外源ABA對干旱條件下小麥冠層溫度及光合同化物積累與分配的調控效應

張 鑫，孔 祥，李 勇，駱永麗，黃 翠，金 敏

(1.山東農業大學農學院/作物生物學國家重點實驗室，山東泰安 271018； 2.山東農業大學生命科學院，山東泰安 271018)

黃淮海區域是我國小麥主產區，降雨季節分布不均，小麥生長季年均降雨量不足200 mm，占其全生育期需水量的35%～50%[1]；灌漿期干旱頻發，造成小麥植株代謝紊亂，葉綠體降解，灌漿期縮短，灌漿速率降低，最終導致粒重和產量的降低[2-6]。小麥灌漿期冠層溫度既能反映植株和外部環境間的能量交換，也是葉片光合能力及產量的影響因素之一[7]。冠層溫差(CTD)是指空氣溫度與作物冠層溫度的差值，與土壤水分含量、葉氣交換率、葉面積、光合酶活性等環境和葉片生理條件有關[8-9]。研究表明，小麥冠層溫度和產量呈顯著負相關，CTD與產量呈顯著正相關[10]，因此CTD可用來作為作物抗旱性鑒定的指標。灌溉可使小麥冠層溫度顯著降低[7]。水分脅迫和缺氮會減弱光合作用并使葉溫和冠層溫度升高，導致冠層溫差降低[11]。光合作用是小麥干物質積累和籽粒產量形成的生理基礎，葉綠素熒光作為光合作用的內在因素，在光能吸收、傳遞及轉換過程中起著重要作用[12-13]。灌漿期水分虧缺時，小麥光合速率減弱，造成大幅減產，因此促進光合同化物大量向籽粒的快速轉運對小麥高產十分重要。

干旱條件下植物的脫落酸(abscisic, ABA)含量與氣孔導度和葉片生長有關。當植物根系感受干旱信號時，植株體內ABA含量迅速上升，ABA通過調節K+運動與Ca2+協同效應來控制葉片氣孔關閉，從而降低蒸騰失水，維持葉片細胞水分狀態，提高植物的耐旱能力[15]。ABA對調節植物抗旱性的提高具有重要作用[16]。噴施外源ABA可以延長小麥葉片保綠時間，減緩葉綠素降解速率[17]。同時，外源ABA還可以促進莖葉中的同化物向籽粒轉運，有利于籽粒灌漿[18]。花后干旱脅迫對小麥冠層溫度、葉片光合能力及籽粒灌漿進程影響的研究已有報道，但關于在灌漿過程中噴施外源ABA如何調節冠層溫度以及冠層溫度與光合產物積累分配的關系如何，仍有待深入研究。本研究在產量形成的關鍵時期(灌漿期)進行干旱脅迫試驗，分析干旱對兩個小麥品種冠層溫度、葉片光合生產力及籽粒灌漿過程的影響，探討干旱逆境下外源 ABA 對不同耐旱型小麥光合產物積累和分配的調控作用，以期深入認識小麥冠層溫度變化與光合產物積累與分配的關系，為花后籽粒生長調控提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

2017-2018年小麥生長季，在山東泰安山東農業大學試驗農場遮雨棚內(36°9′ N，117°9′ E)進行池栽試驗，試驗地耕層(0～20 cm)土壤含有機質11.3 g·kg-1、全氮0.9 g·kg-1、堿解氮83.4 mg·kg-1、速效磷30.3 mg·kg-1、速效鉀90.8 mg·kg-1。播種前基施純氮120 kg·hm-2、P2O575 kg·hm-2、K2O 100 kg·hm-2，拔節期追施純氮120 kg·hm-2，全生育期嚴格控制病蟲草害。

1.2 試驗設計

本試驗采用三因素裂區設計。主區是小麥品種，為水分敏感型品種輻287和耐旱型品種山農20；副區是水分，設正常灌水條件(田間持水量的75%～80%，用W表示)和水分虧缺條件(田間持水量的40%～50%，用D表示)兩個水分梯度；副副區是噴施外源激素，設噴施ABA和噴施清水(CK)兩個水平。

