紅錐半同胞子代家系幼林生長變異研究

譚長強，申文輝，曹艷云，劉 秀，李 婷，吳 敏，黃志玲

（1.廣西壯族自治區林業科學研究院 廣西優良用材林資源培育重點實驗室，南寧 530002；2.廣西南寧良鳳江國家森林公園，南寧 530031）

家系選擇作為林木遺傳改良的重要手段之一被廣泛運用。早期選擇一般指在林木還沒有達到經濟成熟期前進行的選擇[1]，是利用林木幼林期性狀與成熟期性狀相關的一種選擇方法。研究指出，苗期進行優良家系及個體的選擇，可縮短育種周期，也可降低測定林的試驗規模，同時苗期選擇對提高林木的遺傳增益具有一定的可靠性[2-4]。

紅錐（Castanopsis hystrix）為殼斗科（Fagaceae）拷屬的常綠喬木，生長快，適應性強，是優質珍貴用材樹種[5]。目前，僅廣西紅錐造林面積已達15 000 hm2以上，隨著國家鄉土珍貴樹種木材儲備計劃的實施、市場對高檔珍貴用材需求的增長以及天然林的禁伐，紅錐人工造林的區域將進一步擴大。對紅錐育種方面的研究從上世紀80年代至今，主要開展了紅錐種源選擇、優樹子代測定等[6-7]工作，但在高世代紅錐優良家系的選擇方面仍是空白。在優樹一代試驗林長期觀測的基礎上，進行紅錐半同胞子代早期選擇，將為紅錐的進一步選育和推廣提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地為廣西南寧樹木園、國有六萬林場和三門江林場3個試驗點。南寧樹木園試驗點位于南寧樹木園連山管理區（108°21′E，22°40′N），地形地貌為低丘，海拔170 m，土壤類型為磚紅壤，土層厚度大于100 cm，年均氣溫21.6 ℃，年均降水量1 700 mm。廣西六萬林場試驗點位于六萬林場河嵩分場（109°50′E，22°50′N），地形地貌為丘陵山地，海拔350 m，土壤類型為磚紅壤，土層厚度大于100 cm，年均氣溫22.5 ℃，年均降水量2 100 mm。廣西三門江林場試驗點位于龍母分場（109°41′E，24°18′N），地形地貌為丘陵山地，海拔250 m，土壤類型為磚紅壤，土層厚度大于100 cm，年均氣溫20.5 ℃，年均降水量1 400 mm。

1.2 試驗材料

2016年12月從憑祥（106°51′E，22°02′N）紅錐一代種子園中選擇優良單株進行采種育苗，共收集了種子園中25 個家系的50 個優良單株的種子，根據培育情況，選擇了子代苗木較多的33 個家系進行造林區域試驗（表1）。

表1 半同胞子代家系試驗材料Tab.1 Test materials of half sib progeny families

1.3 試驗方法

1.3.1 試驗設計

試驗林采用完全隨機區組設計，單列10 株1 小區，造林株行距2 m × 3 m，3 次重復，參試地點及家系編號分別為：南寧市樹木園31 個：A1、 A2、 A3、 A4、 A5、 A6、 A7、 A8、 A9、A10、A11、B1、B2、B3、B4、B5、D1、D2、D3、P1、P2、P3、P4、P5、P6、P7、P8、R1、R2、R3、R4；廣西國有三門江林場24 個：A1、A2、A3、A5、A6、A7、A8、A9、A10、B1、 B2、 B4、 B5、 D1、 D2、 D3、 P1、 P2、P3、P5、P6、P7、R1、R4；廣西國有六萬林場32 個：A1、A2、A3、A4、A5、A6、A7、A8、A9、A10、A11、B1、B2、B3、B4、B5、D1、D2、 D3、 P1、 P3、 P4、 P5、 P6、 P7、 P8、R1、R2、R3、R4、R5、R6。

1.3.2 數據調查與統計分析

2018年10月對每株樹高、地徑、冠幅進行測量。方差分析、遺傳力估算及遺傳變異分析、性狀遺傳相關分析、遺傳增益參照朱積余等[8]的計算方法。試驗數據處理與統計分析均利用Excel 2013和DPS 17.1統計軟件分析。

