超級早稻結實期遭遇高溫時噴施抗逆劑的緩解效果*

郭立君，程凱凱，肖小平**，李 超，汪 柯，湯文光，唐海明，潘孝晨，楊 茜

超級早稻結實期遭遇高溫時噴施抗逆劑的緩解效果*

郭立君1,2，程凱凱1，肖小平1,2**，李 超1,2，汪 柯1，湯文光1,2，唐海明1,2，潘孝晨1，楊 茜1,2

（1.湖南省土壤肥料研究所，長沙 410125；2.農業部長江中游平原農業環境重點實驗室，長沙 410125）

以“安抗1號”和“有機鈣博士”兩種抗逆劑為材料，以噴清水為對照，在自然高溫下進行水稻田間試驗，測定劍葉生理指標、水稻產量和稻米品質指標，研究超級早稻灌漿結實期遭遇高溫噴施抗逆劑的緩解效果。結果表明：高溫發生時，噴施“安抗1號”（T2）和“有機鈣博士”（T3）4d后，與噴清水（T1）相比，超級早稻劍葉抗氧化酶活性極顯著（P＜0.01）增加，其中SOD活性分別增加17.10%、12.37%，POD活性分別增加13.54%、15.01%，CAT活性分別增加133.86%、87.46%；葉片滲透調節物含量極顯著（P＜0.01）增加，其中可溶性蛋白含量分別增加33.58%、34.38%，可溶性糖含量分別增加23.74%，17.30%；MDA含量極顯著（P＜0.01）降低28.34%、26.53%。噴施抗逆劑22d后，超級早稻劍葉SPAD衰減率T2、T3處理顯著低于T1（P＜0.05），分別降低3.40個百分點和4.24個百分點；T2、T3處理比T1劍葉SOD活性顯著（P＜0.05）增加；POD活性差異不顯著；CAT活性和可溶性糖含量均極顯著（P＜0.01）增加；可溶性蛋白含量顯著（P＜0.05）增加；MDA含量極顯著（P＜0.01）降低。噴施抗逆劑處理顯著（P＜0.05）提高結實率5.7個百分點，增產11.87%～13.77%。說明高溫發生時，噴施抗逆劑能有效緩解高溫對超級早稻灌漿結實的危害，改善超級早稻稻米的外觀品質及加工品質。

超級早稻；灌漿結實期；高溫；抗逆劑；緩解效果

伴隨全球工業化進程加速，全球溫室效應加劇，高溫熱害已成為水稻種植區主要的自然災害之一[1?2]。水稻雖然具有適應高溫和短日照特性，但其生長發育仍需要一定的適宜溫度范圍[3]。灌漿結實期高溫熱害一直是影響中國南方雙季稻產區早稻產量和品質的重要因素之一，“高溫逼熟”導致籽粒灌漿不飽滿，結實率降低，千粒重下降，米粒質地疏松、堊白增大，典型高溫年份，早稻減產率高達30％以上[4?7]。湖南雙季稻區早稻灌漿結實期不僅遭遇高溫的機率高、風險大，而且持續時間長、危害范圍廣，對農業生產造成嚴重損失。灌漿初期（齊穗后20d）是溫度影響水稻產量和品質形成的關鍵時期，適溫（21～26℃）有利于水稻灌漿和淀粉的充實與沉積，過高或過低溫度均不利于提高水稻產量和品質[8?10]。

