山西省綠豆種質資源的遺傳多樣性分析

朱慧珺，張耀文，趙雪英，張澤燕，閆虎斌，張春明

（山西省農業科學院作物科學研究所，山西太原030031）

種質資源的研究在育種工作中起著非常重要的作用，而種質資源的遺傳多樣性研究又在物種的進化和發展過程中起決定性作用[1]。種質的遺傳多樣性越豐富，變異越大，越容易適應環境，分布范圍也越容易擴大。綠豆是一種很好的糧藥兼用作物，并且在農業產業結構調整中發揮著重大的作用。因此，開展綠豆種質資源的遺傳多樣性研究，有助于揭示綠豆種群的進化史，更能深層次地分析其進化潛力[2-3]。并且通過研究綠豆種群的遺傳多樣性，能夠很好地研究其遺傳和變異，能及時調整育種目標、方法和策略，保護種質的遺傳多樣性。在綠豆遺傳改良和多樣性開發中起關鍵作用[4-6]。

山西以其獨特的地理結構和環境造就了豐富的綠豆種質資源。該地區綠豆種質品質優良、性狀豐富。因此，研究山西綠豆種質資源的遺傳多樣性在我國綠豆種質資源的研究中起非常重要的作用[7-9]。而由于綠豆品種的退化和長期使用品種間的混雜，以及抗旱、抗逆、抗蟲、抗病能力的衰退，研究優異抗性種質迫在眉睫。同時，隨著人們生活水平的不斷提高，對物質要求的全面提升以及對市場的高標準要求，更應當研究綠豆種質資源的遺傳多樣性，拓寬遺傳基礎，提高資源利用效率，突破育種瓶頸，創制出優質、多抗、專用的優良綠豆新品種[10-11]。

本研究將山西省10 個地區的159 份綠豆種質資源種植在山西省農業科學院東陽試驗基地，并對9 個表型性狀進行田間調查和數據分析，以探究綠豆種質資源的遺傳多樣性，為綠豆種質資源的開發利用、綠豆種質創新及育種研究提供理論基礎。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

從國家中期庫中隨機抽取159 份山西省綠豆種質資源為試驗材料，其涵蓋了山西省10 個地區：晉中30 份、呂梁27 份、臨汾24 份、忻州19 份、大同16 份、陽泉13 份、太原11 份、長治10 份、晉城5 份、朔州4 份。

1.2 試驗方法

試驗在山西省農業科學院東陽試驗示范基地進行，每份材料種1 區，小區面積10 m2，行距為50.0 cm，株距為12.5 cm。采用綠豆種質資源描述規范和數據標準[12]，對生育期、生長習性、株高、單株莢數、單莢粒數、單株產量、百粒質量、粒色、種皮光澤度共9 個表型性狀進行觀察、記載和考種。觀測項目標準列于表1。

表1 綠豆種質資源鑒定項目及標準

1.3 數據處理

1.3.1 標準化處理 由于各指標性狀量綱不同，因此對生長習性、粒色和種皮光澤度3 個質量性狀進行賦值（表1）；對株高、生育期、單株產量、單莢粒數、單株莢數、百粒質量等6 個數量性狀進行10 級分類處理：1 級＜X－2δ，10 級≥X＋2δ，中間每級差0.5δ，δ 為標準差[13]。

1.3.2 數據統計分析 采用Excel 對原始數據進行整理，計算各性狀的最大值、最小值、平均值、標準差、變異系數；采用SPSS 19.0 對6 個數量性狀進行相關分析和主成分分析，利用k- 均值分類法進行聚類分析[10]。

其中，H′表示Shannon-Weaver 多樣性指數，n為某一性狀表型級別的數目，Pi為某性狀第i 級別內材料份數占總份數的百分比[14]。

2 結果與分析

2.1 綠豆資源表型性狀遺傳多樣性分析

表2 綠豆資源表型性狀多樣性統計分析

通過對159 份綠豆資源的9 個主要表型性狀進行統計分析，結果表明（表2），綠豆種質資源表型性狀間差異明顯，變異范圍廣，遺傳多樣性豐富。

其中，9 個主要表型性狀的平均變異系數為24.63%，平均遺傳多樣性指數為1.428，說明山西省綠豆種質資源具有豐富的遺傳變異性；生育期、單莢粒數、百粒質量的變異系數均小于20%，一致性較強；而種皮光澤、單株產量、單株莢數、生長習性的變異系數相對較大。株高（2.034）和單莢粒數（2.024）的多樣性指數較高，粒色的多樣性指數最低（0.218）；6 個數量性狀中，株高的多樣性指數最高（2.034），單株產量的多樣性指數最低（1.954）；3 個質量性狀中，種皮光澤的多樣性指數最高（0.402），粒色的多樣性指數最低（0.218）。數量性狀的平均多樣性指數明顯高于質量性狀，遺傳多樣性更加豐富。

