)

年份Year作物相對光照率CRLR(%)中棉所49號Zhongmiansuo49新陸中36號Xinluzhong36單株鈴數(個)鈴重(g)衣分(%)皮棉產量(kg/667m2)單株鈴數(個)鈴重(g)衣分(%)皮棉產量(kg/667m2)20161007.3a5.54a37.4a121.91a8.3a5.68a40.1a178.22a806.7a5.10a37.9ab103.48a6.9b5.37b41.6ab151.20b605.3b4.96b38.7a94.48b6.3c5.24b42.0b141.06b20171007.5a5.78a37.3ab151.78a8.7a5.89a40.8b180.98a806.9b5.57a37.8b132.02a7.2b5.47a41.9ab166.11b605.5c5.23b38.6a118.99c6.4b5.28b42.1b151.81a

注：同一列中不同字母表示在5%水平上差異顯著

Note:Different small letters in the same column meant significant difference at 0.05 levels among one variety

2.4 倒4葉光合參數和SPAD值

研究表明,遮蔭條件下棉花主莖功能葉SPAD值、光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、和蒸騰速率(Tr)均不同程度的下降；但胞間CO2濃度(Ci)隨著遮蔭程度的加重而上升。試驗遮蔭條件下棉株光合能力的下降不是由氣孔因素導致的。遮蔭對棉花主莖功能葉SPAD值、光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、和蒸騰速率(Tr)有明顯影響。年際間趨勢一致，品種間趨勢相同。圖2～6

圖2 花鈴期遮蔭下棉花主莖功能葉凈光合速率變化(2016～2017)
Fig.2 Effect of shading on the net photosynthetic rate of cotton functional leaf during cotton boll formation(2016-2017)

圖3 花鈴期遮蔭下棉花主莖功能葉氣孔導度變化(2016～2017)
Fig.3 Effect of shading on the stomatal conductance of cotton functional leaf during cotton boll formation(2016-2017)

圖4 花鈴期遮蔭下棉花主莖功能葉胞間CO2濃度變化(2016～2017)
Fig.4 Effect of shading on the intercellular CO2concentration of cotton functional leaf during cotton boll formation(2016-2017)

圖5 花鈴期遮蔭下棉花主莖功能葉蒸騰速率Tr變化(2016～2017)
Fig.5 Effect of shading on the transpiration rates of cotton functional leaf during cotton boll formation(2016-2017)

圖6 花鈴期遮蔭下大田棉花主莖功能葉SPAD值變化(2016～2017)
Fig.6 Effect of shading on the chlorophyll SPAD of cotton functional leaf during cotton boll formation(2016-2017)

2.5 對位葉可溶性糖和氨基酸含量

研究表明，棉鈴對位葉可溶性糖和可溶性氨基酸的含量隨著花后天數呈下降趨勢。峰值出現在花后24～31 d。隨著遮蔭程度的加重，對位葉可溶性糖和可溶性氨基酸含量均呈下降趨勢；中棉所 49 號變化幅度略高于新陸中36號，推測前者受遮蔭影響較大。圖7,圖8

圖7 花鈴期遮蔭下棉鈴對位葉可溶性糖含量動態變化(2016～2017)
Fig.7 Effect of shading on the content of soluble sugar in the subtending leaf of cotton boll formation(2016-2017)

花后天數 Days post anthesis (d)

圖8 花鈴期遮蔭下棉鈴對位葉氨基酸含量動態變化(2016～2017)
Fig.8 Effect of shading on the content of soluble amino acid in the subtending leaf of cotton boll during cotton boll formation (2016-2017)

