不同種源閩楠種子形態特征和主要營養成分分析

李 娟，林建勇，姜 英，梁瑞龍

（廣西壯族自治區林業科學研究院 廣西優良用材林資源培育重點實驗室國家林業和草原局中南速生材繁育實驗室，南寧 530002）

閩楠（Phoebe bournei），為樟科（Lauraceae）楠屬常綠大喬木，是我國特有珍貴用材樹種和優良觀賞樹種[1-2]，國家II 級重點保護野生植物。閩楠喜濕耐陰，病蟲害少，在水濕條件較好的坡底生長良好，自然分布于福建、江西、湖南、廣西、廣東、貴州、浙江、湖北、四川等地[1]。閩楠分布區域較廣，由于地理環境差異較大，種質分化現象明顯，不同種源間生長差異較大，因此有必要對不同種源閩楠的種質差異進行深入研究。目前，關于閩楠的研究主要集中在資源調查[3-4]、群落生態[5-7]、人工林培育[8-11]等方面，而對閩楠種子形態特征和營養成分分析方面的研究較少。本文對閩楠主要分布區9個種源的種子形態特征和營養成分差異進行研究分析，為確定閩楠優良種源和苗期選育提供試驗依據。

1 材料與方法

1.1 材料

供試種子來源于5 個省區9 個種源地（表1），每一種源選擇10株母樹，母樹之間的距離50 m以上。于2017年11月中下旬果實成熟時采集種子，種子采收后去除果肉，洗凈陰干后，等量混合，置于4 ℃冰箱冷藏備用。

1.2 方法

每個種源取30 粒種子，用游標卡尺測定長度（縱向）、寬度（橫向最大寬度），各重復4次，每個種源共計120 粒種子。每個種源選取100 粒種子，各重復3次，共計300粒種子，用電子天平稱量百粒重。

將各個種源的種子置于105 ℃烘箱烘干至恒重，測定營養成分。蛋白質含量采用考馬斯亮藍法測定[12]，淀粉含量和可溶性糖含量采用蒽酮顯色法測定[13]，脂肪含量采用索氏提取法測定[13]。

1.3 數據處理

采用Excel 2010 軟件和SPSS 18.0 軟件對數據進行方差分析、相關分析、主成分分析和聚類分析等。

表1 閩楠參試種源采種點的地理氣候概況Tab.1 Geographical climate information of seed collection sites of Phoebe bournei from different provenances

2 結果與分析

2.1 不同種源閩楠種子形態特征差異分析

對9個種源的種子長度、寬度、百粒重進行方差分析和LSD 多重比較分析（表2）。不同種源種子長度變化范圍為10.73～12.91 mm，其中產自湖南永順的種子最短，江西崇義的種子最長，后者是前者的1.2 倍；各種源種子寬度變化范圍為6.00～7.09 mm，其中產自貴州思南的種子最寬，崇義的種子最窄，兩者相差1.09 mm。不同種源種子百粒重變化范圍為26.82～33.02 g，其中湖北來鳳的種子最重，為全部種源平均值的1.1倍，崇義的種子最輕，僅為平均值的0.89 倍，來鳳種源是崇義種源的1.23 倍。不同種源的種子長度、寬度和百粒重差異顯著（P＜0.05）。這種差異可能與各分布區的光照、溫度、降水、海拔及土壤等環境因子的差異有關。

表2 不同種源閩楠種子形態特征參數Tab.2 Seed morphological characteristic parameters of Phoebe bournei from different provenances

2.2 不同種源閩楠種子營養成分差異分析

由于各種源閩楠生長環境差異較大，導致其種子累積的營養物質含量有所不同，造成種子品質有所差異。閩楠種子的營養成分以淀粉為主，含量在46g∕100g 以上，此后依次為蛋白質、脂肪和可溶性糖（表3）。不同種源間種子淀粉、蛋白質、脂肪和可溶性糖的含量差異均達到顯著水平（P＜0.05），其中廣西富川種源淀粉含量最高（54.77 g∕100g），為含量最低種源貴州從江（46.37 g∕100g）的1.18倍；蛋白質含量最高的種源為從江（比平均值高27.17%），含量最低的種源為江西崇義（比平均值低16.52%），二者相差2.01 g∕100g；不同種源種子脂肪和可溶性糖含量最高的種源均為湖北來鳳（分別為3.00 g∕100g，1.2 g∕100g），產自湖南永順的種子這2 個營養成分含量最低（分別為1.00 g∕100g，0.40 g∕100g），富川種源可溶性糖含量與永順相同，均為所有種源中最低。

表3 不同種源閩楠種子主要營養成分含量Tab.3 Contents of main nutrients in Phoebe bournei seeds from different provenances

2.3 閩楠種子特征參數相關性分析

閩楠各個特征參數間存在一定的相關性（表4）。種子長度和長寬比呈極顯著正相關，寬度和長寬比呈極顯著負相關（P＜0.01），閩楠種子其他特征參數間相關性未達到顯著水平。

