黑龍江省三、四積溫帶玉米新品種抗倒伏性比較研究

馬德志，于喬喬，孫玉珺，吳 玥，張 倩，楊德光

(東北農業大學農學院，黑龍江 哈爾濱 150030)

【研究意義】高密度栽培被國內外學者廣泛視為提高玉米單產的重要手段[1]，但這也大大提高倒伏風險[2]，玉米倒伏影響干物質的積累，直接降低籽粒產量和品質[3]；同時增加收獲的難度，降低經濟效益，也會造成糧食供應不穩定而影響國家宏觀調控[4]，因此倒伏成為限制各個國家玉米生產的重要問題。【前人研究進展】目前，5大玉米產區和25個生態區域種植密度存在明顯差異，北方春玉米區種植密度低于西北玉米區與黃淮海夏玉米區[5]。黑龍江省位于世界上三大片黑土集中分布區，是世界上著名的糧食產地，對于高密種植的挑戰有很大的潛力[6]。研究表明玉米單產對植株密度呈曲線響應，其產量最高值出現在最適宜的種植密度下[7]，一味追求密度提升會增加倒伏。此外產量的高低不僅僅是由于高密植導致的倒伏所影響，品種特性也是關鍵因素之一[8]，故對于育種者來說選育高產、耐密的品種頗為關鍵[9]。【本研究切入點】本研究在黑龍江省八五二農場種植，通過對36個玉米雜交種在最適密度與高密度下的農藝性狀與產量性狀進行分析研究。【擬解決的關鍵問題】以期明確不同玉米品種的莖稈抗倒特性及產量特征，篩選出耐密高產的優良品種，為玉米抗倒伏育種提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2018年在黑龍江省東部八五二農場試驗基地(東經132°18′～132°54′，北緯46°06′30″～46°37′30″)進行，試驗地平整，肥力均勻，試驗土壤為草甸土白漿土，秋施肥施尿素87.0 kg/hm2，磷酸二銨90.0 kg/hm2，硫酸鉀52.5 kg/hm2。2018年農作物生長期氣候條件，大于10.0 ℃，積溫為2654.0 ℃，比歷年同期2439.0 ℃多215.0 ℃。降水4-9月總降水量為486.9 mm，比歷年同期452.6 mm多34.3 mm。

1.2 試驗材料

材料為2013-2018年國審、省審或引種的玉米品種，活動積溫在2100～2500 ℃，適合黑龍江省東部濕潤區第三、四積溫帶種植的36個玉米雜交種(表1)。

表1 供試玉米材料及來源

續表1 Continued table 1

品種名稱Varieties編號No.來源Origin生育期(d)Maturity活動積溫(℃)AAT瑞福爾1號31黑龍江瑞福爾農業發展股份有限公司1102100天和1號32吉林省華榜天和玉米研究院1112115綏玉2933黑龍江省農業科學院綏化分院1102100克玉1834黑龍江省農業科學院克山分院1102100哈育18935黑龍江陽光種業有限公司1162265p569736中國種子集團有限公司1172100

1.3 試驗設計

試驗采用隨機區組設計，種植密度為主區，每個品種各設置2個密度，最適密度(CK)與高密度處理，品種為副區，36個品種。每處理重復3次，共216個小區。每小區4行，行長5.0 m，壟距0.6 m。在地溫穩定通過6～10 ℃時(4月28日)播種，采用人工點播，種肥施尿素52.5 kg/hm2，磷酸二銨90.0 kg/hm2，硫酸鉀肥52.5 kg/hm2；在6～8展葉期于株側15.0 cm，深度10.0 cm處追施尿素150.0 kg/hm2，田間管理噴施2次除草劑，其他管理按當地大田生產進行。

1.4 測定項目與方法

1.4.1 田間倒伏率測定 試驗于玉米生理成熟期前5 d(9月22日)調查玉米抗倒伏性狀；于成熟期調查其田間倒伏率并進行測產。

在田間每個樣區中調查玉米總株數、根倒和莖折株數，分別計算根倒率、莖折率。

莖折：玉米穗下節間發生折斷；根倒：穗下節間未發生折斷、植株偏離垂直方向45°以上。

倒伏率(%)=根倒率+莖折率

1.4.2 玉米植株形態測定 每小區隨機選取3棵植株，使用鋼卷尺(得力DL3796)測量株高、穗位高及重心高。

株高(cm)：植株主莖自地面至雄穗頂部的高度；穗位高(cm)：植株主莖自地面至上部有效雌穗(正常成熟結實10粒以上的果穗)著生節的高度；重心高(cm)：將植株沿地面水平截下并橫放(帶穗、葉和鞘)手中，用鐵絲勾托起，使其保持平衡不傾斜，平衡時鐵絲勾所在位置距植株基部的長度為重心高。

