靈空山松櫟混交林下草本植物多樣性動態分析

于浩然，郭東罡

（山西大學環境與資源學院，山西太原030006）

生物多樣性一直是生態學家研究的重點[1]，同時森林作為陸地生態系統最主要的類型，其生物多樣性更加是生態學家研究的重點[2]。混交林下的草本植物作為生態系統的重要組成成分，對森林生態系統功能的維持具有重要作用[3-4]，其中在涵養水源、保持水土、維持生物多樣性等方面發揮著重要的作用[5]，同時草本植物位于混交林下，對環境的變化比較敏感，因此，其生長和變化的情況能夠很好地指示森林生態系統的生長情況[6]。林下草本可以通過與林下喬木幼苗之間存在的各種相互作用關系，進而影響群落中喬木的更新動態特征，如今大多數的研究都基于混交林中喬木的數據[7-8]，對林下草本植物的研究尚少。

本研究通過對山西靈空山油松—遼東櫟混交林下5 a 內草本植物區系和物種多樣性分析，以期了解該地區近5 a 內草本植物多樣性的動態變化，同時為森林生態系統的管理提供科學的理論依據[9-10]。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

研究樣地于2011 年建設，樣地位于靈空山國家級自然保護區內，處于山西省中南部太岳山脈中段深山腹地，地理坐標為36°33′28″～36°42′52″N，111°59′27″～112°07′48″E。樣地面積為4 hm2（200 m×200 m）。該樣地氣候屬暖溫帶大陸性季風氣候。由于受海拔、地形和森林等多種因素的影響，區內空氣濕度較大，形成典型的山區小氣候。年平均溫度為6.2 ℃，年平均降水662 mm，主要集中在7，8，9 月，占全年降水的74.8%，無霜期145 d 左右。土壤為石灰巖母巖上發育而成的山地褐土、山地淋溶褐土和山地棕壤。靈空山4 hm2樣地地形復雜，最高海拔1 660.2 m，最低海拔1 583.5 m，平均海拔1 618.1 m，最大海拔差76.7 m。樣地地勢較陡，坡度較大，坡度范圍為1°～45°，平均坡度約為22.1°。樣地中，喬木主要以油松（Pinus tabuliformis）、遼東櫟（Quercus wutaishanica）、杜梨（Pyrus betulifolia）和甘肅山楂（Crataegus kansuensis）為主，草本植物主要以披針苔草（Carex lancifolia）、披堿草（Elymus dahuricus）、蒼術（Atractylodes lancea）為主。

1.2 研究方法

樣地建設參照CTFS（Centre for Tropic Forest Sciences）的方法[11-12]，用全站儀將樣地劃分成400 個10 m×10 m 的樣方，在每個10 m×10 m 的喬木樣方中設置4 個5 m×5 m 的樣方，此外，在每個5 m×5 m 樣方的4 個角各設置1 個1 m×1 m 的草本樣方，以10 m×10 m 樣方中最左下角的1 m×1 m 小樣方的調查數據為基礎，一共獲得400 個1 m×1 m的草本樣方。調查樣方中草本植物的物種名、平均高度和蓋度等數據。

1.3 數據分析

利用Excel 2016 整理統計樣地內草本植物科、屬、種數及其組成數據；利用公式計算樣地內草本的重要值、頻度和物種多樣性。

頻度級劃分標準：1%～20%為A 級；21%～40%為B 級；41%～60%為C 級；61%～80%為D級；81%～100%為E 級。

物種多樣性指標選用Patrick 豐富度指數、Simpson 多樣性指數、Shannon-Wiener 多樣性指數和Pielou 均勻度指數，其計算公式如下。

式中，S 為樣方內的物種數，Pi為某種的重要值占總重要值的比例。

2 結果與分析

2.1 物種組成分析

2011 年，靈空山油松- 遼東櫟混交林樣地的400 個草本樣方的調查數據分析表明，400 個草本樣方中有50 個小樣方沒有草本植物，在剩余的350 個草本樣方中，共有草本植物39 種，隸屬于19 科31 屬，其中，物種數最多的科為菊科，共7 種，占草本植物物種總數的17.95%；其次為百合科，含6 種，占草本植物物種總數的15.38%；毛莨科含有4 種，占草本植物物種總數的10.26%；桔梗科含有3 種，占比為7.69%；唇形科、禾本科、薔薇科、傘形科和鳶尾科各含草本植物2 種，占比均為5.13%，剩下的其他各科各含草本植物1 種。