試驗小區面積6.25 m2(2.5 m×2.5 m)，每處理重復3次。小麥基本苗為270株·m-2，于2017年10月8日播種，2018年6月5日收獲。于盛花期開始控水，實時監測土壤體積含水量并及時補灌?？厮_始后每天16:00左右全株噴施外源ABA(美國Sigma公司)，連續噴施4 d。為使激素能更好地附著于植株上，噴施前將激素與 0.5%(v/v)Tween-20 (美國Sigma公司)混合，濃度為10 mg·L-1，用量為100 mL·m-2。以噴施含0.5%(v/v)Tween-20的清水為對照(CK)，每處理重復3次。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 植株掛牌標記及取樣

于花后開始，在每個小區中選擇株高和綠葉數基本一致且無病害的5株小麥植株掛牌標記，用于旗葉SPAD值、光合指標及熒光參數的測定?；ê?、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25 d(弱勢粒從花后5 d開始)和成熟期進行取樣，每次每個小區取10個麥穗作為一組，取3次重復，共30個麥穗。每穗取中部小穗的第1、第2位籽粒為強勢粒，第3、第4位籽粒為弱勢粒，若無第4位籽粒，則只取第3位籽粒為弱勢粒，若有第5位籽粒，則取第3、第4、第5位籽粒為弱勢粒。所取樣品烘干至恒重，用于籽粒灌漿特性分析。

1.3.2 補灌水量及遮雨棚內溫度測定

土壤含水量及補灌水量測定：于盛花期開始進行控水，利用環刀法測定田間持水量、土壤容重和土壤質量含水量。用一定容積(V)的環刀取 0～20 cm的原狀土，每10 cm為一層，每個處理做好標記，取回后進行稱重，記為m1；將原狀土放于盛水的搪瓷盤內，有孔蓋的一端朝下，盤內水面較環刀上緣低1～2 mm，勿使環刀上面淹水，讓土壤水分充分飽和達到恒重為止，稱重，記為m2，然后放入105～110 ℃ 烘箱中，烘至恒重，取出稱重，記為m3。依據公式“田間持水量=(m2-m3)/m3×100%”、“土壤容重=m3/V”、“土壤質量含水量=(m1-m3)/m3×100%”進行計算。采用美國 Decagon公司生產的ECH2O土壤含水量監測系統準確實時監測土壤體積含水量，15 min讀取1個數據，當土壤體積含水量快達到閾值時，依據公式“補灌水量=20/3×a×H×(B1-B2)”計算補灌水量(m3·667 m2)并及時補灌。式中a為測墑土層容重(g·cm-3)；H為測墑土層深度(cm)；B1為目標土壤質量含水量(田間持水量乘以目標土壤相對含水量)；B2為灌溉前土壤質量含水量。

遮雨棚內溫度測定：采用美國 Decagon公司生產的EM50微型氣象監測系統準確實時監測氣溫變化，每15 min讀取1個數據。

1.3.3 冠層溫度測定

利用紅外熱成像儀(Testo 890)拍攝植物冠層的熱度圖，傳感器分辨率為640×480，靈敏度為0.04 ℃。于花后7、14、21、28 d選擇晴朗中午的12:00到14:00之間進行冠層紅外圖像采集，共采集4次數據。利用TestoIRsoft 4.0版本軟件進行圖像分析。從每個小區的熱成像圖片中選出15片旗葉和15個麥穗測定葉溫及穗溫，計算了每種處理下的冠層溫差(CTD)及穗葉溫差(SLTD)[8]。CTD=氣溫-冠層溫度；(2)SLTD=穗溫-葉溫。

1.3.4 葉綠素相對含量測定

采用日本大阪Minolta公司生產的手持式葉綠素計(SPAD-502)來估測葉綠素含量。于花后5、11、17、23和30 d按照每個小區中掛牌標記的編號測定旗葉SPAD值，測定時選取無葉脈的部位，每片旗葉測定3次，取其均值。

