樹形結(jié)構(gòu)對梨葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2019-09-23 01:22:48牛自勉
山西農(nóng)業(yè)科學(xué) 2019年9期 關(guān)鍵詞：差異
謝 鵬，牛自勉，蔚 露，林 琭
（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究中心，山西太原030031）
梨樹高光效開心樹形是我國北方喬化梨園樹形改造中應(yīng)用較多的新樹形[1]，而成齡果園樹形改造過程中需要通過配合實(shí)施果園間伐技術(shù)，以獲得理想的果園群體光照環(huán)境。國內(nèi)現(xiàn)有的研究表明，果園間伐后葉幕微環(huán)境的太陽輻射顯著增加[2]、光合作用效率提高[3]、葉綠素?zé)晒馓匦砸驳玫礁纳芠4-5]，從而提高了葉片光合效率。葉綠素?zé)晒鈪?shù)是研究植物光合作用的快速無損傷探針，與表觀性的氣體交換參數(shù)相比，葉綠素?zé)晒鈪?shù)更具有反映內(nèi)在性的特點(diǎn)[6]，有助于揭示光合作用的內(nèi)在機(jī)制。
本試驗(yàn)以間伐之后形成的梨樹高光效開心樹形為基礎(chǔ)，通過影響樹形結(jié)構(gòu)的主枝數(shù)量的變化研究了葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相應(yīng)變化，包括潛在的光能利用能力、光能利用特性日變化、光能利用適應(yīng)性、光系統(tǒng)Ⅱ的光能傳遞特性以及光能過剩時熱耗散途徑的變化，分析了主枝數(shù)差異對梨樹葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，以期為梨樹高光效樹形模式優(yōu)化提供理論依據(jù)。
1 材料和方法
1.1 試驗(yàn)材料
試驗(yàn)于2016 年5 月在山西省隰縣習(xí)禮村梨樹示范果園進(jìn)行。試驗(yàn)樹樹齡18 a，砧木為杜梨（Pyrus betulaefolia Bunge.），嫁接品種為玉露香梨（Pyrus bretschneideri Rehd.），樹形為小冠開心形，間伐后株行距4 m×6 m，南北行向。果園土壤為沙壤土，地面自然生草，肥水管理水平較高。
試驗(yàn)樹形按照永久性主枝數(shù)量多少，依次分為3，4，5，6 主枝開心樹形，其中，3，4，5 主枝樹形處理為山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究中心果樹課題組提出的新樹形，6 主枝處理（對照）為當(dāng)?shù)貑袒升g梨園的樹形。
1.2 試驗(yàn)方法
葉綠素?zé)晒馓匦詼y定在晴朗無云的白天進(jìn)行。待測葉片為樹冠東部1 年生延長枝的中上部葉片，測定儀器為WALZ 公司的PAM-2500 調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x，每處理重復(fù)3 次。
1.2.1 潛在的光能利用能力 在9：00—11：00 進(jìn)行測定。待測葉片用DLC-8 葉夾暗適應(yīng)30 min，分別給定0.1 μmol/（m2·s）測量光和12 000 μmol/（m2·s）飽和脈沖光，自動記錄潛在的光化學(xué)效率（Fv/Fm）。
1.2.2 光能利用特性的日變化 在8：00，10：00，12：00，14：00，16：00 測定光能利用特性。待測葉片自然光下分別給定0.1 μmol/（m2·s）測量光和12 000 μmol/（m2·s）飽和脈沖光，自動記錄光合有效輻射（PAR，μmol/（m2·s））、電子傳遞速率（ETR，μmol/（m2·s））。