2016 年，草本樣方的調查數據分析得出，400 個草本樣方中有82 個小樣方沒有草本植物，在剩余的318 個草本樣方中，共有草本植物39 種，隸屬于17 科36 屬，其中，物種數最多的科為禾本科，共7 種，占草本植物物種總數的17.95%；其次為菊科，含草本植物6 種，占草本植物物種總數的15.38%；薔薇科含有5 種，占比為12.82%；毛莨科和豆科各含有3 種，占比均為7.69%；百合科含草本植物種數3 種，占比為7.69%，唇形科和茜草科各含草本植物2 種，占比增為5.13%，剩下的其他各科各含草本植物1 種（圖1）。

通過2 a 的數據對比發現，草本植物的物種總數未發生變化，均為39 種，但是在物種組成上有較大的差別，科數減少但是屬數增多。2016 年樣方內出現了7 科草本，分別為斑葉科、藜科、葡萄科、忍冬科、衛矛科、小檗科和玄參科，而敗醬科、景天科、龍膽科、傘形科、石竹科、天門冬科、鳶尾科和遠志科等8 科草本植物未出現在樣方內。物種上出現了斑葉堇菜、藍萼香茶菜、美麗胡枝子、黃刺玫、鵝觀草、芒、羊茅、遠東芨芨草、早熟禾、魁薊、牛蒡、藜、牛扁、展枝唐松草、山葡萄、細葉水團花、歐李、土莊繡線菊、懸鉤子、金花忍冬、南蛇藤、大葉小檗、山蘿花，共23 種草本植物，消失了茖蔥、黃精、輪葉黃精、敗醬、糙蘇、費菜、沙參、石沙參、杏葉沙參、尖頭風毛菊、馬蘭、煙管頭草、花錨、貝加爾唐松草、唐松草、烏頭、委陵菜、峨參、防風、石竹、天門冬、細葉騖尾、鳶尾、遠志共24 種草本植物。

2.2 區系分析

植物區系是植物類群在一定區域自然地理和歷史條件綜合作用下發展演化的結果，作為群落結構的基礎，不僅能夠間接、穩定地反映其所處地區的氣候、土壤等自然條件特點[15-17]，而且也是揭示區域植物群落內在性質和規律的重要特征指標[18-19]。

由表1 可知，2011 年樣方內的草本植物屬的分布共屬于8 個分布類型，其中，分布最多的為北溫帶分布，共9 個屬的草本植物屬于此類分布，占比為29.03%，其次是舊世界溫帶分布，共8 個屬，占比為25.81%；2016 年樣方內的草本植物屬的分布共屬于9 種分布類型，其中分布最多的為北溫帶分布，共12 個屬的草本植物屬于此類型分布，占比為33.33%。由這2 a 的數據可知，樣地內的草本植物區系成分多樣，區系中北溫帶分布占優勢。

表1 屬的區系分布 個

由表2 可知，2011 年樣地內的草本植物種的分布共屬于11 種分布類型，其中亞洲溫帶所含種數最多，共9 種，占比23.08%；2016 年樣地內的草本植物種的分布共屬于14 種分布類型，其中同樣也是亞洲溫帶所含種數最多，共10 種，占比25.64%。雖然2016 年比2011 年多出現了一些分布類型，同時也消失了一些分布類型，但是從大體上看，分布類型變化不大，還是以亞洲溫帶分布為主。