1.3.5 旗葉葉面積測定

于花后從每個小區中隨機抽取15片完全發育的旗葉，利用美國CID公司生產的CI-202便攜式激光葉面積儀來測定葉面積(LA)。

1.3.6 光合指標測定

采用美國LI-COR公司生產的LI-6400便攜式光合作用測定系統測定旗葉的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO2濃度。于花后7、14、21、28 d晴朗上午的9:00到12:00之間，按照每個小區中掛牌標記的編號進行測定，共測定 4次。

1.3.7 熒光參數測定

利用英國Hansatech公司生產的Handy-PEA植物效率分析儀測定旗葉葉綠素熒光參數。于花后7、14、21、28 d晴朗上午的9:00到12:00之間，按照每個小區中掛牌標記的編號進行測定，共測定4次。通過數據分析獲得Vj(PSII活性反應中心的關閉程度)、Wk(放氧復合體受害程度)、φ0(被捕獲電子傳遞到電子傳遞鏈QA-中下游的其他電子受體的概率)和PIabs(基于光能吸收的性能指數)[11]。

1.3.8 干物質積累與分配測定

于開花期和成熟期從每個小區各取生長一致的10個小麥單莖，將成熟期樣品分為莖稈及葉鞘、葉片、穗軸及穎殼、籽粒四部分，所取樣品于105 ℃下殺青30 min，然后在70 ℃烘箱中烘至恒重。計算干物質積累與轉運的相關指標[19]。

花前干物質轉運量=開花期營養器官干物質量-成熟期營養器官(莖鞘+葉片+穎殼)干物質量；

花后光合積累量=籽粒產量-花前干物質轉運量；

花前干物質轉運量對籽粒產量的貢獻率=花前干物質轉運量/籽粒產量×100%；

花后光合積累量對籽粒產量的貢獻率=花后光合積累量/籽粒產量×100%。

1.3.9 籽粒動態灌漿過程測定

采用Richard方程W=A/(1+Be-kt)1/N模擬籽粒增重動態過程[20]。式中W為籽粒重量，A為生長終止量，t為花后天數，B、k、N為參數。對方程求一階導數可得灌漿速率G=AKBe-kt/(N(1+be-kt)(N+1)/N)。當灌漿進程達到生長終止量的99% 時，實際灌漿終期t3=ln[(100/99)N-1/B]/k；最大灌漿速率Gmax=Ak(1+N)-(N+1)/N；平均灌漿速率Gmean=Ak/(2N+4)；活躍生長期D=2(N+2)/k。

1.3.10 產量及其構成要素測定

于小麥成熟期各小區收獲1 m2用于測產，各小區選取1 m雙行用于統計穗數和穗粒數，并于脫粒后晾干稱重，測千粒重。

1.4 統計分析

利用DPS 7.05統計分析軟件進行方差分析及顯著性檢驗(LSD法)，用MATLAB 2012計算灌漿參數，用SigmaPlot 10.0軟件作圖。

云、貴、川三省的人民收入在近年一直保持著較快的增長趨勢。2017年云南城市居民人均可支配收入達到30 996元，增長8.3%，農村居民人均純收入達到9 862元，增長9.3%；2017年貴州城市居民人均可支配收入達到29 080元，增長8.7%，農村居民人均純收入達到8 869元，增長9.6%；2017年四川城市居民人均可支配收入達到30 727元，增長8.4%，農村居民人均純收入達到12 227元，增長9.1%。從現有的城鎮與農村收入水平來看，三省的居民已經基本具備一定的體育消費能力。簡而言之，隨著云、貴、川三省居民收入的不斷增高，大型體育賽事運作管理將會得到愈來愈強的推動力。