1.2.3 光能利用適應(yīng)性 在9：00—11：00 進(jìn)行測定。方法同1.2.1，作用光強(qiáng)度依次為0，64，165，290，494，796，1 212，1 680，2 372，3 402 μmol/（m2·s），自動記錄電子傳遞速率（ETR，μmol/（m2·s））。參照文獻(xiàn)[7]的方法擬合出快速光曲線（RLC）并得到快速光曲線的初始斜率（α，e-/hv）、最大電子傳遞速率（ETRmax，μmol/（m2·s））、最小飽和光強(qiáng)（IK，μmol/（m2·s））。
1.2.4 光系統(tǒng)Ⅱ的光能傳遞特性 其在9：00—11：00測定。方法同1.2.1，自動記錄照射飽和脈沖光后1 s內(nèi)的熒光信號變化，繪制出OJIP 快相曲線并得到4 個特征點(diǎn)熒光值Fo、Fj、Fi、Fp。
1.2.5 光能過剩時熱耗散途徑 在9：00—11：00進(jìn)行測定。待測葉片暗適應(yīng)30 min 后進(jìn)行熒光誘導(dǎo)動力學(xué)慢相曲線＋暗馳豫恢復(fù)曲線的測定。參照文獻(xiàn)[8]的方法計算熱耗散（qN）及其3 組分qE、qT、qI。
1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析
試驗(yàn)數(shù)據(jù)用SAS 軟件進(jìn)行差異顯著性分析，以不同小寫字母表示5%顯著性差異，并用Excel 作圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同主枝數(shù)對梨樹潛在的光能利用能力的影響
由圖1 可知，主枝數(shù)的差異并未對梨樹葉片的Fv/Fm 產(chǎn)生影響，各主枝數(shù)梨樹葉片的Fv/Fm 在0.791～0.801，不同主枝數(shù)間沒有顯著性差異，表明主枝數(shù)差異對梨樹葉片潛在的光能利用能力并未產(chǎn)生影響。
2.2 不同主枝數(shù)對梨樹光能利用特性的日變化的影響
梨樹葉片的PAR 在一天中隨著時間的變化先升高后降低，在12：00 左右達(dá)到峰值，且隨著主枝數(shù)的減少，梨樹葉片的PAR 在一天中逐漸升高，3，4，5，6 主枝數(shù)梨樹葉片的PAR 峰值分別為2 054，1 807，1 347，421 μmol/（m2·s）（圖2）。說明減少主枝數(shù)有利于梨樹葉片接收光合有效輻射。
ETR 與梨樹葉片PAR 一天中的變化趨勢相似（圖2），各主枝數(shù)梨樹葉片的ETR 在一天中也呈現(xiàn)出先升高后下降的趨勢，且同樣在12：00 左右達(dá)到峰值。并且隨著主枝數(shù)的減少，梨樹葉片的ETR 在一天中逐漸升高，3，4，5，6 主枝數(shù)梨樹葉片ETR 的峰值分別為387，349，242，70 μmol/（m2·s）。可以表明，隨著主枝數(shù)的減少，一天中梨樹葉片的光合電子傳遞速率逐漸升高。
2.3 不同主枝數(shù)對梨樹光能利用適應(yīng)性的影響
由圖3 可知，隨著主枝數(shù)的增加，梨樹葉片的α 逐漸升高，可從3 主枝梨樹葉片的0.115 e-/hv 升至6 主枝的0.254 e-/hv，且各主枝間均存在顯著性差異。表明主枝數(shù)越多，梨樹葉片適應(yīng)弱光的能力越強(qiáng)。
ETRmax與α 的變化趨勢相反，隨著主枝數(shù)的減少，梨樹葉片的ETRmax逐漸升高，由6 主枝的32 μmol/（m2·s）升至3 主枝的112 μmol/（m2·s），且各主枝數(shù)梨樹葉片的ETRmax間同樣存在顯著性差異（圖3）。可以說明，主枝數(shù)的減少有利于梨樹葉片光合作用途徑中最大電子傳遞速率的提高。
由圖3 可知，主枝數(shù)越少，梨樹葉片的IK就越高，這與ETRmax隨著主枝數(shù)增減的變化趨勢相似，而且各主枝數(shù)梨樹葉片的IK之間均存在顯著性差異，IK可從6 主枝的121 μmol（m2·s）上升至3 主枝的453 μmol/（m2·s）。這表明隨著主枝數(shù)的減少，梨樹葉片適應(yīng)強(qiáng)光的能力越來越強(qiáng)。
