黔桂地區4種松類種實性狀分析

賈 婕，馮源恒，楊章旗

（廣西壯族自治區林業科學研究院 國家林業與草原局馬尾松工程技術研究中心廣西馬尾松工程技術研究中心，南寧 530002）

繁殖是進化過程的核心，也是研究任何生物進化問題的關鍵[1]。從進化意義上的適應來說，繁殖成功才是衡量生物適應性好壞的主要標準，生存是第二位的。因此，植物的繁殖策略是植物生態對策的核心內容。該策略是指植物在其生活史過程中，通過最佳的資源分配格局，以其特有的繁殖屬性去適應生存環境，提高繁殖適合度，最終實現物種的持續生存和繁衍[2]。在這一過程中，植物對繁殖資源的分配為繁殖提供了基礎“資源”，而交配系統則決定著繁殖資源的利用效率[3]。二者共同作用，形成了一個物種在特定生存環境中的繁殖策略。

針葉樹種球果和種子性狀是該類植物有性繁殖系統的重要組成部分，承受強烈的選擇壓力，是反映適應性的重要指標[4]。西南地區是我國松類資源最為豐富的地區之一，復雜多變的地理環境為松類物種分化及多樣性的形成提供了有利條件。馬尾松（Pinus massoniana）、細葉云南松（Pinus yunnanensisvar.tenuifolia）、大明松（Pinus taiwanensisvar.damingshanensis）和拉雅松（Pinus crassicorticea）是分布在廣西、貴州2省區的4個松類近緣種。對其種實性狀開展研究，可以揭示這4種松樹的繁育對策及交配系統狀況，為進一步的利用與保護提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究群體與試驗材料

在廣西、貴州境內選取受人為干擾較少、保存情況較好的4處天然林或次生林作為試驗群體采集球果。其中馬尾松試驗群體來自廣西壯族自治區寧明縣那楠鄉（107°43′E，21°49′N）的馬尾松次生林；細葉云南松試驗群體來自貴州省黔南布依族苗族自治州羅甸縣（106°63′E，25°17′N）的細葉云南松次生林；大明松試驗群體來自廣西壯族自治區資源縣銀竹老山自然保護區（110°33′E，26°16′N）的大明松天然林；拉雅松試驗群體來自廣西壯族自治區樂業縣雅長鄉（106°63′E，25°17′N）的拉雅松次生林。在每個群體中選擇長勢優良、結實正常的單株，分家系采集球果，樣株間距不小于5倍樹高。從每個樹種中隨機選擇5個家系的球果測定種實性狀。大明松群體結實單株數量過少只采集到3個家系，其它樹種均滿足5個家系的取樣試驗設計（表1）。

1.2 性狀的選取和獲得

選擇球果長度、球果徑長、家系球果總重量、家系種子總數、家系種子總重量、球果出種率、種子百粒重等種實性狀進行測定。其中，球果長度、球果徑長、球果重量反映了雌性生殖器官的營養狀況，是母體營養狀況和用于有性生殖投入的體現；總種子數是球果結種總數，反映了受精成功發育成種子的胚珠數量；家系種子總重量、百粒重體現了種子營養物質的積累，與子代的生長適應力相關；球果出種率是球果結種重量與球果自重的比例，是交配系統諸多因素的綜合體現，是反映生殖適應性的重要指標[5-6]。具體測定方法為（1）稱量每個家系的球果總重量；（2）在每個家系中隨機選擇10 枚球果測量球果長度及球果最寬處直徑；（3）將每個家系所有球果撥出種子后用種子數粒儀測定家系種子總數并稱量總重量；（5）分4次重復測定每個家系種子百粒重。

1.3 統計分析

以Yijkl=u+Si+F（i）j+B（ij）k+εijkl為線性模型對4種松樹的球果長度、球果徑長、種子百粒重3個種實性狀進行種間、家系間的系統分組設計方差分析。式中：Yijkl表示來自第i個種、第j個家系在第k個區組第l個個體性狀值；u表示總體平均值；Si表示樹種效應；F（i）j為樹種內家系效應；B（ij）k為區組效應；εijkl為隨機誤差。

表1 參試樣本基本信息Tab.1 Test samples information

2 結果與分析

2.1 4種松樹種實性狀變異分析

采用SAS 8.1 軟件對4 種松樹的球果長度、球果徑長、種子百粒重3類種實性狀進行種間、家系間的系統分組設計方差分析并在樹種間開展多重比較分析（表2）。分析結果表明，這3類種實性狀不僅在種間表現出極顯著差異（P＜0.01），在種內家系間同樣表現為極顯著差異（P＜0.01）。說明不同松類在繁殖營養投入上存在種間差異的同時，樹種內不同家系之間在種實性狀上也存在豐富的遺傳變異。

表2 4種松樹種實性狀方差分析Tab.2 Variance analysis of cone and seed traits of four pine species