2 結果與分析

2.1 干旱和外源ABA對不同小麥品種干物質積累轉運的影響

與正常灌水相比，干旱條件下兩品種成熟期植株總干重及單莖籽粒干重均顯著降低(表1)。與CK相比，噴施外源ABA顯著提高了成熟期水分敏感型品種輻287植株總干重、兩品種單莖籽粒干重及干物質分配比例。耐旱型品種山農20的花后光合積累量顯著高于水分敏感品種輻287(表2)。不同處理間兩個品種的花前干物質轉運量差異均不顯著，花后干物質積累對籽粒產量的貢獻率為67.92%～81.88%。在CK條件下，與正常灌溉相比，干旱脅迫后兩品種花后光合積累量及其貢獻率均顯著降低，且輻287降幅大于山農20，其中輻287和山農20的貢獻率分別降低5.05%和3.25%。在干旱條件下，與CK相比，噴施ABA后花后光合積累量及其貢獻率均顯著提高。這表明兩個品種籽粒中的干物質均主要來源于花后干物質積累，但灌漿期發生干旱時，耐旱型品種籽粒的形成對花后干物質積累的依賴性 更大。

表1 成熟期小麥不同器官干物質積累量及分配比例Table 1 Amountand its proportion of dry matter accumulation in different wheat organs at maturity

同列數據后不同小寫字母表示不同處理間在0.05水平差異顯著。下表同。

Different lower-case letters following the values within the same columns indicate significant difference among the treatments at 0.05 level. The same in tables 2 and 4.

2.2 干旱和外源ABA對不同小麥品種冠層溫度、葉溫和穗溫的影響

隨著生育進程的推進，小麥花后旗葉溫度及穗溫均逐漸升高，干旱條件下葉溫和穗溫升高得更快(圖2)?；ê?1 d不同處理間葉溫和穗溫差異最明顯。其中,與正常灌水相比，干旱脅迫導致輻287的葉溫及穗溫分別升高2.16和3.96 ℃，山農20分別升高3.27和4.1 ℃。噴施外源ABA可以使葉溫升高，降低穗溫?；ê?1 d，在干旱條件下，與CK相比，ABA噴施后輻287和山農20葉溫分別升高1.94和2.48 ℃，穗溫分別降低 0.94和1.38 ℃。整個灌漿期間，山農20的冠層溫度顯著高于輻287。灌漿前期，在CK條件下，干旱處理的葉溫升高幅度大于穗溫，導致其穗葉溫差顯著低于正常灌水處理；隨著葉片的衰老，灌漿后期干旱處理的穗溫升高加快，導致其穗葉溫差顯著高于正常灌水處理，說明干旱脅迫加速了小麥葉片衰老。在干旱條件下，與CK相比，噴施ABA可以降低穗葉溫差，灌漿中后期降輻更大。隨著冠層溫度的不斷升高，冠層溫差呈現下降趨勢。灌漿中后期耐旱型品種山農20的冠層溫差顯著低于水分敏感型品種輻287。這說明干旱顯著降低了冠層溫差，干旱條件下噴施ABA可升高了冠層溫度，降低其冠層溫差。

2.3 干旱和外源ABA對小麥旗葉面積和葉綠素相對含量(SPAD值)的影響

輻287的旗葉面積顯著大于山農20，但土壤水分和外源ABA對兩個小麥品種旗葉面積影響不顯著(圖2)?；ê髢善贩N旗葉SPAD值均呈降低趨勢，整個灌漿期間山農20顯著高于輻287(圖3)。干旱處理的SPAD值顯著低于正常灌水處理，其中花后23 d兩種處理間差異最大。與WCK處理相比，在花后23 d DCK處理下輻287和山農20的SPAD值分別降低35.04%和 25.73%。噴施ABA能顯著提高SPAD值。在花后23 d，與DCK處理相比，在DABA處理下輻287和山農20的SPAD值分別提高20.03%和 24.48%。這表明噴施外源ABA可以減弱干旱小麥旗葉葉綠素分解的速率，延長葉片保綠時間。

表2 小麥營養器官干物質的轉運量及其對籽粒產量的貢獻率Table 2 Transportation amount and contribution rate of dry matter in vegetative organs of wheat

圖柱上同一時期不同小寫字母表示處理間在 0.05 水平上差異顯著。下圖同。

Different lower-case letters above the columns at the same stage indicate significant difference among the treatments at 0.05 level,The same in figures 2-5.