2.4 不同主枝數(shù)對梨樹光系統(tǒng)Ⅱ的光能傳遞特性 的影響
由圖4 可知，3，4，5，6 主枝數(shù)梨樹葉片的Fo 分別為0.295，0.291，0.293，0.293，主枝數(shù)的差異并未使梨樹葉片的Fo 產(chǎn)生顯著性差異。表明主枝數(shù)差異對梨樹葉片PSⅡ天線色素的含量和作用中心的活性狀態(tài)沒有影響。不同主枝數(shù)梨樹葉片的Fj 間均無顯著性差異，3，4，5，6 主枝數(shù)梨樹葉片的Fj 分別為1.051，1.045，1.033，1.035。說明不同主枝數(shù)梨樹葉片PSⅡ的QB 還原反應(yīng)中心數(shù)量差異不顯著。表明主枝數(shù)的差異并未造成梨樹葉片F(xiàn)i 的顯著性差異，各主枝數(shù)梨樹葉片的Fi 在1.112～1.140。表明主枝數(shù)的差異并未對梨樹葉片PSⅡ的PQ 庫異質(zhì)性產(chǎn)生影響。
不同主枝數(shù)梨樹葉片的Fp 之間并無顯著性差異，3，4，5，6 主枝數(shù)梨樹葉片的Fp 在1.347～1.370（圖4）。表明主枝數(shù)的不同并未對梨樹葉片PSⅡ的天線色素能量耗散產(chǎn)生影響。
2.5 不同主枝數(shù)對梨樹光能過剩時熱耗散途徑的影響
從圖5 可以看出，隨著主枝數(shù)的減少，梨樹葉片的qN 也逐漸降低，從6 主枝的0.910 降至3 主枝的0.667，各主枝數(shù)梨樹葉片的qN 間也存在顯著性差異。表明隨著主枝數(shù)的減少，梨樹葉片光合作用中的熱耗散總量逐漸減少。
主枝數(shù)的減少引起了梨樹葉片qE 的下降，由6 主枝的0.662 降至3 主枝的0.412，不同主枝數(shù)梨樹葉片的qE 間也存在顯著性差異（圖5）。由此可知，梨樹葉片依賴于能量和類囊體膜質(zhì)子梯度的熱耗散隨著主枝數(shù)的減少而降低。
主枝數(shù)的差異并未造成梨樹葉片qT 之間的顯著 性 差 異，3，4，5，6 主 枝 數(shù) 梨 樹 葉 片 的qT 在0.075～0.077（圖5）。這表明，主枝數(shù)差異并未造成梨樹葉片的依賴于狀態(tài)轉(zhuǎn)換的熱耗散的不同。
由圖5 可知，各主枝數(shù)梨樹葉片的qI 之間沒有顯著性差異，各主枝數(shù)梨樹葉片的qI 在0.170～0.179。這可以說明，梨樹葉片依賴于光抑制的熱耗散并未因主枝數(shù)的不同而產(chǎn)生差異。
3 討論
已往的研究表明，減少主枝數(shù)能提高梨樹葉幕的光合有效輻射[9]，從而提高葉片的光合速率[10-11]，并使最終產(chǎn)量增加[12]。同時，隨光合作用研究的深入，葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)也能夠提供植物光合器官結(jié)構(gòu)和功能的豐富信息[13]。
光系統(tǒng)Ⅱ潛在的光能利用能力能夠通過Fv/Fm反映出來。本試驗(yàn)結(jié)果表明，主枝數(shù)差異并未造成梨樹葉片F(xiàn)v/Fm 的顯著性差異，沒有遭受環(huán)境脅迫的植物葉片其光系統(tǒng)Ⅱ潛在的光能利用能力一般比較恒定[14]。ETR 的高低與PAR 有關(guān)，由于主枝數(shù)的減少使梨樹葉片所處環(huán)境的PAR 得到極大的提高，ETR 也提高，促進(jìn)與之相耦聯(lián)的光合磷酸化，ATP和NADPH 生成增加，可以為暗反應(yīng)提供更多還原力[15]。由此可見，在考察植物光合能力時，同樣需要考察ETR 與PAR 的相關(guān)性，這與Pn-PAR 曲線意義相同，都可以反映出葉片的光合速率[16]。