噴施抗逆劑是抵御高溫熱害的一種有效措施，具有針對性強、吸收快、增強作物抗逆能力及增加產量、提高品質等優勢。近年來，關于高溫熱害對水稻生理特性和產量品質影響的研究取得了不少成果，廖江林等[11]研究表明，灌漿初期高溫抑制水稻劍葉光合效率，增加細胞膜透性和改變細胞內環境是高溫熱害降低水稻籽粒充實度的生理原因。謝曉金等[12]研究表明，高溫脅迫不僅降低水稻的每穗總粒數、結實率和千粒重，而且導致稻米品質急劇下降。江曉東等[13]研究表明，在高溫脅迫條件下，噴施4種化學制劑皆可顯著提高水稻葉片葉綠素含量，提高SOD、POD、CAT活性和可溶性蛋白含量，減少MDA含量。雖然前人在抗逆劑緩解高溫對水稻灌漿結實方面進行了大量研究，但是，大多數基于人工氣候室或智能人工氣候箱模擬高溫進行，在田間自然條件下，有關抗逆劑對早稻灌漿結實期高溫熱害的緩解效應研究報道很少。本研究以“安抗1號”和“有機鈣博士”兩種抗逆劑為材料，在田間自然高溫條件下，開展超級早稻灌漿結實期噴施抗逆劑對葉片生理特征、產量及其構成因素、稻米品質變化研究，以期探明田間自然條件下超級早稻結實期遭遇高溫時噴施抗逆劑的緩解機制與效果，為超級早稻灌漿結實期應對高溫熱害提供技術支撐及理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

試驗地點位于湖南省瀏陽市沙市鎮，屬亞熱帶季風濕潤氣候，土壤為紫泥田，種植模式為冬閑?雙季稻。根據水稻災害統計標準：連續5～10d日最高氣溫≥35℃為輕度高溫熱害，連續11～15d日最高氣溫≥35℃為中度高溫熱害，連續16d或以上日最高氣溫≥35℃為重度高溫熱害。湖南雙季稻區常年6月下旬開始，逐漸受副熱帶高壓控制，發生高溫熱害，此時正是超級早稻的抽穗?成熟階段，對高溫十分敏感[14]。從圖1可以看出，2018 年6月25日?7月20日試驗區從水稻齊穗至收獲的26d中，出現兩次高溫過程，17d日最高氣溫≥35℃，其中6月25?29日日最高氣溫連續≥35℃（5d），7月13?20日日最高氣溫連續≥35℃（8d）。同時，高溫期間干熱風達3～5級，對超級早稻灌漿結實影響較大。

1.2 試驗設計

選取土壤肥力中等、均勻的田塊為試驗田，以該區域主栽超級早稻品種（中早39）為研究對象，于2018年3月25日播種，4月10日機插秧，7月20日收獲測產。由于高溫發生的具體時間不能確定，所以在試驗前劃定試驗小區，根據超級早稻灌漿結實期當地天氣預報情況確定噴施抗逆劑時間。插秧時在試驗田劃定9小區，每個小區面積30m2，隨機區組排列。試驗設3個處理，每個處理3次重復。處理1（T1）：對照，噴施清水750kg·hm?2；處理2（T2）：噴施“安抗1號”（北京某公司提供，具有防御高溫、干旱、低溫、洪澇災害的作用），于6月25日噴施用清水稀釋1000倍的“安抗1號”溶液750kg·hm?2；處理3（T3）：噴施“有機鈣博士”（山西省農科院提供，具有調節生理機能，保護細胞膜免受傷害，減緩高溫對作物危害的作用），于6月25日噴施用清水稀釋500倍的“有機鈣博士”溶液750kg·hm?2，于7月2日再噴施1次。清水和稀釋的抗逆劑溶液采取噴霧的方式施用，使水稻葉片正反面布滿霧珠。其它管理措施與大田相同。

圖1 2018年6月25日?7月20日超級早稻灌漿成熟期的兩次高溫過程（瀏陽站）

1.3 樣品采集與方法

1.3.1 產量與產量構成因素

水稻成熟期（7月20日），各小區取有代表性的5穴水稻考種，調查有效穗、穗粒數、結實率、千粒重等計算理論產量。水稻成熟后分小區單收單曬，測定各小區實際產量。

1.3.2 劍葉生理特性測定

（1）葉綠素相對含量（SPAD）：每個小區定點選取有代表性的10片水稻劍葉，分別于6月29日及7月17日9：00?11：00，用日本產SPAD-502對劍葉基部、中部、上部進行測定，并取平均值；用SPAD值衰減率（△SPAD）表征劍葉葉綠素含量的衰減幅度。即