圖1 不同處理下小麥花后冠層溫度、葉溫和穗溫變化

Fig.1 Changes of canopy,leaf and spike temperature of wheat under different treatments after anthesis

圖2 不同處理間小麥旗葉面積差異Fig.2 Differences of wheat flag leaf area among various treatments

2.4 干旱和外源ABA對小麥旗葉光合作用的 影響

花后兩品種旗葉凈光合速率、蒸騰速率及氣孔導度均呈下降趨勢(圖4)。整個灌漿期間，干旱脅迫下山農20的凈光合速率顯著高于輻287。干旱處理的三個指標均顯著低于正常灌水處理，在灌漿中后期下降更顯著。其中，花后21 d兩種處理間差異最大，DCK處理下輻287和山農20的凈光合速率較WCK處理分別降低50.48%和29.85%，氣孔導度分別降低26.79%和45.43%，蒸騰速率分別降低了26.46%和41.36%。噴施ABA能顯著提高兩品種凈光合速率，其中花后21d，DABA處理下輻287和山農20的凈光合速率較DCK處理分別提高53.35%和31.31%。同時，外源ABA使兩品種氣孔導度及蒸騰速率顯著降低，其中花后21 d，與DCK處理相比，DABA處理下輻287和山農20的氣孔導度分別降低35.46%和47.74%，蒸騰速率分別降低19.34%和32.23%。這說明外源ABA可緩解干旱對小麥旗葉光合和蒸騰作用的抑制效應。

圖3 不同處理下小麥花后旗葉SPAD值的變化Fig.3 Changes of SPAD values in wheat flag leaf under different treatments after anthesis

2.5 干旱和外源ABA對小麥旗葉熒光參數的影響

花后兩品種PIabs及φ0值隨籽粒灌漿的進行均呈降低趨勢(圖5),表明小麥葉片光能吸收和光合電子傳遞能力均逐漸減弱。整個灌漿期間山農20的PIabs值均高于輻287。與WCK處理相比，DCK處理下兩品種PIabs值均顯著降低，尤其在灌漿后期，PIabs值降幅達到50%以上。噴施ABA能顯著提高PIabs值，改善光合機構對光能的吸收，其中花后21 d升高幅度最大，DABA處理下輻287和山農20的PIabs值較DCK處理分別提升133.37%和82.49%。整個灌漿期間山農20的φ0值也均高于輻287。在灌漿中后期，與WCK處理相比，DCK處理后兩品種φ0值均顯著降低，尤其灌漿后期的降幅均達到50%以上。噴施ABA能顯著增高φ0值，其中花后21 d，DABA處理后輻287和山農20的φ0值與DCK處理相比分別提升38.94%和32.86%。

花后兩品種Vj和Wk值在籽粒灌漿過程中均呈逐漸升高趨勢(圖5)，表明小麥光系統II活性反應中心的關閉程度及放氧復合體的受損害程度在不斷增加。整個灌漿期間山農20的Vj值均低于輻287。與正常灌水處理相比，干旱顯著提高灌漿中后期兩品種的Vj值，其中花后21 d，DCK處理下輻287和山農20的Vj值與WCK處理相比分別升高31.57%和26.99%。噴施ABA能顯著降低Vj值，減少光合電子傳遞鏈中質體醌陰離子的積累量，其中花后21 d，DABA處理后輻287和山農20的Vj值較DCK處理分別降低14.56%和15.47%。灌漿中后期山農20放氧復合體受損害程度低于輻287。干旱脅迫導致兩品種Wk值均顯著升高，其中花后21 d，DCK處理后輻287和山農20的Wk值與WCK處理相比分別提高30.85%和22.49%。噴施ABA也降低了Wk值，其中花后21 d，DABA處理下輻287和山農20的Wk值與DCK處理相比分別降低13.6%和13.57%。