已往的研究發(fā)現(xiàn)，生境不同的吉首蒲兒根的RLC 擬合參數(shù)α、ETRmax、IK間存在著顯著性差異[17]，這與本研究中主枝數(shù)差異造成RLC 擬合參數(shù)差異的結(jié)果相似。葉綠素?zé)晒饪煜嗲€（OJIP 曲線）可以全面反映出位于類囊體膜上的光系統(tǒng)Ⅱ的光反應(yīng)過程、效率和結(jié)果[18]。經(jīng)典的OJIP 曲線有O、J、I、P等相，光系統(tǒng)Ⅱ中電子傳遞的情況可以通過這些相點(diǎn)反映出來，從而達(dá)到植物光合性能無損傷監(jiān)測的效果[19-20]。本試驗(yàn)中，3，4，5，6 主枝數(shù)梨樹葉片OJIP曲線4 個特征點(diǎn)的熒光值Fo、Fj、Fi、Fp 均無顯著差異，可以說明主枝數(shù)差異并未造成梨樹葉片光系統(tǒng)Ⅱ內(nèi)電子傳遞特性的差異。通過暗馳豫動力學(xué)的分析方法可知，熱耗散qN 由3 個組分：qE（快相）、qT（中相）、qI（慢相）組成[8]。大多數(shù)高等植物中最主要的組分便是依賴于能量和類囊體膜質(zhì)子梯度的qE[21]。隨著主枝數(shù)的減少，梨樹葉片的qN 與qE 也同樣降低，并存在顯著性差異，但qT 與qI 則沒有顯著性差異，這一結(jié)果與草莓葉片對強(qiáng)光響應(yīng)中的熱耗散特性[22]比較相似。由qN＝qE＋qT＋qI，可推斷出，主枝數(shù)減少造成的梨樹葉片熱耗散總量（qN）的顯著下降主要是由依賴于能量和類囊體膜質(zhì)子梯度的熱耗散（qE）的顯著減少引起的，而與依賴于狀態(tài)轉(zhuǎn)換的熱耗散（qT）及依賴于光抑制的熱耗散（qI）沒有顯著關(guān)聯(lián)。以往研究表明，遮光處理能夠增加玉米葉片依賴于能量和類囊體膜質(zhì)子梯度的熱耗散（qE），從而引起熱耗散總量（qN）的上升[23]，這與本研究結(jié)果得出的推論類似。
綜上所述，間伐后開心形梨樹主枝數(shù)量的減少使得葉片一天中接收到的光合有效輻射增加，進(jìn)而提高了光合作用過程中電子傳遞速率。減少主枝數(shù)量也能通過提高葉片光合作用中最大電子傳遞速率與適應(yīng)強(qiáng)光能力來提高葉片對環(huán)境光的適應(yīng)能力。主枝數(shù)的減少還使得光合作用過程中依賴于能量和類囊體膜質(zhì)子梯度的熱耗散降低，從而減少了葉片熱耗散總量，并最終提高了葉片對光能的綜合利用效率。因此，就光合作用中葉片對光能的利用效率來說，3，4，5 主枝為間伐后開心形梨樹中較優(yōu)的樹形。
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本試驗(yàn)以間伐之后形成的梨樹高光效開心樹形為基礎(chǔ)，通過影響樹形結(jié)構(gòu)的主枝數(shù)量的變化研究了葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相應(yīng)變化，包括潛在的光能利用能力、光能利用特性日變化、光能利用適應(yīng)性、光系統(tǒng)Ⅱ的光能傳遞特性以及光能過剩時熱耗散途徑的變化，分析了主枝數(shù)差異對梨樹葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，以期為梨樹高光效樹形模式優(yōu)化提供理論依據(jù)。
1 材料和方法
1.1 試驗(yàn)材料
試驗(yàn)于2016 年5 月在山西省隰縣習(xí)禮村梨樹示范果園進(jìn)行。試驗(yàn)樹樹齡18 a，砧木為杜梨（Pyrus betulaefolia Bunge.），嫁接品種為玉露香梨（Pyrus bretschneideri Rehd.），樹形為小冠開心形，間伐后株行距4 m×6 m，南北行向。果園土壤為沙壤土，地面自然生草，肥水管理水平較高。