表4 閩楠種子特征參數相關性分析Tab.4 Correlation analysis of seed characteristic parameters of Phoebe bournei

2.4 種子特征參數與地理氣候因子的相關性

對閩楠種子形態特征和主要營養含量與地理氣候因子的相關性進行分析（表5）。結果表明，閩楠種子各特征參數與地理氣候因子之間存在一定的正相關或負相關。種子長度與經度、年均日照時間呈顯著正相關（P＜0.05），長寬比與經度呈極顯著正相關（P＜0.01），與年均日照時間呈顯著正相關（P＜0.05），寬度與經度呈極顯著負相關（P＜0.01），與年均溫呈顯著負相關（P＜0.05）；種子百粒重與無霜期呈顯著負相關（P＜0.05）；種子淀粉含量與年降水量、年均日照時間呈顯著正相關（P＜0.05），與海拔呈極顯著負相關（P＜0.01）。其余種子特征參數和地理氣候因子間的相關性未達到顯著水平。

表5 閩楠種子特征參數與地理氣候因子的相關性分析Tab.5 Correlation analysis of seed characteristic parameters and geographical climate factors

2.5 不同種源閩楠種子的聚類分析結果

基于歐氏距離對9 個閩楠種源進行聚類分析（圖1）。9個閩楠種源可以明顯分為3大類，第1大類包括湖南祁陽、湖南沅陵、廣西全州、廣西富川；第2大類湖南永順、江西崇義、貴州思南、貴州從江；湖北來鳳獨自歸為第3類。

圖1 聚類分析結果Fig. 1 Clustering analysis result

3 結論與討論

同一樹種在不同的分布區，為了適應不同的環境而產生遺傳變異，并將一些穩定的遺傳性狀反映在種子的各種品質中[14]。本研究收集的9個種源的閩楠種子在形態特征和主要營養成分含量上都存在顯著差異。植物分布范圍廣則變異大，分布范圍窄則變異較小，種源間的差異反映了植物在地理生殖隔離上的變異[15]。閩楠廣泛分布于浙江、江西、福建、湖南、廣西等省區，分布區跨度大，地理氣候條件及生境因子差異大，導致閩楠種子性狀表達產生不同程度的變異，這表明閩楠存在著較大的遺傳改良潛力。

閩楠種子的7個特征參數間，長度和長寬比呈極顯著正相關，寬度和長寬比極顯著負相關。眾多學者研究表明，種子百粒重越大，種子越飽滿，種子儲藏的營養物質就越豐富[16-18]。但在本研究中，除上述特征參數間顯著相關以外，其它特征參數間的相關性均不顯著。種子形態和養分含量并不是衡量種子質量優劣的唯一指標，種子發芽率、生活力、發芽勢、發芽指數等也在一定程度上決定種子的質量。因此，不能以某些形態特征參數和養分含量參數指標作為閩楠種子選擇的參數。

閩楠種子形態和主要營養成分含量與地理氣候因子的相關分析結果表明，閩楠種子部分特征參數有一定的經向變異，但無明顯的緯向變異。種子長度和寬度主要受經度、年均溫、年均日照時間影響，種子百粒重主要受無霜期影響，種子淀粉含量則與海拔、年降水量和年均日照時間密切相關。其余特征參數與地理氣候因子相關性不明顯，這表明種子的形態特征和主要營養成分含量變異由各環境因子綜合作用造成。

通過對閩楠種子形態特征和營養參數進行聚類分析發現，既有地理位置分布相近的種源（如廣西富川、全州和湖南祁陽）聚為一類，也有地理位置相隔甚遠的聚為一類（如貴州思南、從江、江西崇義、湖南永順）。綜合相關分析結果可以發現，閩楠種子形態特征和主要營養成分含量參數在不同產區中既存在著區域板塊變異模式，又有隨機變異模式。由于種子形態特征和營養成分含量差異受自身遺傳變異特性和外界環境因素的綜合影響，因此，僅基于上述研究結果，還不能完全辨析閩楠種子形態特征和營養成分含量的變異模式，科學準確的對各個種源進行劃分。

本文僅研究分析了種子形態特征和營養成分含量差異，并未對反映種子質量的其它指標如發芽勢、發芽指數等進行相關研究，研究結果不能完全反映各個種源種子質量的優劣，但為后續研究奠定了重要基礎。同時，由于閩楠結實有明顯的“大小年”現象，并且在種子收集過程中受各種因素限制，因此難以對閩楠種子形態特征和營養成分含量的差異進行準確的描述和評價。在本研究中，不同種源的閩楠種子形態特征和營養成分含量存在著顯著差異，但這種差異主要受遺傳因素還是環境因素的影響尚未明晰；此外，分布區域較廣的植物地理變異的形成與自然選擇作用、基因流作用和基因飄移作用多種因素相關， 在諸多因素綜合作用下，植物會形成連續變異、區域板塊變異以及隨機變異等多種變異模式。對不同種源閩楠種子的地理變異模式辨析和種源區域的準確劃分還有待于結合分子標記手段和種源造林試驗長期觀測進行進一步研究。