1.4.3 玉米節間性狀測定 取6株玉米剝離葉片和葉鞘后，即刻取其中3株莖稈基部第3、4、5節間，測量節間直徑、節間長及鮮重；另3株測量節間穿刺強度及折斷力，隨后裝入信封，于105.0 ℃下殺青30 min，80.0 ℃下烘至恒重，測定干物質量。

節間長(cm)：測量植株莖稈節與節之間的長度。

莖節直徑(mm)：用電子游標卡尺測量植株莖稈節間中部的直徑，取最長直徑與最短直徑的平均值作為節間標準直徑。

節間穿刺強度(N)：用型號為ZQ-30A莖稈強度測定儀(東莞市智取精密儀器有限公司)測定，安裝0.01 cm2的穿刺探頭，把待測植株莖稈節間水平放在底座正中央處，在莖稈待測節間上、中、下部垂直于莖稈方向勻速緩慢插入，分別讀取穿透莖稈表皮的最大值，3次重復取平均值。

節間折斷力(N)：用型號為ZQ-30A莖稈強度測定儀(東莞市智取精密儀器有限公司)測定。安裝U形的壓力探頭，固定底座上支架的兩支點距離為5.0 cm，將植株莖稈待測節間水平放置在兩支點上，在節間中部施力至折斷，力的大小即為該節間折斷力。

1.4.4 莖稈抗倒伏指數與單位莖長干物質計算 莖稈抗倒伏指數是作物抗倒伏能力的重要評價指標，抗倒伏指數越高，抗倒伏能力越強[10]。

1.4.5 產量及產量構成因素的測定 測產時測量各品種單位面積穗數、穗行數、穗粒數、穗長、百粒重和穗重，最終根據所測實際產量折算成標準含水率(14 %)的理論公頃產量。

1.5 數據統計分析

采用SPSS 22對36個春玉米品種作聚類分析、方差分析(ANOVA)和相關性分析，Microsoft Excel 2013 進行數據統計分析與作圖。

2 結果與分析

2.1 不同玉米品種抗倒伏性的聚類分析

對36個玉米品種的抗倒伏性狀(株高、穗位高、節鮮重、節干重、莖長、莖粗、穿刺強度、折斷力和產量)予以分類得出譜系圖(圖1)，分類方法采用系統聚類，測量區間運用歐氏距離，聚類方法行使ward的方法，將數據進行標準化轉換，根據試驗目的可將供試品種分為3個級別(表2)：高度抗倒性(I)占全部品種58 %、中度抗倒性(Ⅱ)占全部品種28 %、低度抗倒性(Ⅲ)占全部品種14 %。

圖1 36個玉米品種聚類譜系圖Fig.1 Cluster analysis diagram of 36 varieties of maize

2.2 不同品種和密度對玉米抗倒伏性相關指標的方差分析

從表3可以看出，品種與抗倒伏性相關指標呈極顯著差異，密度與莖節直徑、節干重、穿刺強度、折斷力、抗倒伏指數和產量呈極顯著差異，品種及密度互作與抗倒伏指數呈顯著差異，以上分析可說明與抗倒伏性相關這些指標能夠反映玉米抗倒伏性，且這些指標在品種間、密度間及二者互作間確實存在差異，有必要對這些品種在不同密度下的抗倒伏性相關指標進一步分析。

2.3 不同抗倒伏性品種植株形態的比較

由表4可以看出，不同級別品種的株高、穗位高、穗位高系數和重心高度在兩種密度下均表現為Ⅱ級品種>Ⅰ級品種>Ⅲ級品種，并且株高在高密度下差異顯著，穗位高在CK密度下差異顯著，兩種密度下不同級別品種的重心高度和抗倒伏指數均呈顯著差異。此外，隨著種植密度的提高，Ⅲ級品種的株高、穗位高和重心高度增加幅度最大，Ⅱ級品種增加幅度最小，其中高密度下的株高、穗位高和重心高度均值均略有增加，穗位高系數均值無變化，抗倒伏指數均值下降。高密度下各性狀的變異系數除在株高和抗倒伏指數上高于CK密度，其他性狀都低于CK密度。

表2 不同玉米品種抗倒性分級

表3 不同密度下多品種莖稈抗倒伏性相關指標的方差分析

注：*為0.05水平下差異顯著；**為0.01水平下差異顯著。

Note: * and ** indicated significant differences at the level of 0.05 and 0.01, respectively.