試驗(yàn)樹形按照永久性主枝數(shù)量多少，依次分為3，4，5，6 主枝開心樹形，其中，3，4，5 主枝樹形處理為山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究中心果樹課題組提出的新樹形，6 主枝處理（對照）為當(dāng)?shù)貑袒升g梨園的樹形。
1.2 試驗(yàn)方法
葉綠素?zé)晒馓匦詼y定在晴朗無云的白天進(jìn)行。待測葉片為樹冠東部1 年生延長枝的中上部葉片，測定儀器為WALZ 公司的PAM-2500 調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x，每處理重復(fù)3 次。
1.2.1 潛在的光能利用能力 在9：00—11：00 進(jìn)行測定。待測葉片用DLC-8 葉夾暗適應(yīng)30 min，分別給定0.1 μmol/（m2·s）測量光和12 000 μmol/（m2·s）飽和脈沖光，自動記錄潛在的光化學(xué)效率（Fv/Fm）。
1.2.2 光能利用特性的日變化 在8：00，10：00，12：00，14：00，16：00 測定光能利用特性。待測葉片自然光下分別給定0.1 μmol/（m2·s）測量光和12 000 μmol/（m2·s）飽和脈沖光，自動記錄光合有效輻射（PAR，μmol/（m2·s））、電子傳遞速率（ETR，μmol/（m2·s））。
1.2.3 光能利用適應(yīng)性 在9：00—11：00 進(jìn)行測定。方法同1.2.1，作用光強(qiáng)度依次為0，64，165，290，494，796，1 212，1 680，2 372，3 402 μmol/（m2·s），自動記錄電子傳遞速率（ETR，μmol/（m2·s））。參照文獻(xiàn)[7]的方法擬合出快速光曲線（RLC）并得到快速光曲線的初始斜率（α，e-/hv）、最大電子傳遞速率（ETRmax，μmol/（m2·s））、最小飽和光強(qiáng)（IK，μmol/（m2·s））。
1.2.4 光系統(tǒng)Ⅱ的光能傳遞特性 其在9：00—11：00測定。方法同1.2.1，自動記錄照射飽和脈沖光后1 s內(nèi)的熒光信號變化，繪制出OJIP 快相曲線并得到4 個特征點(diǎn)熒光值Fo、Fj、Fi、Fp。
1.2.5 光能過剩時熱耗散途徑 在9：00—11：00進(jìn)行測定。待測葉片暗適應(yīng)30 min 后進(jìn)行熒光誘導(dǎo)動力學(xué)慢相曲線＋暗馳豫恢復(fù)曲線的測定。參照文獻(xiàn)[8]的方法計算熱耗散（qN）及其3 組分qE、qT、qI。
1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析
試驗(yàn)數(shù)據(jù)用SAS 軟件進(jìn)行差異顯著性分析，以不同小寫字母表示5%顯著性差異，并用Excel 作圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同主枝數(shù)對梨樹潛在的光能利用能力的影響
由圖1 可知，主枝數(shù)的差異并未對梨樹葉片的Fv/Fm 產(chǎn)生影響，各主枝數(shù)梨樹葉片的Fv/Fm 在0.791～0.801，不同主枝數(shù)間沒有顯著性差異，表明主枝數(shù)差異對梨樹葉片潛在的光能利用能力并未產(chǎn)生影響。
2.2 不同主枝數(shù)對梨樹光能利用特性的日變化的影響
梨樹葉片的PAR 在一天中隨著時間的變化先升高后降低，在12：00 左右達(dá)到峰值，且隨著主枝數(shù)的減少，梨樹葉片的PAR 在一天中逐漸升高，3，4，5，6 主枝數(shù)梨樹葉片的PAR 峰值分別為2 054，1 807，1 347，421 μmol/（m2·s）（圖2）。說明減少主枝數(shù)有利于梨樹葉片接收光合有效輻射。
