高寒草甸生物結皮發育特征及其對土壤水文過程的影響

李小娟, 張 莉, 張紫萍, 王 冬, 李英年,李 茜, 宋明華, 李以康, 周華坤, 楊永勝

(1.青海民族大學, 西寧 810007; 2.中國科學院 西北高原生物研究所 青海省寒區恢復生態學重點實驗室, 西寧 810001; 3.西寧市測繪院, 西寧 810000; 4.中國科學院 高原生物適應與進化重點實驗室, 西寧 810001; 5.青海省生態環境遙感監測中心, 西寧 810000; 6.河南大學, 開封475004; 7.中國科學院 地理科學與資源研究所, 北京 100101)

生物土壤結皮(簡稱“生物結皮”)是由土壤微生物、藻類、地衣以及苔蘚等植物類群與土壤顆粒膠結而成的復合體，其一般發育于地表，在干旱、半干旱地區廣泛分布，部分地區蓋度甚至超過70%[1]。由于生物結皮的形成可以明顯改善土壤理化性質，提高土壤穩定性及促進種子庫的建立[2-3]，使生物結皮在改善土壤抗侵蝕能力、土壤肥力以及生物多樣性方面起著重要作用[4-5]，對干旱、半干旱區植被恢復與重建具有重要的生態學意義。

生物結皮的形成是一個其形態、物種組成及生態功能由簡單到復雜的變化過程。在水熱條件合適的情況下，土壤中的微生物和一些低營養細菌分泌的大量黏性物質將土壤細顆粒粘結在一起。隨著時間的增加，土壤細顆粒及土壤養分積累到一定程度之后，藻類植物，特別是絲狀藻類的大量出現，逐漸形成厚度約2～3 mm的黑色藻結皮，其厚度往往較薄，硬而脆[6]。當土壤養分、水分及穩定性進一步改善，地衣和苔蘚植物開始生長，生物結皮發育逐漸趨向穩定，形成厚度介于8～20 mm的苔蘚結皮(遇水時呈綠色，干燥時呈黑色和褐色[7])。由于受到諸如植被蓋度、降水狀況、土壤理化特征等多種生物和非生物因素的影響[8-9]，不同區域生物結皮發育特征和生態功能差異較大。目前，國內有關生物結皮發育特征及生態功能方面的研究普遍集中在沙坡頭地區、毛烏素沙地、古爾班通古特沙漠和黃土高原地區等低海拔地區[3]，針對高海拔地區，尤其是涉及三江源高寒草甸生物結皮的研究相對較少。