2.6 干旱和外源ABA對小麥籽粒灌漿過程的 影響

2.6.1 籽粒增重過程

兩品種強、弱勢籽粒增重過程均呈“S”型曲線變化(圖6)，隨著籽粒灌漿的進行，不同處理間差異逐漸增大，花后30 d強、弱勢粒重達最大值。

圖4 不同處理下小麥花后旗葉光合參數變化Fig.4 Changes of photosynthetic parameters of wheat flag leaf under different treatments after anthesis

圖5 不同處理下小麥花后旗葉熒光參數變化Fig.5 Changes of chlorophyll fluorescence parameters of wheat flag leaf under different treatments after anthesis

灌漿中后期山農20強、弱勢粒重顯著高于輻287。干旱脅迫顯著降低了兩品種強、弱勢粒重，且灌漿中后期降幅更大。花后30 d，與WCK處理相比，DCK處理下輻287的強、弱勢粒重分別降低16.21%和16.91%，山農20分別降低 11.88%和6.79%。噴施ABA 可以促進籽粒灌漿，強弱勢粒重均顯著提高?；ê?0 d，與DCK處理相比，DABA處理下輻287強、弱勢粒重分別提高 7.43%和12.44%，而山農20分別提高7.42%和6.77%。

2.6.2 灌漿速率

灌漿過程中兩品種強、弱勢籽粒灌漿速率均呈先升后降趨勢(圖7)，其中輻287的強、弱勢粒分別在花后13、15 d達最大值，而山農20分別在花后14、13 d達最大值。與WCK處理相比，DCK處理下輻287的強、弱勢粒灌漿速率在花后3～25 d均顯著降低，山農20強勢粒在花后13～25 d、弱勢粒在花后5～15 d顯著下降。與DCK處理相比，DABA處理下輻287強勢粒在花后 5～25 d及弱勢粒在花后5～11 d和19～27 d的灌漿速率顯著提高，山農20強勢粒在花后5～ 11 d和17～30 d及弱勢粒在花后5～17 d的灌漿速率顯著提高。

2.6.3 籽粒灌漿參數

山農20強勢粒的最大灌漿速率、平均灌漿速率及活躍生長期均大于輻287，并且兩個品種強勢粒最大灌漿速率、平均灌漿速率和生長活躍期均高于弱勢粒(表3)，說明山農20的較高粒重主要歸因于最大灌漿速率和平均灌漿速率較大。與WCK處理相比，DCK處理下輻287的最大灌漿速率、平均灌漿速率及生長活躍期均顯著降低，山農20的最大灌漿速率、平均灌漿速率顯著降低，說明灌漿期干旱脅迫下，水分敏感型品種的粒重降低主要是籽粒灌漿速率下降和生長活躍期縮短引起，而耐旱型品種主要是籽粒灌漿速率降低所致。與DCK處理相比，DABA處理下兩品種強勢粒最大灌漿速率、平均灌漿速率、生長活躍期及實際灌漿終期均有所提高，說明噴施ABA后粒重的增加主要是由于其灌漿速率提高和生長活躍期延長。

2.7 干旱和外源ABA對小麥產量及其構成的影響

山農20的平均千粒重及產量均顯著高于輻287(表4)。干旱脅迫導致兩品種千粒重及產量均下降，對穗數和穗粒數影響不明顯。與WCK處理相比，DCK處理后輻287的千粒重及產量分別降低15.76%和21.08%，山農20分別降低

A和B: 強勢粒; C和D: 弱勢粒。圖7同。

A&B：Superiorgrain; C&D: Inferior grain. The same in figure 7.