表4 不同抗倒伏性品種植株性狀的比較

注：表中不同字母表示0.05水平差異顯著，下同。

Note:Different letters in the table indicate significant difference 0.05 level. The same as below.

2.4 不同抗倒伏性品種節間性狀的比較

從表5可看出，在兩種密度下，莖稈基部第3、4、5節間的單位莖長干物質均表現為Ⅰ級品種>Ⅱ級品種>Ⅲ級品種和3節>4節>5節，其中CK密度下Ⅰ級品種顯著高于Ⅱ級和Ⅲ級品種，高密度下Ⅰ級和Ⅱ級品種顯著高于Ⅲ級品種。此外，隨著群體密度的提高，Ⅰ級品種第3和4節間單位莖長干物質降低幅度最大，Ⅲ級品種第5節間單位莖長干物質降幅最大，Ⅱ級品種3個節間單位莖長干物質降低幅度最小；其中高密度下的第3、4、5節間的節長均值增大，分別增加了1.66 %、2.29 %、2.92 %，但節干重和單位莖長干物質分別減少9.73 %、8.92 %、9.47 %和11.43 %、12.90 %、11.11 %。高密度下各性狀指標的變異系數除在第4節間和第5節間單位莖長干物質指標上低于CK密度，其他指標都高于CK密度。

從圖2可看出，在兩種密度下，莖稈基部第3、4、5節間的莖節直徑均表現為Ⅰ級品種>Ⅱ級品種>Ⅲ級品種和3節>4節>5節。并且CK密度下Ⅰ級品種在第3、4、5節間顯著高于Ⅱ級和Ⅲ級品種，Ⅱ級品種和Ⅲ級品種無顯著差異，高密度下各級別品種在第4、5節間無顯著差異，第3節間上Ⅰ級和Ⅲ級品種差異顯著。此外，隨著種植密度的提高，Ⅰ級品種3個節間直徑均降低幅度最大，Ⅱ級品種3個節間直徑降低幅度最小，其中高密度下的第3、4、5節間的莖節直徑均值低于CK密度，分別降低3.64 %、3.14 %和2.53 %，基部第3節間直徑降幅最大。

表5 不同抗倒伏性品種單位莖長干物質的比較

圖2 不同抗倒伏性品種莖節直徑的比較Fig.2 Comparison of stem node diameter in different lodging resistant varieties

2.5 不同抗倒伏性品種力學指標的比較

從圖3可看出，在兩種密度下，莖稈基部第3、4、5節間的穿刺強度均表現為Ⅰ級品種>Ⅱ級品種>Ⅲ級品種和3節>4節>5節。不同級別品種間在兩種密度下Ⅰ和Ⅱ級品種穿刺強度均顯著高于Ⅲ級品種，Ⅰ和Ⅱ級品種之間無顯著差異；與Ⅲ級品種相比，Ⅰ級品種穿刺強度在CK和高密度下第3、4、5節間分別高32.74 %、30.86 %、23.74 %和43.89 %、37.03 %、43.18 %，均以基部第3節間的變化幅度最大。此外，隨著種植密度的提高，Ⅲ級品種3個節間穿刺強度降低幅度最大，Ⅱ級品種降低幅度最小，其中高密度下的第3、4、5節間的穿刺強度均值低于CK密度，分別降低7.57 %、8.37 %和9.41 %，基部第5節間降幅最大。

從圖4可看出，在兩種密度下，莖稈基部的折斷力均表現為Ⅰ級品種>Ⅱ級品種>Ⅲ級品種和3節>4節>5節。不同級別品種間在CK密度下Ⅰ級品種折斷力均顯著高于Ⅱ和Ⅲ級品種，Ⅱ和Ⅲ級品種之間無顯著差異；與Ⅲ級品種相比，Ⅰ級品種折斷力在CK密度下第3、4、5節間分別高62.33 %、57.48 %和42.42 %，以基部第3節間的變化幅度最大。不同級別品種間在高密度下Ⅰ級和Ⅱ級品種折斷力均顯著高于Ⅲ級品種，Ⅰ和Ⅱ級品種之間無顯著差異，與Ⅲ級品種相比，Ⅰ級品種折斷力在高密度下第3、4、5節間分別高56.93 %、58.73 %和47.05 %，以基部第4節間的變化幅度最大。此外，隨著種植密度的提高，Ⅰ級品種第3節間和Ⅲ級品種第4和5節間折斷力降低幅度最大，Ⅱ級品種降低幅度最小，其中高密度下的第3、4、5節間的折斷力均值低于CK密度，分別降低16.18 %、14.54 %和14.93 %，基部第3節間降幅最大。