2.2 4種松樹種實性狀均值分析

對4種松樹的種實性狀進行均值分析可知，細葉云南松在球果大小與重量方面均為最大（表3），其次是拉雅松，再次是馬尾松，大明松最小。由此可見，單個雌性生殖器官營養投入方面，細葉云南松＞拉雅松＞馬尾松＞大明松。但拉雅松和馬尾松的球果總數和球果總重方面優于細葉云南松，雌性生殖器官總體營養投入方面，拉雅松＞馬尾松＞細葉云南松＞大明松（表1）。在平均球果出種數量方面，馬尾松達到每個球果平均出種60.94粒，遠高于其它3 種松樹。4 種松樹的受精成功概率依次為馬尾松＞細葉云南松＞大明松＞拉雅松。在種子百粒重方面，拉雅松和細葉云南松顯著大于馬尾松和大明松（P＜0.05），可知在對種子的營養投入上，拉雅松＞細葉云南松＞大明松＞馬尾松。在出種率方面，最高的馬尾松達到了3.23%，而最低的拉雅松只有0.35%，可見在雌性繁殖投入與產出比上，馬尾松＞大明松＞細葉云南松＞拉雅松。

表3 4種松樹種實性狀均值Tab.3 Mean value of cone and seed traits of four pine species

3 結論與討論

廣西、貴州境內許多地區處于云貴高原第二階梯地勢與華南丘陵第三階梯地勢的過渡帶，這些地區地理環境多變，為物種的地理隔離與遺傳進化提供了理想條件，生物多樣性十分豐富。該地區是馬尾松與云南松分布的過渡地帶，也是黃山松分布區的西緣[7]。在這種多變的地理環境里，不同的松類各自進化出風格迥異的繁殖策略。馬尾松是該地區森林的主要建群樹種，分布面積大[8]，采集地種群數量達到萬株以上，交配系統受限制最小。細葉云南松是云南松在云貴高原東緣分布的變種，呈片段化集中分布[9]，采集地種群數量在百株左右。大明松則是黃山松分布最西的變種[7]，呈片段化集中分布，采集地種群數量只有數十株。拉雅松可能是馬尾松在干熱河谷地區的地理小種或漸滲雜種，只有一處分布地且呈散生分布[10]，種群數量不足百株。

研究發現，這一地區的4種松樹繁殖對策差異較大。在對繁殖的“資源”投入方面，處于干旱生境的拉雅松和細葉云南松對每枚球果和種子的營養投入明顯高于生境降水豐沛的馬尾松和大明松，其球果個體較大、單粒種子重量較重。這可能與它們處于干熱河谷地區的生境有關。在干熱氣候條件下，發育較大的球果可能更有利于保障球果內部用于種子發育的水分，通過增加種子的營養物質積累可以保證種子在干熱河谷中更有生存力。大明松對雌性繁殖的營養投入最小，可能與其分布在海拔1 700 m的高山生境有關。在惡劣生存條件下，大明松降低了對雌性繁殖的營養投入。馬尾松的采集地位于十萬大山南麓，水熱條件在4種松樹中最為理想，因而在對球果和種子投入營養不多的情況下，仍能大量繁殖后代。綜上所述，松樹在繁殖營養的投入策略受所在生境影響較大。

在交配系統方面，4種松樹都是異交型風媒傳粉系統，足夠的花粉來源是該類交配系統高效運轉的保障。分析4種松樹的平均球果出種數量和球果出種率可知，馬尾松的繁殖成效最好，在繁殖上的投入產出比最高。這得益于馬尾松龐大的群體規模保證了足夠的花粉來源。細葉云南松的群體規模僅次于馬尾松，因此其授粉效率也是第二高的，但由于其在球果發育上投入了大量資源使其出種率低于大明松。大明松雖然群體最小，但由于分布面積也很小，使其種群密度高于拉雅松，從而提高了授粉效率。拉雅松在4種松樹中對繁殖投入資源量最大，但效率卻最低，這緣于其樹種種群最小，且分布零散，導致傳粉效率較差。同時，由于拉雅松混生分布于細葉云南松林中，也導致在授粉時會出現大量細葉云南松花粉占用胚珠卻不能成功繁殖的“胚珠貼現”現象[1]，進一步降低了拉雅松的繁殖效率。而正是由于處于這種低效率的交配系統中，拉雅松才進化出通過高繁殖資源的投入以保證種群成功繁衍的繁殖對策。由此可見，種群規模和分布集中度是決定交配系統效率的重要因素。

總而言之，4種松樹因所處生境和分布狀況的不同，各自進化出與之相適應的繁育對策。生境和交配系統均處于良好狀態的馬尾松可以有條件形成“低投入高產出”的繁育對策。生境不良且花粉來源嚴重不足的拉雅松形成了“高投入彌補低效率”的繁育對策。生境不良但花粉來源充足的細葉云南松則采用降低球果數量但提高單枚球果營養投入的對策保障種子的生存力。生境最差、群體最小的大明松雖然在繁殖上投入與產出均很小，但卻足以保障種群在有限的生存空間里正常繁衍。