水氮互作對盆栽番茄生長發育和養分累積的影響

李歡歡 劉 浩 龐 婕 李 雙 崔永生 孫景生

(1.中國農業科學院農田灌溉研究所作物需水與調控重點實驗室， 新鄉 453003;2.中國農業科學院研究生院， 北京 100081)

0 引言

番茄是全球栽培最為普遍的果蔬之一，其對水氮供應要求較高。不合理的灌溉施氮方式不僅降低了水氮利用效率，還會造成環境污染，影響番茄生長和養分的吸收，甚至影響番茄產量和品質的形成。因此，科學合理的水氮管理應是綜合考慮番茄生長、養分吸收和產量與品質最優而確定的一種灌溉施氮模式。

水是限制作物生長的主要因素，對作物生長、養分吸收和產量形成等均產生影響。土壤含水率較低時土壤孔隙中水被空氣所代替，水分和養分向作物根部擴散和運輸受阻，使產量和養分利用效率降低[1]，SHESHBAHREH等[2]研究表明，干旱脅迫限制了金華菊對氮磷的吸收，促進了鉀的吸收，鉀的吸收量增大是因為鉀在滲透調節、氣孔開閉和膜的穩定方面具有重要作用[3]，但孫永健[4]研究認為，各生育期受旱時均抑制了水稻對K 的吸收，水分虧缺時會抑制作物光合作用、損壞質膜和減小作物潛在生長[5]，導致干物質累積量減小，進而影響產量和品質的形成。干旱對不同作物吸收K的影響存在分歧，而水分虧缺對番茄K吸收的影響少見報道。

氮是繼水之后影響作物產量和品質的第二大因素，許多學者認為在干旱地區增施氮肥可以提高水分利用效率、減小干旱對作物生長的負面影響和促進作物對其他養分的吸收。氮營養與植株的抗旱能力有關，干旱脅迫下改善作物的養分狀況有助于提高作物抗旱能力和產量[6]，增施氮肥可促進作物對鉀肥的吸收[7]，而鉀離子有使原生質膠體膨脹的作用，且增施氮肥可以改善作物的生理和生長狀態[3,8]，但施氮量過高，會造成枝葉徒長，甚至燒苗，還會降低作物的生殖生長，甚至會導致硝酸鹽淋失、地下水污染、降低作物產量和品質、加劇土壤環境的污染[9-10]。

綜上所述，水分脅迫對作物吸收鉀的影響仍存在一定分歧，不同作物和不同種植模式下的合理施氮量也存在差異。故本研究擬通過對番茄生長、組織含水率、生物量和養分累積量的測定分析，提出適宜的灌溉施氮模式，為進一步研究日光溫室番茄產量和品質形成提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2018年3—6月在中國農業科學院新鄉綜合試驗基地(35°9′N，113°47′E，海拔78.7 m)日光溫室中進行，該地區多年平均降雨量548.3 mm，多年平均蒸發量1 908.7 mm，屬暖溫帶大陸性季風氣候，多年平均氣溫14.1℃，日照時長2 398.8 h，無霜期200.5 d。試驗所用溫室占地510 m2(長60 m、寬8.5 m)，下沉0.5 m，東西走向，坐北朝南，覆蓋無滴聚乙烯薄膜，墻體內鑲嵌60 cm厚的保溫材料，室內無其他補溫設施。溫室盆栽用土選用大田耕層(0～20 cm)土壤，質地為沙壤土，土壤容重為1.40 g/cm3，田間持水率為23.02% (質量含水率)。溫室日常管理依據當地常規進行，緩苗期氣溫不超過30℃不放風，利用覆蓋物、調節風口和通風時間進行調控，進入4月下旬，當溫室內最低氣溫穩定在15℃以上后，溫室頂部和側部通風口全部打開，除雨天外，不再關閉。

1.2 試驗設計

試驗所用盆直徑為30 cm，高40 cm，大田耕層土壤經風干過0.50 mm篩后裝入盆內離上口4～6 cm處，每盆裝耕層干土質量39.56 kg。土壤全氮、全磷質量比分別為0.99、1.11 g/kg，堿解氮、速效磷和速效鉀質量比分別為90.98、26.82、208.60 mg/kg，有機質質量分數1.45%，pH值為8.50，EC為215.88 μS/cm。番茄品種為火鳳凰，五葉一心時移栽(2018年3月15日)于盆中，每盆定植1棵植株，座果3穗留頂葉3片后打頂，6月16日結束試驗，灌水控制采用滴箭，并用流調器控制滴箭流量為2 L/h，工作壓力為0.2 MPa。