2.2 綠豆資源數量性狀間的相關性分析

為了研究參試綠豆材料表型性狀之間的相關性，對6 個數量性狀進行了相關分析，結果表明（表3），有8 對數量性狀的相關性呈顯著水平，其中，有4 對性狀呈極顯著正相關，1 對性狀呈顯著正相關，以單株莢數與單株產量的相關系數最大（0.735）；有2 對性狀呈極顯著負相關，1 對性狀呈顯著負相關，以單株莢數與百粒質量的負相關系數最大。

表3 6 個數量性狀的相關系數

數量性狀中，有3 個性狀與單株產量存在相關關系，說明單株產量對綠豆的外觀、生育期及產量的影響最大。因此，在品種選育過程中要把單株產量作為一個重要的性狀因素加以考慮。

2.3 綠豆資源數量性狀的主成分分析

對生育期等6 個數量性狀進行了主成分分析，結果表明（表4），前3 個主成分的貢獻率分別為31.680%，25.786%和17.217%，累積貢獻率為74.683%，包含了全部指標的絕大部分信息。其中，第1 主成分的特征向量中，單株莢數和單株產量有較高載荷；第2 主成分的特征向量中高載荷指標依次為株高、生育期、單莢粒數、單株產量；第3 主成分特征向量中百粒質量的載荷最高。

表4 主成分分析

2.4 山西省綠豆資源的聚類分析

表5 各類群數量性狀的平均表現

表6 159 份綠豆材料在6 個類群中的分布情況

利用SPSS 軟件對159 份參試材料的表型性狀 進行聚類分析，結果發現，參試綠豆材料大致分為6 個類群，每類群份數和農藝表型性狀的平均值如表5 所示，試驗材料各群體中綠豆種質資源的分布列于表6。

第Ⅰ組群共有資源37 份，以臨汾、晉中、呂梁資源為主。該類群綠豆種質多為中熟品種，全為直立生長，植株較矮，單株莢數、單株產量、單莢粒數均較高，籽粒偏小，綠色光粒居多。

第Ⅱ組群共有資源38 份，以呂梁、忻州資源為主。該類群綠豆種質以中晚熟品種居多，大部分為直立生長，株高中等，單株莢數和單株產量中等，單莢粒數最高，籽粒均為綠色，且大粒、光粒較多。

第Ⅲ組群共有資源5 份，其中，呂梁2 份，忻州、陽泉、晉中各1 份。該類群綠豆種質以晚熟品種為主，株高最高，單株莢數、單株產量、單莢粒數均較低，但籽粒較大，且均為綠色。

第Ⅳ組群共有資源19 份，以晉中、大同、忻州、臨汾資源為主。該類群綠豆以中熟品種為主，株高較低，全為直立生長，單株莢數最高，單株產量和單莢粒數較高，籽粒也較大，綠色光粒居多。

第Ⅴ組群共有資源35 份，以晉中資源最多。該類群綠豆以中晚熟品種為主，植株較矮，單株莢數、單株產量最低，單莢粒數較少，籽粒中等大小，綠色光粒居多。

第Ⅵ組群共有資源25 份，以臨汾、晉中、呂梁資源居多。該類群綠豆生育期最短，株高最低，多為直立生長，單株產量最高，單株莢數和單莢粒數較高，籽粒最大，以綠色光粒為主。

通過分析可知，聚類分析結果與資源的地理來源沒有一定的對應關系。

3 結論與討論

綠豆育種以雜交育種為主，因此只有明確育種目的，才能更好地、定向地選擇親本。株高與生育期存在極顯著的正相關關系，說明生育期越長，株高越高，即一般株高越高的品種生育期越長[15]，因此，為了達到選擇早熟品種的目的，通常可以通過選擇矮稈品種。生育期與單株產量、單株莢數呈極顯著或顯著負相關，因此要想提高產量，可以適當縮短生育期，這也為選擇早熟高產的品種奠定了理論基礎[16]。株高與生育期、單莢粒數、單株產量存在極顯著的正相關。因此，株高的選擇對提高育種效率、縮短生育期具有一定的作用[17]。研究表明，6 個數量性狀中，與單株產量存在相關關系的性狀最多，說明單株產量對綠豆的外觀、生育期及產量的影響最大。因此，在品種選育過程中，單株產量可以作為一個重要的性狀因素考慮。

聚類分析結果表明，來自山西省10 個地區的159 份參試材料的遺傳距離一定程度上受地理距離和環境的影響，但并不完全一致，包含3 個方面因素[18]：相同的生態環境，相同或相近的地理來源的資源大多歸于一組群，它們之間的數量性狀差異較小[19]；地理來源相同的資源分布在不同的組群；地理來源不同的資源歸于同一組群。這主要是由人為選擇的復雜性及資源的共享性造成的。因此，在育種過程中選擇親本時，不能單一地以地理來源的遠近及環境因素來判斷遺傳關系的遠近，要具體情況具體分析[20]。

對參試品種的9 個主要表型性狀的多樣性分析表明，數量性狀的遺傳多樣性指數明顯高于質量性狀，遺傳多樣性較豐富。單個表型性狀中，株高和單莢粒數的多樣性指數最高，遺傳多樣性最為豐富。