圖6 不同處理下小麥粒重變化

Fig.6 Change of wheat grain weight under different treatments after anthesis

10.36%和13.32%，說明灌漿期干旱主要通過降低粒重造成小麥減產。與DCK處理相比，DABA處理下輻287千粒重和產量分別升高 7.02%和7.08%，山農20分別升高6.65%和 8.97%，說明噴施ABA可以減弱干旱對千粒重的不利影響，進而增加產量。

圖7 不同處理下小麥籽粒灌漿速率變化Fig.7 Change of grain filling rate of wheat under different treatments表3 小麥籽粒灌漿模擬方程及籽粒灌漿特征參數Table 3 Grain filling parameters and grain filling process model of wheat

品種Cultivar籽粒Grain處理Treatment最大灌漿速率Gmax/(mg·gain-1·d-1)平均灌漿速率Gmean/(mg·gain-1·d-1)活躍生長期D/d實際灌漿期T3/d輻287 Fu 287強勢粒 SuperiorWCK2.461.6524.7232.39WABA2.491.6726.2134.52DCK2.241.5023.1131.77DABA2.351.5823.4833.13弱勢粒 InferiorWCK2.031.3524.0731.75WABA2.071.3924.8434.47DCK1.751.1722.9532.64DABA1.761.1725.7833.85山農20 強勢粒 SuperiorWCK2.611.7125.1231.68Shannong 20WABA2.621.7426.3633.79DCK2.341.5624.7033.60DABA2.351.5826.5936.98弱勢粒 InferiorWCK2.211.5022.9135.15WABA2.551.7220.8233.62DCK1.951.3124.2035.59DABA2.231.5021.9432.02

表4 不同處理下小麥產量及其構成因素差異Table 4 Difference in grain yield and its components of wheat among different treatments after anthesis

3 討 論

本試驗結果表明，灌漿期干旱脅迫條件下兩品種粒重及產量均出現了不同程度的下降，且耐旱型品種山農20降幅顯著小于水分敏感型品種輻287，說明耐旱型小麥具有顯著穩產優勢。這與前人研究結果基本一致[21]。楊東清等[22]研究表明，高溫脅迫條件下，噴施外源ABA可以提高內源 ABA含量，促使籽粒胚乳細胞分裂速率提高，數目增大，進而引起籽粒產量顯著提高。本試驗中，干旱條件下噴施外源ABA后兩品種千粒重及產量均顯著提高。

小麥花后至成熟期是籽粒形成的關鍵時期，在籽粒灌漿的過程中葉片光合作用的強弱對最終產量的形成具有重要意義[23]。前人研究認為，小麥旗葉面積與其光合能力及穗粒重間存在密切關系[24-25]。本試驗中，水分敏感型品種輻287較耐旱型品種山農20有較大的旗葉面積，但輻287的凈光合速率及產量均顯著低于山農20，這是由于群體及旗葉面積較大，導致有限的光資源分配比例減小，葉片間遮蔭作用增大，從而引起群體光合能力降低，最終導致產量下降[26]。通過分析葉綠素熒光動力學參數，可以評估對光系統和光合電子傳遞鏈的活性[27]，同時這些參數也是評價光合機構的功能和光合同化速率的重要指標[28]。本試驗結果顯示，干旱處理加劇對旗葉放氧復合體的損傷，降低了光合機構吸收光能及光系統的電子傳遞能力。這是因為過剩的光能會導致細胞內活性氧增多，加劇了光合機構的損傷，最終影響光合作用[29]。汪月霞等[30]研究表明，外源ABA能抑制光系統II原初光能轉化效率降低，進而促進光合作用。本試驗中，干旱條件下噴施外源ABA可以顯著提高PIabs和φ0值，降低Vj和Wk值，說明外源ABA改善了干旱脅迫對光合機構造成的負面影響。這可能是由于外源 ABA 處理能夠明顯緩解因干旱脅迫引起的psbA基因轉錄水平降低，從而加快新D1蛋白的合成以修復受損 PSII復合體[31]。Kobata等[32]研究認為，灌漿期水分脅迫造成功能葉衰老加速、光合能力下降是小麥籽粒產量降低的主要原因。本研究表明，干旱處理后兩品種氣孔導度及蒸騰速率均顯著降低，且中后期兩品種各處理的胞間二氧化碳濃度不斷降低。這表明干旱處理后兩品種中后期光合速率降低均為非氣孔限制因素導致[33]。此外。山農20的氣孔導度及蒸騰速率降幅顯著高于輻287，導致其葉溫顯著高于輻287，但山農20的葉綠素相對含量及凈光合速率下降相對緩慢。這表明當供水不能滿足植物蒸騰需求時，耐旱型品種水分蒸發量小，蒸騰散熱減少，冠層溫度升高較快，也說明耐旱型品種光合持續期較長且保水能力較強[30-34]。干旱條件下噴施ABA可以減小葉片同化能力降低幅度。這與Travaglia等[17]和楊東清等[22]的研究結果基本一致。另外，干旱脅迫下外源ABA可以顯著降低蒸騰速率和氣孔導度，增強葉片保水能力，導致CTD的降低。這是由于ABA會誘導葉片細胞質膜上的信號傳導，導致葉片氣孔不均勻關閉，提高葉片氣孔阻力，減少水分蒸騰散失量，提高葉片相對含水量，進而增強植株自身調節能力和抵御干旱的能力[35-36]。