試驗設計3種灌溉水平(灌水下限分別控制在田間持水率的50%、65%和80%，分別記為I1、I2和I3，灌水定額均為1.4L)和4種施氮水平(N和土壤質量比分別為0、0.13、0.27、0.40 g/kg，記N0、N1、N2和N3)，完全組合共計12個處理，每個處理10個重復。每個盆的有機肥、磷肥和鉀肥的施用量均相同，肥料和土壤質量比分別為2.67、0.11、0.27 g/kg，所施肥為尿素(N質量分數為46.4%)、過磷酸鈣(P2O5質量分數為14%)和硫酸鉀(K2O質量分數為50%)，在移栽前將全部有機肥和磷肥，以及鉀肥和氮肥總量的40%作為底肥施入，剩余60%的鉀肥和氮肥平分3份分別在第1、2、3穗果實開始膨大時隨水追施肥。每天07：30—08：30采用精度為20 g的電子吊秤稱量，用于控制灌溉。

1.3 觀測項目與方法

圖1 水氮交互作用下番茄單株葉面積、株高和莖粗Fig.1 Values of plant leaf area, plant height and stem diameter of tomato under interaction of nitrogen application

(1)土壤含水率

土壤含水率計算式為

(1)

式中Qi——第i天的土壤質量含水率，%

Ai——第i天盆總質量，g

Ad——盆和干土質量，g

Aplant——番茄植株質量，g，每5 d從小區取相同處理同等大小的番茄植株稱量

Apot——盆的質量，g

(2)生長指標

番茄全生育期每隔7～10 d測定一次株高、葉面積和莖粗。其中株高采用直尺測量，葉面積采用直尺測量葉長和葉寬，進行相乘累積求和，采用折算系數0.685進行修正[11]，莖粗采用游標卡尺在地面以上2 cm處量取直徑，采用十字交叉法。

(3)植株生物量和含水率

試驗結束時，每個處理選取3株作為1個重復，每個處理重復3次，將選取植株的莖葉果分開，稱量各部位的鮮質量，然后將鮮樣放置105℃干燥箱中殺青30 min，再在75℃條件下干燥至恒定質量，稱量得到各部位的干質量并計算含水率。

(4)養分含量

將植株生物量干樣粉碎過0.15 mm篩，采用全自動凱氏定氮儀測定氮含量[12]，FP-6410型火焰光度計測定鉀含量[13]，鉬銻抗比色法測定磷含量[14]。

1.4 數據處理方法

采用DPS統計軟件對試驗數據進行統計分析，多重比較用Duncan新復極差法，用Microsoft Excel軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 水氮交互作用對番茄單株葉面積、株高和莖粗的影響

水氮交互作用對番茄各生育階段內生長指標的影響類似，選擇番茄成熟末期的單株葉面積、株高和莖粗變化作為分析對象，結果如圖1(圖中不同小寫字母表示各處理在0.05水平上差異顯著，下同)所示。方差分析結果表明，灌溉和施氮對單株葉面積、株高和莖粗均產生了顯著性影響，兩者交互作用對葉面積和株高產生顯著影響，而對莖粗無顯著性影響。從圖1還可以看出，相同施氮條件下，單株葉面積、株高和莖粗均隨灌水量的增大而顯著增大；相同灌水量情況下，單株葉面積、株高和莖粗均隨施氮量增大呈先增大后減小的變化趨勢，最大值均出現在N1處理，與N1I3處理相比，N1I2處理單株葉面積、株高和莖粗分別降低了23.30%、2.14%和7.49%，但可節約用水25.00%。

2.2 水氮交互作用對番茄植株地上各組織生物量和含水率的影響

灌溉和施氮均極顯著影響果實、莖和葉的干物質量(除施氮不顯著影響莖干物質量)，而兩者交互作用也均顯著影響果實、莖和葉的干物質量(表1)。由表1可知，任一施氮水平下，果實(除N2和N3外)和莖及葉干物質量均隨灌水量的增大而顯著增大，其中N1條件下各灌溉水平的果實和葉(除I1)干物質量均最大，與N1I3比較，N1I2的果實、莖和葉干物質量分別降低了3.04%、23.59%和24.27%。N2和N3條件下，果實干物質量最大值均出現在中等灌溉水平條件下(I2)。由表1還可知，果實和葉的干物質量均值均隨施氮量的增大呈先增大后減小變化趨勢，最大值均出現在N1，分別為88.96、36.28 g/株，而莖的干物質量隨施氮水平的增大而增大，但不顯著。