三江源素有“中華水塔”之稱，是我國最重要的生態安全和水源涵養功能區。作為青藏高原水源涵養的主體基質之一，高寒草甸分布區域廣闊，發育環境多樣，在維系區域經濟發展、保障高原水源涵養和保持生物多樣性等方面發揮著不可替代的作用[10]。近幾十年間，在諸多人為和自然因素的共同影響下，三江源高寒草甸生態系統發生嚴重退化，對土壤和植被生產力均產生了顯著影響[11]，相關學者也對退化高寒草甸生態系統的諸多方面進行了研究，并取得了一系列研究成果[12]。然而，目前有關不同退化程度高寒草甸的研究多集中在植物群落特征[13]、土壤理化特征[14]、土壤酶活性及微生物方面[15]，而涉及生物結皮方面的報道較少。筆者在野外實地考察過程中發現生物結皮在三江源區澤庫縣不同退化階段高寒草甸均有分布。為此，本研究以三江源區澤庫縣不同退化階段高寒草甸生物結皮為研究對象，分析退化程度對高寒草甸生物結皮優勢種、蓋度、厚度、容重及土壤水分入滲、蒸發的影響，明確三江源不同退化程度高寒草甸區域生物結皮發育特征及其土壤水分效應，以期為相關領域的其他研究工作提供基礎數據和理論支撐。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于青海省黃南州澤庫縣，境內絕大部分地區海拔在3 500 m以上，平均海拔3 700 m，氣候類型為高原大陸性季風氣候，冷季漫長而干冷，暖季短促而潤涼。年平均氣溫為-2.4～2.8℃，年平均降水量為437～511 mm，年平均蒸發量為1 325.8 mm，年平均日照時數在2 509～2 639 h，全年無絕對無霜期，牧草生長期僅150 d左右。土壤類型主要以高山草甸土、高山灌叢草甸土、山地草甸土和沼澤土為主。草地類型主要為山地草甸和高寒草甸，優勢植物種有紫花針茅(StipapurpuraGriseb.)、細葉苔草(CarestenophlloidesV. Kreczke.)、高山嵩草(KobresiapygmaeaC. B. Clarke.)、矮嵩草(Kobresiacapilis(C. A. Mey.) Serg.)、線葉嵩草(Kobresiahumilis(Deens.) C. B. Clarke)、披堿草(ElymusduhuricusTurcz.)、藏嵩草(Kobresiaschoenoideo(C. A. Mey) Stend.)、冷蒿(ArtemisiafrigidaWill.)等，伴生種為火絨草(Leontopodiumleontopodioides(Willd.) Beauv.)、披針葉黃華(ThermopsislanceolalaR. Br.)、雪白委陵菜(PotentillaniveaLinn.)、馬先蒿(PedicularisreaupinantaL.)和蘭石草(LanceatibeticaHook.)等。該地區草場退化嚴重，退化草地面積達25.34萬hm2，占全縣草地總面積的38.84%。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地與樣方 基于前期野外考察結果，在青海省黃南州澤庫縣選取試驗樣地(35°04′39.08″N，101°29′03.58″E，海拔3 687 m)，按草甸退化的相關劃分標準[16]，選定原生植被、輕度退化、中度退化和重度退化樣地(表1)，樣地大小均為5 m×5 m，樣地相互間隔200 m。每個樣地原位測定生物結皮蓋度、厚度，采集生物結皮樣品至實驗室內鑒定其生物組分、測定容重。依據生物結皮蓋度的測定結果，在生物結皮蓋度最大的樣地開展土壤水分入滲和蒸發試驗，其中，將生物結皮蓋度基本一致的區域分為兩部分，一部分保留地表生物結皮層，另一部分用刀片將生物結皮層(厚度介于1～2 mm)移除，即設置覆蓋生物結皮和移除生物結皮兩個處理，每個處理3個重復。

表1 研究區不同退化程度樣地植被狀況

1.2.2 測定指標與方法

(1) 生物結皮生物組分鑒定。生物結皮主要類型通過肉眼觀察和經驗判斷。苔蘚結皮生物組分的鑒定由內蒙古大學白學良教授完成。

(2) 容重、蓋度和厚度。利用涂膜法[17]、針刺法[18]分別測定生物結皮容重和蓋度，每個樣地不少于5個重復。在地表較干燥的狀態下，用平鏟小心獲取結皮層，利用游標卡尺測定生物結皮厚度，每個樣地重復20次，取平均值。

(3) 土壤水分入滲過程的測定。利用雙環法[19]測定土壤入滲速率。試驗時記錄水溫。土壤水分入滲速率計算公式參見文獻[20]。然后，利用公式[20]將不同水溫的入滲速率換算為10℃的入滲速率。

(4) 土壤水分蒸發過程的測定。在每個采樣點，用橡膠錘將蒸滲計(直徑為20 cm，高度為25 cm，材質為聚氯乙烯)緩慢打入土中，用鐵鍬將其周邊土壤挖開，取得原狀土柱，用透明膠布將均勻分布直徑為3 mm小孔的聚氯乙烯板粘在蒸滲計下端。將所有原狀土柱收集好后開展土壤水分蒸發過程的測定，具體測定方法參見參考文獻[20]。

1.3 數據處理

試驗數據運用Microsoft Excel 2010進行處理、分析及作圖，數據表達為平均值±標準差(Means±SE)。利用SPSS 12.0中的One-way ANOVA模塊實現各處理間指標的差異性檢驗。

2 結果與分析

2.1 生物結皮發育特征

2.1.1 生物組成和蓋度 由表2可知，三江源不同退化程度高寒草甸生物結皮以苔蘚結皮為主，其優勢種主要為土生對齒蘚(Didymodonvinealis(Brid.) Zand.)，伴生種為條紋細叢蘚(Microbryumstarckeanum(Hedw.) Zand.)和細葉對齒蘚(DidymodonperobtususBroth.)。