2 結果與分析

2.1 家系生長量分析

對3個試驗點紅錐半同胞子代家系生長性狀進行方差分析（表2）。可以看出，不同家系10月齡苗木的平均樹高、地徑和冠幅3個性狀在家系間差異均達極顯著（P＜0.01）或顯著水平（P＜0.05），表明這3個性狀在3個試驗點的家系水平上具有很大的遺傳選擇潛力，初步說明從半同胞子代家系試驗林中選育優良家系完全是可行的。

表2 家系生長性狀方差分析Tab.2 Variance analysis on family growth traits

南寧樹木園試驗點不同家系樹高、地徑、冠幅生長性狀差異極顯著（P＜0.01），其中家系P3（1.88 cm）、A11 （1.73 m）、R3 （1.69 m）、A8（1.67 m）、A5（1.66 m）、A2（1.64 m）、P6（1.64 m）、B5（1.62 m）、B2（1.59 m）、P8（1.58 m）、R4（1.57 m）、B4（1.53 m）、D1（1.50 m）、A7（1.49 m）、P2（1.48 m）樹高生長高于所有家系整體平均值（1.47 m）；家系P3 （1.67 cm）、R3（1.65 cm）、B2 （1.59 cm）、A8 （1.58 cm）、A2（1.53 cm）、A5（1.51 cm）、D1（1.48 cm）、A11（1.46 cm）、P6 （1.45 cm）、R4 （1.45 cm）、A6（1.44 cm）、B5 （1.44 cm）、A3 （1.44 cm）、B4（1.44 cm）、P8（1.44 cm）、A7（1.38 cm）地徑生長高于所有家系整體平均值（1.38 cm）；家系P3（1.00 m）、B2 （0.97 m）、R3 （0.92 m）、A11（0.91 m）、A8（0.89 m）、A2（0.89 m）、P6（0.89 m）、R4（0.88 m）、D1（0.88 m）、A5（0.86 m）、A3（0.86 m）、B5（0.86 m）冠幅生長高于所有家系整體平均值（0.80 m）。綜合樹高、地徑及冠幅生長，初步判斷家系P3、A11、R3、A8、A5、A2、P6、B5、B2、R4、D1具有較大的生長選擇潛力。

六萬林場試驗點不同家系樹高、地徑、冠幅生長性狀差異極顯著（P＜0.01），其中家系P8（1.18 m）、P7（1.11 m）、P3（1.09 m）、R6（1.03 m）、A7（1.00 m）、R3（0.99 m）、P6（0.99 m）、D1 （0.98 m）、P1 （0.98 m）、B5 （0.97 m）、A5（0.96 m）、D3（0.93 m）、B2（0.90 m）、R5（0.88 m）、B4（0.86 m）樹高生長高于所有家系整體平均值（0.86 m）；家系P6 （1.93 cm）、P8 （1.60 cm）、P3 （1.52 cm）、P7 （1.52 cm）、R3 （1.49 cm）、A7 （1.49 cm）、R6 （1.47 cm）、B2 （1.45 cm）、P1 （1.45 cm）、D3 （1.45 cm）、A5 （1.43 cm）、D1 （1.41 cm）、A8 （1.41 cm）、B5 （1.40 cm）、R5（1.40 cm）、A3（1.38 cm）地徑生長高于所有家系整體平均值（1.32 cm）；家系P6（0.80 m）、P8（0.70 m）、P3（0.67 m）、R5（0.64 m）、R3（0.63 m）、D1（0.63 m）、R6（0.62 m）、P7（0.61 m）、D3（0.60 m）、B5（0.60 m）、B2（0.59 m）、A3（0.58 m）、A11（0.57 m）、A4（0.57 m）、A7（0.57 m）、B1（0.56 m）、A5（0.56 m）冠幅生長高于所有家系整體平均值（0.55 m）。綜合樹高、地徑及冠幅生長，初步判斷家系P8、P7、P3、R6、A7、R3、P6、D1、B5、A5、D3、B2、R5具有較大的生長選擇潛力。