對于植物來說水具有特殊的重要性，水影響植株細胞的膨壓、養分濃度和品質等。番茄果實含水率在89.71%～95.07%之間，葉含水率在82.99%～85.96%之間，莖含水率在82.23%～84.54%之間(表1)。由表1可知，莖和葉的含水率在各處理間無明顯變化規律，且灌溉、施氮及兩者交互作用對其無顯著影響(除N極顯著影響葉含水率)，就葉含水率均值而言，其隨施氮量的增大呈極顯著的先增大后減小變化趨勢。灌溉、施氮及兩者交互作用極顯著影響果實含水率，在任一施氮水平條件下，果實含水率均隨灌溉水平的增大而顯著增大(除N0外)，而果實含水率均值隨施氮量的增大而逐漸減小。

表1 水氮交互作用下番茄地上生物量和含水率的方差分析Tab.1 Variance analysis of aboveground biomass and water content with different water and nitrogen treatments

注：*表示P<0.05條件下的顯著性； ** 表示P<0.01條件下的顯著性；*** 表示P<0.001條件下的顯著性，下同。

2.3 水氮交互作用對番茄地上各組織N、P、K累積量的影響

2.3.1水氮交互作用對番茄地上各組織N累積量的影響

由表2可知，施氮、灌溉及兩者交互作用均顯著影響莖、葉和果實中N的累積量，其中果實中N累積量最大，葉次之，莖最小(圖2a)。由圖2a可知，在任一施氮條件下，莖、葉和果實中N累積量均隨灌溉水平的增大而顯著增大，其中在N1時地上組織N累積量最大，與N1I3比較，N1I2果實、莖和葉中N累積量分別下降了10.67%、25.00%和28.37%。在水分脅迫(I1)條件下，N0、N1、N2、N3處理果實中N累積量分別占地上組織N累積量的51.66%、61.13%、61.89%和71.23%，而在中水和高水(I2和I3)處理無明顯規律。

由圖2a還可知，就相同灌溉水平不同施氮條件下N累積量平均值而言，I1、I2和I3的果實中N累積量分別占地上組織N累積量的62.06%、55.95%和52.14%，說明水分脅迫(I1)更有助于番茄生殖器官N的累積。就相同施氮水平不同灌溉水平下N累積量平均值而言，莖、葉和果實中N累積量均隨施氮量的增大呈顯著的先增大后減小趨勢，其中莖N累積量在N2最大，為0.62 g/株，葉和果實N累積量均在N1最大，分別為1.08、2.21 g/株，與N1處理比，N2莖中N累積量提高了21.57%，但葉和果實中分別下降了4.63%和8.14%。

表2 番茄植株各器官N、P、K累積量方差分析結果Tab.2 Variance analysis result of N, P and K accumulation in aboveground organs of tomato plants

圖2 水氮互作條件下番茄果實、葉、莖N、P和K 的累積量Fig.2 N, P and K accumulation of fruit, leaf and stem of tomato with different irrigation water and nitrogen levels

2.3.2水氮交互作用對番茄地上各組織K累積量的影響

番茄地上各組織中K累積量最大，其中果實和莖中K的累積量均高于葉的(圖2b)，這是番茄植株對鉀吸收的一個顯著特點。就相同灌溉水平不同施氮條件下K累積量平均值而言，I1、I2和I3果實中K累積量分別占地上組織K累積量的75.0%、69.53%和64.84%，說明水分脅迫(I1)更有助于番茄生殖器官中K的累積；就相同施氮水平不同灌溉水平下K累積量平均值而言，莖、葉和果實中K累積量均隨施氮量的增大呈顯著的先增大后減小變化趨勢(圖2b)，其中莖中K累積量在N2處理時最大，為1.25 g/株，葉和果實中K累積量均在N1處理時最大，分別為1.00、5.13 g/株。與N1處理比較，N2莖中K累積量提高了8.70%，葉和果實中的分別下降了16.00%和10.72%。

由圖2b還可知，在任一施氮水平條件下，莖、葉和果實(N3除外)中K累積量均隨灌溉水平的增大而極顯著增大，其中N1條件莖、葉、果K總累積量最大，與N1I3處理比，N1I2處理果實中K累積量下降了12.08%。