圖3 不同抗倒伏性品種莖稈穿刺強度的比較Fig.3 Comparison of stalk rind penetration strength of different lodging resistant varieties

圖4 不同抗倒伏性品種莖稈折斷力的比較Fig.4 Comparison of stalk break strength of different lodging resistant varieties

2.6 不同抗倒伏性品種產量及構成因素的比較

由表6看出，在兩種密度下，不同級別品種的產量均表現為Ⅱ級品種>Ⅲ級品種>Ⅰ級品種，并且在CK密度下Ⅱ級品種顯著高于Ⅰ級品種，Ⅰ和Ⅱ級品種與Ⅲ級品種之間均不顯著。此外不同級別品種在兩種密度下，穗長和禿尖長均無顯著差異，高密度下產量和穗重也均無顯著差異。隨著種植密度的提高，在產量上表現為，Ⅱ級品種增加幅度最小為6.87 %，Ⅲ級品種增加幅度最大為11.58 %，其中高密度下的穗粒數、穗長、百粒質量和穗重的均值低于CK密度，而產量和禿尖長高于CK密度，其中高密栽培后的產量增加8.69 %。高密度下各性狀指標的變異系數除在穗長和產量指標上高于CK密度，其他指標都低于CK密度。

2.7 抗倒伏性狀的相關性分析

對36個春玉米品種的抗倒伏性狀與種植密度、莖稈抗倒伏指數進行相關性分析(表7)，除株高、穗位高、穗位高系數和重心高度與莖稈抗倒伏指數未達到顯著相關外，其他指標均呈極顯著相關，其中密度與莖稈抗倒伏指數呈極顯著負相關，莖節直徑、單位莖長干物質、穿刺強度和折斷力與莖稈抗倒伏指數呈極顯著正相關，并且莖稈性狀中單位莖長干物質與莖稈抗倒伏指數相關系數最大，力學指標中則是折斷力；此外密度與莖節直徑、單位莖長干物質和折斷力呈極顯著負相關，力學指標中與密度相關系數最大的是折斷力，莖稈性狀中則是單位莖長干物質。

表6 不同抗倒伏性品種產量及構成因素的比較

表7 不同品種農藝性狀、力學指標與種植密度、抗倒伏指數的相關系數

注：*，**分別表示0.05和0.01水平差異顯著，下同。

Note: * and ** indicate significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively，the same as below.

2.8 產量性狀的相關分析

從表8可看出，密度和穗行數與產量呈極顯著正相關，且密度的相關系數最大，百粒重與產量呈顯著負相關。產量及產量構成因素中的百粒重均與莖稈抗倒伏指數呈顯著相關，其中百粒重呈正相關，產量呈負相關。

3 討 論

3.1 不同抗倒伏性品種植株性狀的變化規律

程富麗等[11]研究發現，不同玉米品種間抗倒伏能力存在顯著差異，株高和穗位高不能作為評價品種抗倒伏能力強弱的主要指標，莖稈基部莖節直徑大的品種具有較強的抗倒伏能力；此外劉鑫等[12]研究認為玉米莖稈倒伏與株高、穗位高等性狀無一致的相關性，穗位系數不能作為評價品種抗倒伏能力強弱的主要指標。本研究發現不同級別品種在株高、穗位高、穗位系數和重心高度上表現出Ⅱ級品種>Ⅰ級品種>Ⅲ級品種，且均與抗倒伏指數未達到顯著相關水平，故說明株高、穗位高、穗位系數和重心高度不能作為玉米抗倒伏品種選擇的重要指標，此結論印證了前人的研究結果。邊大紅等[13]研究表明，玉米莖節直徑與植株抗倒伏能力更密切。勾玲等[14]報道單位莖長干重對莖稈力學指標中的壓碎強度和穿刺強度指標作用最大，較好地反映了不同品種間莖稈干物質積累的差異。本研究發現不同級別品種在莖節直徑和單位莖長干物質上表現出Ⅰ級品種>Ⅱ級品種>Ⅲ級品種，且單位莖長干物質與莖稈力學指標呈極顯著正相關，表明莖節直徑和單位莖長干物質可做為評價抗倒性強弱的指標。