表2 種的區系分布 個

2.3 重要值分析

從表3 可以看出，2011 年莎草科只含有披針苔草1 種草本植物，但它的重要值卻最大，為74.97%；其次重要值較大的科為禾本科、菊科和百合科，依次為5.48%，4.72%和4.31%。單從草本植物種的重要值來看的話，披針苔草的重要值最大，為74.97%，其次是披堿草、穿龍薯蕷、黃精、茜草和蒼術，重要值分別為4.77%，3.55%，3.16%，2.61%和2.09%，可以看出，樣地中草本植物的優勢種為披針苔草，優勢科為莎草科，且優勢度非常明顯。2016 年則同樣還是披針苔草的重要值最大，為58.08%，其次是茜草和遠東芨芨草，重要值分別是5.51%和5.46%。這5 a 內，草本植物的優勢種并沒有發生變化，且優勢度非常明顯，而其他較優勢的物種發生了明顯的變化。

2.4 頻度分析

根據2011 年數據統計的結果分析得出，頻度最高的為披針苔草，頻度為88.50%，其次為披堿草和穿龍薯蕷，頻度分別為9.00%和8.50%。其中，只有披針苔草一種屬于E 級，其他的草本植物都屬于A 級。

根據2016 年的數據可知，頻度最高也是披針苔草，頻度為65.50%，其次為茜草和遠東芨芨草，頻度分別為8.00%和7.75%，只有披針苔草屬于E 級，其他植物都屬于A 級（圖2）。

通過草本植物頻度對比得出，這5 a 內，每種草本植物在樣方中出現的次數也有所變化，雖然披針苔草的頻度還是最大，但是與2011 年的數據相比已經下降了很多，其他草本植物的頻度也有較大變化，2011 年頻度較高的披堿草和穿龍薯蕷，到2016 年變為茜草和遠東芨芨草。根據Raunkiaer 頻度定律（A＞B＞C≥D＞E）[20]，該地區的草本植物的頻度等級關系不符合Raunkiaer 頻度定律，所以，該地區草本層的均勻度較高，分化程度不明顯。

表3 草本植物種的重要值

續表3

2.5 物種多樣性分析

物種多樣性是生物多樣性的中心，是生物群落結構的重要指標，通過多樣性指數可以表征群落的功能[21-23]。從圖3 可以看出，這5 a 內草本植物群落的Shannon-Wiener 多樣性指數（H′）和Pielou 均勻度指數（E）都呈上升趨勢，分別從1.74 上升為1.90，0.48 上升為0.52，雖然Simpson 多樣性指數（D）有所下降，從0.68 下降為0.65，但是下降程度也不算太高，總體來說，2011—2016 年樣方內草本植物的多樣性還是呈增大趨勢。

3 討論

3.1 草本物種組成

對樣地內2011，2016 年草本植物的調查分析可知，樣地內草本植物的物種組成很豐富，共39 種草本植物，科由2011 年的18 科變為2016 年的17科，屬由2011 年的31 屬變為2016 年的36 屬，其中出現了斑葉科、藜科、葡萄科、忍冬科等7 個科，消失了敗醬科、景天科、龍膽科等8 個科；出現了23 種草本植物，同時消失了24 種草本植物。草本植物優勢種明顯，5 a 間優勢種一直為披針苔草，除優勢種外，其他物種的頻度較平均，說明該樣地內的草本植物結構穩定。

3.2 草本植物區系分析

對樣地內2011，2016 年草本植物區系分析可知，2011，2016 年，草本植物屬的分布類型大多屬于北溫帶分布，種的分布類型大多屬于亞洲溫帶分布，該地區草本植物區系性質屬于溫帶性質，2011—2016 年，該地區草本植物分布類型并未發生太大的變化，分布類型復雜多樣，可以說明在這5 a內該地區自然地理條件并未發生明顯的變化，草本植物也沒有發生明顯的演替。

3.3 草本植物多樣性分析

對樣地內2011，2016 年草本植物多樣性指數分析可知，草本植物Simpson 多樣性指數、Shannon-Wiener 多樣性指數分別從2011 年的0.68 和1.74變為2016 年的0.65 和1.90。總體來看，草本植物的多樣性增加。Pielou 均勻度指數從0.48 變為0.52，說明樣方內草本植物的均勻程度增大。該地區群落結構穩定，5 a 間自然因素和人為因素并未對該地區的群落演替造成明顯的影響。