2.3.3水氮交互作用對番茄地上各組織P累積量的影響

植株中P含量雖少，但其與活細胞的能量代謝、各種有機物的合成和分解代謝、信號轉導和基因表達調控等幾乎所有的生命活動密切相關，因此植株體內P含量對植物具有重要作用。由圖2c可知，果實中P累積量最大，葉次之，莖最小。在各施氮水平條件下，莖、葉和果實(果實中除N2和N3外)中P累積量均隨灌水量的增大而顯著增大，但果實中P累積量占地上組織P累積量的比例隨灌水量的增大而減小，說明灌水量增大不利于番茄生殖器官對P的吸收。在水分脅迫(I1)條件下，N0、N1、N2和N3處理果實中P累積量分別占地上組織P累積量的61.29%、68.29%、70.27%和75.00%，而在中水和高水(I2和I3)條件下，果實中P累積量占地上組織P累積量比例無明顯規律，說明水分脅迫條件下增施氮肥有利于番茄生殖器官中P的累積。由表2可知，灌溉對果實、莖和葉中P累積量均產生極顯著影響，施氮顯著影響葉和果實中P累積量，而兩者交互作用均極顯著影響果實和莖中P累積量。就相同施氮水平不同灌溉條件下P累積量平均值而言，果實和葉中P累積量最大值均出現在N1處理，分別為0.36、0.11 g/株，莖的最大值出現在N2處理，為0.08 g/株，與N2比較，N1莖中P累積量提高了15.27%，但果實和葉分別下降了19.44%和18.18%。

2.4 番茄地上組織養分累積量、干物質量、養分含量和含水率之間的關系

地上組織養分累積量是對應的干物質量與養分含量的乘積。圖3a結果表明地上組織養分累積量與地上干物質量呈極顯著的正相關關系，圖3d表明地上組織P累積量與其含量呈顯著的負相關，而N和K累積量與其含量也呈負相關，但無顯著影響，故養分累積量主要受干物質量影響，其次受養分含量影響。圖3b結果表明地上組織N累積量與P和K累積量均呈極顯著的正相關關系(R2分別為0.644 6和0.904 1)，說明施氮可以促進番茄植株對養分的吸收，特別是促進對K的吸收。由圖3c可知，地上組織含水率與其N、P、K累積量和干物質量無顯著關系，說明地上組織含水率對干物質量和養分累積量無影響。

圖3 地上組織養分累積量、干物質量、含水率和養分含量之間的關系Fig.3 Relationship between nutrient accumulation, dry matter content, water content and nutrient content in aboveground tissues

3 討論

3.1 水氮供應對番茄生長發育的影響

水分虧缺不僅會導致作物發生一系列的生理變化，如氣孔關閉、光合作用下降、植株水勢降低、植株葉片受損等[5]，水分虧缺還會抑制作物對養分的吸收(圖2)，因土壤有效含水率降低導致養分的溶解度降低，進而減小作物的生物量(表1)，最終使作物葉面積、株高和莖粗生長緩慢，本文研究結果與文獻[15-16]的研究一致。施氮量為0.13 g/kg時，葉面積、莖粗和株高最大，這是因為施氮量超過番茄最佳需氮量時會使作物根際土壤滲透壓增大，作物需要更多的能量來保持細胞的含水率，從而使蒸騰作用和養分吸收下降，因此作物的生長也受到一定的影響[2]。

3.2 水氮供應對番茄地上各組織含水率和生物量的影響

研究表明，番茄果實含水率隨灌溉水平的增大而顯著增大，而莖和葉含水率均不受灌溉水平的影響，MOLES[17]研究表明番茄莖、葉和果實含水率是否受灌水量影響主要由番茄品種決定。葉和果實含水率均隨施氮量的增大而顯著減小，其原因可能是增施氮肥增加了滲透壓而降低莖稈與果實和葉片之間的水勢梯度，使葉和果實部位吸水難度加大而使其含水率降低，而施氮量對莖含水率的影響不顯著有可能是因為莖生長發育所需氮養分閾值要高于葉和果實的(圖2a)，莖從土壤中吸N量要遠大于水對其的稀釋作用。