3 討 論

3.1 花鈴期遮蔭對棉花田間小氣候的影響

棉花植株代謝功能的優劣和冠層溫濕度的高低緊密聯系[10]。作物冠層內光合有效輻射(PAR)的大小直接影響冠層內葉片的光合作用, 進而影響作物第一性生產力或作物產量準確評估[11]。有研究認為由遮蔭引起的溫濕度的變化不會對棉花產量產生影響[12]，但也有研究認為2℃的溫差會使得遮蔭棉花的鈴數和單鈴重降低[13]，是棉花產量降低的一個原因。而前人研究忽略了遮蔭仍會造成作物生長的小氣候環境發生變化：遮蔭下溫度和空氣流動降低，濕度下降[14]。試驗條件下，不同程度遮蔭改變了棉花田間通風透光條件，造成棉花群體內光分布顯著降低，降低了溫度和空氣流動，棉花群體冠層空氣濕度明顯下降，從而使棉花光合速率下降，光合產物積累量降低, 最終使棉花產量顯著下降。

3.2 花鈴期遮蔭對棉花主莖功能葉光合特性的影響

光合作用是對弱光反應最敏感的生理過程之一。葉綠素含量在植物的光合作用中對光能的吸收、傳遞和轉化起著極為重要的作用。棉花葉片SPAD值與葉綠素含量呈正相關[15-16]。因此，可根據SPAD值判斷葉綠素含量及葉片光合能力。試驗中，在遮蔭脅迫下，棉花SPAD值顯著降低，且隨花后天數的增加，SPAD值呈先上升后下降的趨勢，且最大值出現在花后31 ～ 38 d。氣孔導度(Gs)反映外界環境CO2通過氣孔進入葉肉細胞葉綠體羧化部位的限制程度，Gs增大有利于CO2通過擴散作用進入植物葉片內部，表現為葉肉細胞原生質和葉綠體基質中CO2濃度(Ci)增加，Ci的上升可提高凈光合速率(Pn)。試驗顯示，花鈴期遮蔭造成棉花主莖功能葉光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、和蒸騰速率(Tr)均不同程度的下降；但胞間CO2濃度(Ci)隨著遮蔭程度的加重而上升。弱光下氣孔因素和光化學反應并不是引起棉株Pn下降的原因，可能是棉花葉片的葉綠素合成受阻，合成速率下降的結果，也可能是光合作用相關的酶類受到影響。該結果與李志博[2]和郁繼華等[16]的研究結果基本相似。

3.3 花鈴期遮蔭對棉鈴對位葉可溶性糖和氨基酸的影響

研究發現遮蔭處理下棉鈴對位葉中可溶性糖和可溶性氨基酸含量降低，并且隨著遮蔭程度的增大，降低幅度加大。遮蔭抑制了光合作用，使光電子傳遞能力和卡爾文循環降低，從而降低棉花葉片碳同化作用[17]，最終導致葉片中光合產物合成量降低。該結果與周治國[18]和王慶材[19]的研究結果基本相似。遮蔭脅迫下，弱光抑制了棉花葉片的光合作用[20-21]，棉花葉片光合產物消耗較少，阻滯了葉片可溶性糖向庫器官的運輸，增加了葉片中碳含量碳水化合物(可溶性糖)含量增加[22]，則用于合成氨基酸的碳架增加，間接導致可溶性氨基酸含量的上升。

4 結 論

棉花花鈴期遮蔭后，當作物相對光照率CRLR 60%和CRLR 80%時，造成棉花生長的田間小氣候環境發生變化，改變了棉花田間通風透光條件，使棉花群體內光分布顯著降低，降低了溫度和空氣流動，棉花群體冠層空氣濕度明顯下降。導致棉田冠層CO2濃度的升高，CO2濃度升高使棉花葉片氣孔導度降低，從而削弱了植株的光合速率和蒸騰降溫作用。弱光通過改變碳水化合物在棉株體內的分配，降低了光合產物向棉鈴的輸出，減少了棉株體內干物質的積累，導致棉鈴營養不足，因而造成棉鈴體積減小，單鈴棉籽數減少，粒重、鈴殼重下降，最終使棉花產量顯著下降。