ETR 與梨樹葉片PAR 一天中的變化趨勢相似（圖2），各主枝數(shù)梨樹葉片的ETR 在一天中也呈現(xiàn)出先升高后下降的趨勢，且同樣在12：00 左右達(dá)到峰值。并且隨著主枝數(shù)的減少，梨樹葉片的ETR 在一天中逐漸升高，3，4，5，6 主枝數(shù)梨樹葉片ETR 的峰值分別為387，349，242，70 μmol/（m2·s）。可以表明，隨著主枝數(shù)的減少，一天中梨樹葉片的光合電子傳遞速率逐漸升高。
2.3 不同主枝數(shù)對梨樹光能利用適應(yīng)性的影響
由圖3 可知，隨著主枝數(shù)的增加，梨樹葉片的α 逐漸升高，可從3 主枝梨樹葉片的0.115 e-/hv 升至6 主枝的0.254 e-/hv，且各主枝間均存在顯著性差異。表明主枝數(shù)越多，梨樹葉片適應(yīng)弱光的能力越強(qiáng)。
ETRmax與α 的變化趨勢相反，隨著主枝數(shù)的減少，梨樹葉片的ETRmax逐漸升高，由6 主枝的32 μmol/（m2·s）升至3 主枝的112 μmol/（m2·s），且各主枝數(shù)梨樹葉片的ETRmax間同樣存在顯著性差異（圖3）。可以說明，主枝數(shù)的減少有利于梨樹葉片光合作用途徑中最大電子傳遞速率的提高。
由圖3 可知，主枝數(shù)越少，梨樹葉片的IK就越高，這與ETRmax隨著主枝數(shù)增減的變化趨勢相似，而且各主枝數(shù)梨樹葉片的IK之間均存在顯著性差異，IK可從6 主枝的121 μmol（m2·s）上升至3 主枝的453 μmol/（m2·s）。這表明隨著主枝數(shù)的減少，梨樹葉片適應(yīng)強(qiáng)光的能力越來越強(qiáng)。
2.4 不同主枝數(shù)對梨樹光系統(tǒng)Ⅱ的光能傳遞特性 的影響
由圖4 可知，3，4，5，6 主枝數(shù)梨樹葉片的Fo 分別為0.295，0.291，0.293，0.293，主枝數(shù)的差異并未使梨樹葉片的Fo 產(chǎn)生顯著性差異。表明主枝數(shù)差異對梨樹葉片PSⅡ天線色素的含量和作用中心的活性狀態(tài)沒有影響。不同主枝數(shù)梨樹葉片的Fj 間均無顯著性差異，3，4，5，6 主枝數(shù)梨樹葉片的Fj 分別為1.051，1.045，1.033，1.035。說明不同主枝數(shù)梨樹葉片PSⅡ的QB 還原反應(yīng)中心數(shù)量差異不顯著。表明主枝數(shù)的差異并未造成梨樹葉片F(xiàn)i 的顯著性差異，各主枝數(shù)梨樹葉片的Fi 在1.112～1.140。表明主枝數(shù)的差異并未對梨樹葉片PSⅡ的PQ 庫異質(zhì)性產(chǎn)生影響。
不同主枝數(shù)梨樹葉片的Fp 之間并無顯著性差異，3，4，5，6 主枝數(shù)梨樹葉片的Fp 在1.347～1.370（圖4）。表明主枝數(shù)的不同并未對梨樹葉片PSⅡ的天線色素能量耗散產(chǎn)生影響。
2.5 不同主枝數(shù)對梨樹光能過剩時熱耗散途徑的影響
從圖5 可以看出，隨著主枝數(shù)的減少，梨樹葉片的qN 也逐漸降低，從6 主枝的0.910 降至3 主枝的0.667，各主枝數(shù)梨樹葉片的qN 間也存在顯著性差異。表明隨著主枝數(shù)的減少，梨樹葉片光合作用中的熱耗散總量逐漸減少。
主枝數(shù)的減少引起了梨樹葉片qE 的下降，由6 主枝的0.662 降至3 主枝的0.412，不同主枝數(shù)梨樹葉片的qE 間也存在顯著性差異（圖5）。由此可知，梨樹葉片依賴于能量和類囊體膜質(zhì)子梯度的熱耗散隨著主枝數(shù)的減少而降低。
主枝數(shù)的差異并未造成梨樹葉片qT 之間的顯著 性 差 異，3，4，5，6 主 枝 數(shù) 梨 樹 葉 片 的qT 在0.075～0.077（圖5）。這表明，主枝數(shù)差異并未造成梨樹葉片的依賴于狀態(tài)轉(zhuǎn)換的熱耗散的不同。
由圖5 可知，各主枝數(shù)梨樹葉片的qI 之間沒有顯著性差異，各主枝數(shù)梨樹葉片的qI 在0.170～0.179。這可以說明，梨樹葉片依賴于光抑制的熱耗散并未因主枝數(shù)的不同而產(chǎn)生差異。
3 討論