番茄地上各組織干物質量隨灌溉水平的增大而顯著增大，是因灌水量增多提高了作物根際土壤滲透勢和作物蒸騰作用[2]，促進植株主動運輸和對養分的吸收(圖2)，故地上各組織干物質量增多，本研究結果與文獻[18-20]的研究結論一致。施氮顯著影響番茄果實和葉干物質量(P<0.01)，果實、葉和地上總干物質量隨施氮量的增大呈先增大后減小變化趨勢，施氮量為0.13 g/kg時干物質量最大，有可能是因為施氮量太大抑制了番茄植株各器官組織對養分氮磷鉀的吸收(圖2)，進而影響到各器官干物質量形成。莖干物質量在各施氮水平下無顯著差異，是因莖生長主要在番茄生育前期，底肥的施入可能足以滿足其生長需求。N2I2和N3I2果實干物質量分別大于N2I3和N3I3，是因為N2I3和 N3I3果實含水率分別大于N2I2和N3I2(表1)。

3.3 水氮供應對番茄植株N、P和K累積量的影響

番茄各組織N、P、K累積量隨灌溉水平的增大而增大，這與LAHOZ等[21]的研究結果一致。GONZALEZ-DUGO等[22]研究發現，在干旱脅迫條件下盡管給植株提供足夠礦質氮，但大部分植株氮吸收量仍會下降。本研究中，在水分脅迫條件下(I1)，地上各組織N、P、K累積量減小主要原因有兩方面：①水分脅迫使土壤有效含水率降低，N、P、K的溶解度隨之降低，致使作物根際周圍可利用的養分減少[2]，導致作物根部養分運輸困難。②水分脅迫可能會使土壤中微生物活性降低，從而抑制了作物對養分的吸收[23]。干旱脅迫對養分吸收的負面影響可以通過適度增加氮素的供應來減輕，在水分脅迫(I1)條件下(圖2)，N1處理各組織中N、P、K的累積量均比N0(不施氮)處理大，但施氮量太大會抑制各器官對養分的吸收，因為施氮量過大，在一定程度上降低了作物根際的土壤溶質勢，造成水勢降低，作物水分和養分運輸受阻，進而影響作物對養分的吸收，而一定的施氮量會提高作物的抗旱能力進而促進植物對養分的吸收。

各組織養分累積量取決于干物質量和養分含量[24]。各施氮水平下，灌水量對莖葉干物質量均產生顯著影響，而對莖葉含水率無顯著影響，因此灌溉對莖葉N、P、K累積量均產生顯著性差異，主要是由干物質量引起的[24]。本研究也表明，地上組織N、P、K累積量與干物質量之間呈極顯著的正相關關系，與養分含量呈顯著的負相關關系(N和K除外)，而與含水率無顯著關系(圖3)。與N2處理比較，N1莖中N、K、P累積量均有所下降，但果實和葉中N、P和K累積量提升幅度較大，特別是P和K提升幅度均在20%左右，這與干物質量在各施氮水平下的均值變化是一致的(表1)。是因為葉中N、K、P累積量與植物體內碳水化合物的合成、代謝、運輸及光合作用和呼吸作用有關，N、K、P充足則會促進碳水化合物的合成、代謝、運輸以及光合作用產物更多的轉向生殖器官，最終使葉和果實干物質量增多[3]。

DOBERMAANN等[25]研究表明，給植株提供足夠的有效氮可以促進植株對磷鉀養分的吸收。而本研究回歸分析也表明，地上組織N累積量與K累積量(R=0.950 8)和P累積量(R=0.802 9)呈極顯著的正相關關系，由此說明增施氮肥可促進番茄對P和K的吸收，進而促進番茄的生長及產量和品質的形成。

4 結論

(1)N1I3處理最有利于番茄植株葉面積、莖粗和株高的生長。莖和葉的含水率在各處理間無明顯變化規律，而果實含水率隨灌溉水平的增大而顯著增大，隨施氮量的增大而減小。N1最有利于番茄各組織干物質量的形成和同化物向生殖器官的分配。N1最有利于番茄莖、葉和果實對N、P、K的吸收，水分脅迫條件下增施氮肥有利于N、P和K更多的向生殖器官轉移。

(2)地上組織N、P、K累積量主要由干物質量決定，其次由對應的養分含量決定，不受組織含水率影響，增施氮肥有利于各組織對P和K的吸收，特別是促進對K的吸收。

(3)與N1I3比較，N1I2的株高、葉面積、莖粗、果實干物質量和果實中N、P和K累積量分別下降了2.14%、23.30%、7.49%、3.04%、10.67%、20.45%和12.08%，但節水25%。綜合考慮認為N1I2(施氮量為0.13 g/kg和灌水下限為65%田間持水率)組合最適合溫室番茄植株的生長，養分的吸收和同化物的分配，并達到以水促肥、以肥調水的目的，為最終產量和品質的形成奠定基礎。