三門江林場試驗點不同家系樹高、地徑、冠幅生長性狀差異極顯著（P＜0.01）或顯著（P＜0.05），其中家系P1（1.26 m）、P7（1.19 m）、A8（1.18 m）、P3（1.15 m）、D2（1.14 m）、D3（1.11 m）、A3（1.11 m）、B5（1.09 m）、B2（1.08 m）、R4 （1.07 m）、A2 （1.06 m）、P6 （1.06 m）、P2（1.04 m）、D1（1.01 m）樹高生長高于所有家系整體平均值（1.01 m）；家系P3 （1.25 cm）、P6（1.24 cm）、A8 （1.22 cm）、D2 （1.20 cm）、B2（1.20 cm）、P1 （1.20 cm）、R4 （1.19 cm）、D3（1.19 cm）、A2 （1.19 cm）、A3 （1.18 cm）、A6（1.17 cm）、P7 （1.17 cm）、A5 （1.16 cm）、B5（1.15 cm）、P2（1.13 cm）、A7（1.13 cm）地徑生長高于所有家系整體平均值（1.12 cm）；家系D3（0.73 m）、P6 （0.71 m）、R4 （0.69 m）、A10（0.67 m）、P3（0.67 m）、D1（0.65 m）、P1（0.65 m）、A2（0.64 m）、B2（0.63 m）、B5（0.62 m）、P7（0.61 m）冠幅生長高于所有家系整體平均值（0.60 m）。綜合樹高、地徑及冠幅生長，初步判斷家系P1、P7、P3、D3、B5、B2、R4、A2、P6 具有較大的生長選擇潛力。

2.2 家系生長遺傳變異分析

2.2.1 家系生長性狀遺傳相關分析

對3個試驗點家系的生長性狀進行遺傳與環境相關分析（表3）。南寧樹木園試驗點的樹高與地徑、冠幅的遺傳相關系數分別為0.930和0.952，遺傳相關均顯著（P＜0.05）；地徑與冠幅的遺傳相關系數為0.876，遺傳相關不顯著。樹高與地徑、冠幅的環境相關系數為0.716和0.854，環境相關不顯著；地徑與冠幅的環境相關系數為0.697，環境相關不顯著。

六萬林場試驗點的樹高與地徑、冠幅的遺傳相關系數分別為0.928 和1.259，樹高與地徑遺傳相關顯著（P＜0.05），與冠幅遺傳相關不顯著；地徑與冠幅的遺傳相關系數為0.921，遺傳相關顯著（P＜0.05）。樹高與地徑、冠幅的環境相關系數分別為0.712 和0.191，環境相關不顯著；地徑與冠幅的環境相關系數為0.518，環境相關不顯著。

三門江林場試驗點的樹高與地徑、冠幅的遺傳相關系數分別為0.993和0.875，樹高與地徑遺傳相關顯著（P＜0.05），與冠幅遺傳相關不顯著；地徑與冠幅的遺傳相關系數為0.788，遺傳相關不顯著。樹高與地徑、冠幅的環境相關系數為0.403和0.477，環境相關均不顯著；地徑與冠幅的環境相關系數為0.367，環境相關不顯著。

表3 三個試驗點家系生長性狀的遺傳及環境相關分析Tab.3 Genetic and environmental correlation analysis of growth traits in three test sites

綜上所述，紅錐半同胞子代家系的樹高生長與地徑普遍呈現顯著的遺傳正相關，而環境相關不顯著；樹高與冠幅遺傳及環境相關普遍不顯著；地徑與冠幅遺傳及環境相關普遍不顯著。由此可見家系幼林期樹高生長主要與地徑大小緊密相關，與冠幅無關；冠幅生長大都與地徑無關。

2.2.2 家系樹高生長整體遺傳增益分析

對3 個試驗點的紅錐半同胞子代家系樹高生長進行生長和整體遺傳增益分析，并與紅錐一代家系試驗林同齡生長量和整體遺傳增益進行比較（表4）。結果顯示，3個試驗點10月齡紅錐半同胞子代家系樹高生長量分別為1.47、0.86、1.01 m，較同齡家系一代樹高（0.81 m） 分別增長80.10%、5.16%、24.08%，3 個試驗點平均樹高比同齡家系一代樹高增長36.49%。