已往的研究表明，減少主枝數(shù)能提高梨樹葉幕的光合有效輻射[9]，從而提高葉片的光合速率[10-11]，并使最終產(chǎn)量增加[12]。同時，隨光合作用研究的深入，葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)也能夠提供植物光合器官結(jié)構(gòu)和功能的豐富信息[13]。
光系統(tǒng)Ⅱ潛在的光能利用能力能夠通過Fv/Fm反映出來。本試驗(yàn)結(jié)果表明，主枝數(shù)差異并未造成梨樹葉片F(xiàn)v/Fm 的顯著性差異，沒有遭受環(huán)境脅迫的植物葉片其光系統(tǒng)Ⅱ潛在的光能利用能力一般比較恒定[14]。ETR 的高低與PAR 有關(guān)，由于主枝數(shù)的減少使梨樹葉片所處環(huán)境的PAR 得到極大的提高，ETR 也提高，促進(jìn)與之相耦聯(lián)的光合磷酸化，ATP和NADPH 生成增加，可以為暗反應(yīng)提供更多還原力[15]。由此可見，在考察植物光合能力時，同樣需要考察ETR 與PAR 的相關(guān)性，這與Pn-PAR 曲線意義相同，都可以反映出葉片的光合速率[16]。
已往的研究發(fā)現(xiàn)，生境不同的吉首蒲兒根的RLC 擬合參數(shù)α、ETRmax、IK間存在著顯著性差異[17]，這與本研究中主枝數(shù)差異造成RLC 擬合參數(shù)差異的結(jié)果相似。葉綠素?zé)晒饪煜嗲€（OJIP 曲線）可以全面反映出位于類囊體膜上的光系統(tǒng)Ⅱ的光反應(yīng)過程、效率和結(jié)果[18]。經(jīng)典的OJIP 曲線有O、J、I、P等相，光系統(tǒng)Ⅱ中電子傳遞的情況可以通過這些相點(diǎn)反映出來，從而達(dá)到植物光合性能無損傷監(jiān)測的效果[19-20]。本試驗(yàn)中，3，4，5，6 主枝數(shù)梨樹葉片OJIP曲線4 個特征點(diǎn)的熒光值Fo、Fj、Fi、Fp 均無顯著差異，可以說明主枝數(shù)差異并未造成梨樹葉片光系統(tǒng)Ⅱ內(nèi)電子傳遞特性的差異。通過暗馳豫動力學(xué)的分析方法可知，熱耗散qN 由3 個組分：qE（快相）、qT（中相）、qI（慢相）組成[8]。大多數(shù)高等植物中最主要的組分便是依賴于能量和類囊體膜質(zhì)子梯度的qE[21]。隨著主枝數(shù)的減少，梨樹葉片的qN 與qE 也同樣降低，并存在顯著性差異，但qT 與qI 則沒有顯著性差異，這一結(jié)果與草莓葉片對強(qiáng)光響應(yīng)中的熱耗散特性[22]比較相似。由qN＝qE＋qT＋qI，可推斷出，主枝數(shù)減少造成的梨樹葉片熱耗散總量（qN）的顯著下降主要是由依賴于能量和類囊體膜質(zhì)子梯度的熱耗散（qE）的顯著減少引起的，而與依賴于狀態(tài)轉(zhuǎn)換的熱耗散（qT）及依賴于光抑制的熱耗散（qI）沒有顯著關(guān)聯(lián)。以往研究表明，遮光處理能夠增加玉米葉片依賴于能量和類囊體膜質(zhì)子梯度的熱耗散（qE），從而引起熱耗散總量（qN）的上升[23]，這與本研究結(jié)果得出的推論類似。
綜上所述，間伐后開心形梨樹主枝數(shù)量的減少使得葉片一天中接收到的光合有效輻射增加，進(jìn)而提高了光合作用過程中電子傳遞速率。減少主枝數(shù)量也能通過提高葉片光合作用中最大電子傳遞速率與適應(yīng)強(qiáng)光能力來提高葉片對環(huán)境光的適應(yīng)能力。主枝數(shù)的減少還使得光合作用過程中依賴于能量和類囊體膜質(zhì)子梯度的熱耗散降低，從而減少了葉片熱耗散總量，并最終提高了葉片對光能的綜合利用效率。因此，就光合作用中葉片對光能的利用效率來說，3，4，5 主枝為間伐后開心形梨樹中較優(yōu)的樹形。
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