表2 不同退化程度生物結皮類型及種類

不同退化程度高寒草甸生物結皮蓋度差異明顯(圖1)，原生植被至輕度退化階段，生物結皮蓋度無顯著變化，基本維持在19%上下。隨著退化程度的進一步加劇，生物結皮蓋度顯著下降。與輕度退化樣地相比，中度退化樣地生物結皮蓋度下降74.85%(p<0.05)。至重度退化階段，生物結皮完全消失。

圖1 不同退化程度高寒草甸生物結皮蓋度(n≥5)

2.1.2 生物結皮厚度和容重 隨著退化程度的增加，高寒草甸生物結皮厚度呈先穩定后降低的趨勢(圖2A)，原生植被和輕度退化階段，生物結皮厚度維持在2.6 mm左右。至中度退化階段，生物結皮厚度顯著下降，中度退化階段生物結皮厚度比輕度退化階段下降35.49%(p<0.05)。與生物結皮厚度的變化趨勢不同，高寒草甸生物結皮容重隨退化程度的加劇并無明顯變化(圖2B)，從原生植被至中度退化階段，生物結皮容重基本維持在0.52 g/cm3左右。

2.2 生物結皮對土壤水文過程的影響

2.2.1 入滲 依據前述試驗結果，輕度退化樣地生物結皮蓋度最大，入滲及蒸發試驗在輕度退化樣地開展。圖3展示了覆蓋和移除生物結皮條件下土壤水分入滲速率隨時間的變化，可以看出生物結皮覆蓋與否對土壤水分入滲速率無明顯影響，二者均隨著時間的增加呈先降低后逐漸穩定的趨勢。其中，覆蓋和移除生物結皮區域初始入滲速率(60 s時的入滲速率)分別為0.20，0.22 mm/s。二者入滲速率在210 s后逐漸趨于穩定，覆蓋和移除生物結皮區域土壤水分穩定入滲速率(420～4 200 s時間段內的入滲速率平均值)十分接近，均為0.03 mm/s。

圖2 不同退化程度高寒草甸生物結皮厚度(n=20)和容重(n=5)

圖3 移除和覆蓋生物結皮條件下土壤入滲速率隨時間的變化(n=3)

2.2.2 蒸發 與生物結皮對土壤水分入滲過程的影響一致，生物結皮對高寒草甸土壤蒸發也無顯著影響，覆蓋與移除生物結皮區域土壤日蒸發量變化趨勢和絕對值基本一致，無顯著差異(圖4)。其中，移除和覆蓋生物結皮平均土壤日蒸發量分別為1.78，1.79 mm/d。

3 討 論

3.1 退化程度對高寒草甸生物結皮發育特征的影響

生物結皮是生態系統的重要一環，特別是在干旱半干旱生態系統，其形成和發育會影響許多生態過程，同時環境變化也影響到生物結皮的演變。來自海北高寒草甸的研究[21]認為BSCs的物質組成和豐富度會隨著高寒草甸退化演替而發生變化，這與本研究結果一致：從原生植被至中度退化階段，BSCs優勢種、厚度及蓋度均明顯不同，至重度退化階段，BSCs完全消失。其中，從原生植被至中度退化階段，地表均有較高蓋度的植被，且均保持一定厚度的草氈層(表1)，使地表環境較為穩定，為生物結皮的發育提供了有利環境，其優勢種、厚度及蓋度方面的差異可能主要來自植被群落結構的不同[9]。高寒草甸退化至重度退化階段，植被蓋度急劇下降，地表草氈層消失。此外，研究區多大風天氣[14]，造成地表環境多變，生物結皮消失。李以康等[21]在高寒草甸生物結皮的研究過程中，將地表出現的“黑斑”認為是藻類結皮，在本試驗過程中，筆者在不同退化程度樣地地表也發現了面積不等的“黑斑”，將其用鑷子輕輕剝下，通過顯微鏡觀察，其下并無藻結皮中常出現的藻絲體。因此，本研究中并未將這些“黑斑”歸為藻結皮。鑒于高寒草甸土壤有機質含量較高，降雨后極易形成土壤物理結皮，這類“黑斑”應為土壤物理結皮而非藻結皮，關于這層土壤物理結皮的相關特征還需進一步深入研究。