3 個試驗點子代家系樹高的遺傳力分別為0.647、0.952、0.969，相比一代家系遺傳增益達到4.91%～51.83%，整體遺傳增益達到31.24%，顯示出半同胞子代家系良好的生長潛力和選擇潛力。

表4 半同胞子代家系樹高生長遺傳參數估算Tab.4 Estimation of genetic parameters for tree height growth of half sib progeny families

2.2.3 優良家系樹高生長遺傳增益分析

對在3個試驗點表現優良的紅錐半同胞子代家系P3、P6、B5、B2的樹高進行生長和遺傳增益分析，并與紅錐一代家系試驗林對應家系同齡生長量和整體遺傳增益進行比較（表5）。結果顯示，10月齡半同胞子代家系P3、P6、B5、B2樹高生長量分別為1.37 m、1.23 m、1.23 m、1.19 m，較同齡一代對應家系平均樹高分別增長7.62%、14.97%、20.29%、3.21%，遺傳增益分別為6.52%、12.82%、17.37%和2.75%。由此可見，4個優良紅錐半同胞子代家系顯示出良好的整體增益與選擇潛力。

表5 半同胞子代優良家系樹高生長遺傳參數估算Tab.5 Estimation of genetic parameters for tree height growth of superior families of half sib progeny

3 結論與討論

同一樹種由于長期受生長環境的影響，進而對該環境產生適應，形成不同的生態類型，這些類型通過生殖等方式得以保存[9]。因此，紅錐不同家系在不同地區∕環境下具有不同的生長潛力。通過分析紅錐半同胞子代家系性狀生長差異性，發現家系之間樹高、地徑、冠幅均存在極顯著差異，表明各家系之間存在遺傳變異和分化，具有良種選擇和改良的遺傳基礎。經區域試驗，紅錐子代家系在不同的區域試驗點生長差異較大，其中南寧樹木園家系（整體平均樹高、地徑、冠幅分別為1.47 m、1.38 cm、0.80 m）顯著高于六萬林場（0.86 m、1.32 cm、0.55 m） 和三門江林場（1.01 m、1.12 cm、0.60 m），說明不同地域的立地、氣候等環境因子對紅錐半同胞子代家系生長有顯著影響。其中P3、A11、R3、A8、A5、A2、P6、B5、B2、R4、D1 家系在南寧樹木園表現較好，P8、P7、P3、R6、A7、R3、P6、D1、B5、A5、D3、B2、R5家系在六萬林場具有較大生長潛力，P1、P7、P3、D3、B5、B2、R4、A2、P6 家系在三門江林場具有較大生長潛力。綜合比較各家系在3個地區的生長表現，初步篩選出在各地均表現優良的P3、P6、B5、B2四個家系，分別歸屬于憑祥和博白種源，這也印證了申文輝等[10]的研究：來源于年均溫度較高、緯度較低、海拔較低地區的紅錐早期生長速度較快，來源于年均溫度較低、緯度較高、海拔較高地區的紅錐早期生長速度緩慢。這4 個家系造林10 個月后，其樹高生長量分別為1.37、1.23、1.23、1.19 m，其平均樹高較對應一代家系分別增長7.62%、14.97%、20.29%、3.21%，遺傳增益分別為6.52%、12.82%、17.37%、2.75%。整體10月齡紅錐半同胞子代家系平均樹高比同齡一代家系增長36.49%，遺傳增益達31.24%。

本研究表明相同地區紅錐半同胞子代家系生長性狀與環境的相關性均不顯著，說明各家系受自身的遺傳力影響較強，環境對各家系的影響較弱。但目前紅錐林分還處于幼林初期階段，播種至今不到2年。朱積余等[6]在廣西進行紅錐種源∕家系試驗后，認為紅錐家系苗期生長快的優樹在造林后并不一定生長快。因此，目前表現優良的半同胞子代家系生長是否具有穩定性，有待進一步觀測。