表8 產量及其構成因素與種植密度和莖稈抗倒伏指數的相關系數

3.2 不同抗倒伏性品種莖稈力學特性的變化規律

Hondroyianni等[15]研究表明玉米莖稈強度是評估抗倒伏性的可靠預測因子，莖稈抗折斷力是莖稈強度的良好預測指標[16]。豐光等[17]研究表明，地上部第3節間穿刺力能較好反映出穿刺力與倒伏的關系。此外前人研究也表明，玉米莖稈力學特性與莖稈抗倒伏能力有很強的相關性[18]。本研究發現不同級別品種的穿刺強度和折斷力均表現為Ⅰ級品種>Ⅱ級品種>Ⅲ級品種。從莖稈力學特征與莖稈抗倒伏指數的相關分析中可看出折斷力和穿刺強度與莖稈抗倒伏指數均呈極顯著正相關，可以說明玉米莖稈力學指標對于不同品種的抗倒伏評價起著十分重要的作用。

3.3 不同抗倒伏性品種產量的變化規律

黃海等[19]研究表明抗倒伏能力較強的品種，其產量并不是最高的，一般是處于中游水平的玉米品種。本研究表明不同級別品種的產量表現為Ⅱ級品種>Ⅲ級品種>Ⅰ級品種，且產量與莖稈抗倒伏指數呈負相關。這說明抗倒伏性強的品種，產量并不是最高的，這與劉衛星等[20]研究報道的抗倒性強的品種產量平均值高于抗倒性弱的品種結論不同，這可能與群體源庫供應關系有關，莖稈抗倒性強的品種莖稈中積累的干物質較高，使得穗部產量相對降低。

3.4 不同抗倒伏性品種增密后的變化規律

任佰朝等[21]研究表明隨著種植密度增加，夏玉米莖稈第3節間和穗位節間直徑變小，莖稈穿刺強度顯著下降。馬曉君等[22]研究表明，隨著群體密度增加，節干重、單位莖長干物質重、穿刺強度和壓碎強度降低，且莖稈倒伏率與穿刺強度和壓碎強度均呈極顯著負相關。本研究中表明隨著密度的提高，株高、穗位高和重心高度表現為，Ⅲ級品種增加幅度最大；Ⅱ級品種增加幅度最小。Ⅰ級品種第3和4節間單位莖長干物質、3～5莖節直徑均降低幅度最大，Ⅲ級品種第5節間單位莖長干物質降幅最大；Ⅱ級品種3個節間單位莖長干物質及莖節直徑降低幅度最小。莖稈力學性狀表現為，Ⅲ級品種3個節間穿刺強度降低幅度最大，Ⅱ級品種降低幅度最小；Ⅰ級品種第3節間和Ⅲ級品種第4和5節間折斷力降低幅度最大，Ⅱ級品種降低幅度最小。在莖稈抗倒伏指數和產量上表現為，Ⅱ級品種變化幅度最小，Ⅲ級品種變化幅度最大，且密度對兩者均呈極顯著相關。因此增加密度后Ⅱ級品種抗倒性未發生顯著變化，產量仍較高，展現出耐密高產特性，可參考在高密度下種植。

4 結 論

將黑龍江省東部濕潤區第三、四積溫帶種植的36個玉米品種劃分成3個不同級別，其中德美亞3號等21份品種呈高度抗倒，禾田6號等10份品種呈現中度抗倒，德美亞1號等5份品種為低度抗倒。所測性狀中莖節直徑、單位莖長干物質、穿刺強度和折斷力可做為評價抗倒伏性強弱的主要指標。不同級別品種抗倒伏特性表現為最適密度>最高密度和Ⅰ級品種>Ⅱ級品種>Ⅲ級品種，產量表現為最高密度>最適密度和Ⅱ級品種>Ⅲ級品種>Ⅰ級品種，其中Ⅱ級品種抗倒伏性在增密后變化幅度較小，產量較高，因此可考慮在高密度下種植。研究結果可為不同品種確定合理種植密度提供實踐參考，也可為選育耐密高產品種提供理論依據。