前人研究表明，小麥籽粒產量形成主要來源于花后光合同化物的積累及花前營養器官貯藏干物質向籽粒的轉運[37-38]。本試驗結果表明，輻287籽粒產量的形成既依賴于花前營養器官貯藏同化物向籽粒的轉運，同時需要花后光合同化物的積累，但山農20花前貯藏同化物轉運量較少，籽粒產量的形成主要依賴于花后光合同化物的積累。這說明小麥營養器官貯藏同化物的轉運主要受基因型的影響[39]。不同時期的光合同化物對耐旱型品種和水分敏感型品種產量的貢獻率不同。干旱條件下兩品種小麥花前同化物的貢獻率均顯著提高，這與Foulkes等[40]研究結果基本一致。籽粒灌漿速率和籽粒灌漿持續期決定小麥粒重，對產量變化有顯著影響[41]。張偉楊等[42]研究認為，重度水分脅迫會顯著降低小麥籽粒灌漿速率和粒重。本試驗中，干旱處理顯著降低了兩品種強、弱勢粒灌漿速率，縮短了強勢粒灌漿的活躍生長期，與水分敏感型品種輻287相比，耐旱型品種山農20主要是通過提升強勢粒的灌漿速率和活躍生長期來增大粒重。這與前人研究結果基本一致[43]。此外，隨著籽粒灌漿的進行，穗溫不斷升高，穗葉溫差加大，這可能是由于后期穗部含水量的降低速度顯著快于葉片的衰老速率。楊東清等[22]的研究結果顯示，高溫脅迫下噴施ABA可以提高籽粒的灌漿速率。本試驗表明，干旱條件下噴施外源ABA后，延長了灌漿的活躍生長期并顯著提高強、弱勢粒灌漿速率，最終提高粒重及產量。

綜上所述，耐旱型品種產量高于水分敏感型品種的主要原因是由于其葉片衰老較慢，葉片保水能力強，具有較強的光合能力和較長的光合持續期，并且其花后光合積累量大，有利于籽粒灌漿增重，最終促進千粒重及產量的提高。噴施外源ABA有利于提高小麥旗葉PIabs、φ0值、葉綠素相對含量及凈光合速率，降低Vj、Wk、蒸騰速率和氣孔導度，增強葉片保水能力和光合機構活性，延長光合持續時間，減弱干旱處理對植株衰老的影響；同時其可以提高灌漿速率及同化物積累量和分配至籽粒的比例，延長籽粒活躍生長期，降低穗葉溫差，獲得更高的粒重及產量。因此，當灌漿期發生水分脅迫時，噴施ABA可以顯著提高小麥葉片光合性能，優化同化物分配，進而實現小麥的抗旱穩產。