圖4 移除和覆蓋生物結皮條件下土壤日蒸發量隨時間的變化(n=3)

3.2 生物結皮對高寒草甸土壤水分過程的影響

來自黃土高原及荒漠地區[20]的研究表明，生物結皮的形成和發育，深刻地影響著土壤水文過程，使水分分配格局發生改變，進而影響區域生態系統植被的恢復和演替。目前，針對生物結皮對水文過程的影響已有報道，存在以下3種觀點[22-23]：(1) 提高入滲速率、促進入滲過程或增加入滲量；(2) 降低入滲速率或減少入滲量；(3) 對入滲過程無影響。本研究結果顯示，生物結皮對高寒草甸土壤水分入滲和蒸發過程無明顯影響，支持了第3種觀點。與本研究結果不同，來自沙區的研究認為，生物結皮降低了土壤水分入滲速率和入滲深度[20]，抑制[24]或促進[25]了土壤蒸發。產生這種差異的原因有以下幾點：(1) 相比于沙區生物結皮，高寒草甸生物結皮蓋度相對較小，降低了其對土壤水文過程的影響程度。(2) 與沙區無生物結皮層區域(裸沙)相比，沙區生物結皮層是一個致密層，其增加了表層土壤黏粉粒含量、土壤容重，降低了土壤孔隙度[3]，隨之顯著影響了沙區土壤水分運移過程。而在高寒草甸，由于無生物結皮區域表層土壤被孔隙度較大的草氈層覆蓋[26]，生物結皮層的發育并未對地表土壤結構產生影響。(3) 土壤質地是影響土壤水文過程的重要因素[27]，其中，黏粉粒含量對水分狀況的影響較大[28]。高寒草甸區域土壤黏粉粒含量(占比介于25%～65.80%[29])明顯不同于黃土高原地區(土壤黏粉粒占比介于54.25%～78.72%[30])和沙區(土壤黏粉粒占比介于0.05%～31.75%[28])，這也可能是造成高寒草甸、黃土高原及沙區生物結皮對土壤水文過程影響結果不同的原因。可以看出，所選對照、研究區域不同，生物結皮對土壤入滲和蒸發的研究結果會出現一定的差異，這與Zhang[31]和李新榮[32]等的觀點一致。

青藏高原高寒草甸區域植被覆蓋度較高，植物根系發達且多為須根系，其中，大部分分布于0—20 cm的淺層土壤中[33]，這些植物根系相互纏繞形成厚度約1～4 cm的草氈層[26]，其土壤容重較小，土壤孔隙較大[29]。這些因素造成高寒草甸土壤水分入滲速率較高[34]。本研究結果顯示，輕度退化高寒草甸土壤穩定入滲速率為0.03 mm/s，即108 mm/h，明顯大于高寒草甸區域的降雨強度[35]，與毛烏素沙地的情況相似[20]，這也就解釋了高寒草甸平緩區域徑流產生較少的原因。

4 結 論

(1) 不同退化程度澤庫高寒草甸生物結皮以苔蘚結皮為主，其優勢種為土生對齒蘚。原生植被至輕度退化階段，生物結皮蓋度、厚度無顯著變化，二者分別維持在19%，2.6 mm上下。至中度退化階段，生物結皮蓋度、厚度分別較輕度退化樣地下降74.85%，35.49%(p<0.05)。從原生植被至中度退化階段，生物結皮容重無顯著變化，基本維持在0.52 g/cm3上下。至重度階段，生物結皮完全消失。

(2) 生物結皮對高寒草甸土壤水分入滲、蒸發過程無顯著影響。覆蓋和移除生物結皮處理入滲速率隨著時間增加呈先降低后逐漸穩定的趨勢，其中，初始入滲速率分別為0.20，0.22 mm/s，二者穩定入滲速率均為0.03 mm/s；覆蓋和移除生物結皮處理土壤日蒸發量變化趨勢和絕對值基本一致，平均日蒸發量分別為1.79，1.78 mm/d。