△SPAD =(SPAD1?SPAD2)/(SPAD1)×100 （1）

式中，SPAD1、SPAD2分別表示6月29日及7月17日所測得的SPAD 值。

（2）葉片抗氧化酶、丙二醛、滲透調節物含量：于2018年6月29日、7月17日分別采取劍葉樣品，檢測以下6個項目。過氧化氫酶（CAT）活性測定采用鉬酸銨比色法；過氧化物酶（POD）活性測定采用愈創木酚法；超氧化物歧化酶（SOD）活性測定采用黃嘌呤氧化酶法；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸比色法測定；可溶性蛋白質采用酶聯免疫吸附雙抗體夾心法測定；可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定[15]。

1.3.3 稻米品質的測定

早稻收獲后，按照農業部NY/T 593-2013規定的方法，測定稻米的加工品質和外觀品質，包括糙米率、精米率、整精米率、堊白米率和堊白度。

1.4 數據處理

運用DPS和Excel等軟件分析處理數據。

2 結果與分析

2.1 抗逆劑對超級早稻劍葉生理特性的影響

2.1.1 葉綠素含量（SPAD值）

由表1可見，高溫發生時（6月25日）噴施抗逆劑4d后（29日），兩處理（T2、T3）劍葉SPAD值與噴施清水處理（T1）中所測結果無顯著差異；而噴施抗逆劑22d后（7月17日），兩噴施抗逆劑處理（T2、T3）中劍葉SPAD值均顯著提高（P＜0.05），分別比T1處理增加了7.08%和8.41%。對比兩次觀測結果，計算相應的SPAD值衰減率可見（表1），在此次灌漿成熟期遭遇高溫期間，T2處理和T3處理的SPAD衰減率顯著低于T1處理（P＜0.05），分別降低3.40個百分點和4.24個百分點。可見，高溫發生前噴施抗逆劑有利于減緩水稻葉片SPAD值的衰減。

2.1.2 葉片抗氧化酶活性

超氧化物歧化酶（Superoxide Dismutase，SOD）是植物保護酶系統中的關鍵酶之一，可清除植物體內多余的活性氧，保護植物細胞免受傷害。由表2可知，高溫時噴施抗逆劑顯著提高了超級早稻劍葉SOD活性，噴施抗逆劑4d后，T2、T3處理SOD活性比T1分別增加17.10%（P＜0.01）、12.37%（P＜0.01）；噴施抗逆劑22d后，T2、T3處理SOD活性比T1分別增加6.09%（P＜0.05）、9.14%（P＜0.05）。過氧化物酶（Peroxidase，POD）在植物體內的主要功能是清除低濃度的H2O2，與超氧化物歧化酶（SOD）協同作用，維持活性氧的平衡。高溫時噴施抗逆劑顯著提高了超級早稻劍葉POD活性，噴施抗逆劑4d后，T2、T3處理POD活性比T1分別增加13.54%（P＜0.01）、15.01%（P＜0.01）；噴施抗逆劑22d后，T2、T3處理POD活性比T1增加，但處理間無顯著差異。過氧化氫酶（Catalase，CAT）對植物細胞起保護作用，與抗逆性呈顯著性相關。噴施抗逆劑4d后，T2、T3處理超級早稻劍葉CAT活性與T1差異均達極顯著水平（P＜0.01），分別增加133.86%、87.46%；噴施抗逆劑22d后，兩處理（T2、T3）劍葉CAT活性與T1差異仍為極顯著水平（P＜0.01），分別增加41.12%、24.92%。可見超級早稻灌漿結實期若有高溫熱害發生，噴施抗逆劑有利于提高劍葉SOD、POD、CAT活性，維護活性氧的平衡，增強抗逆能力，緩解高溫危害。

表1 噴施不同液體4d（6月29日）和22d（7月17日）后劍葉SPAD值及其衰減率的比較

注：T1：對照，噴清水750kg·hm?2；T2：噴施“安抗1號”，用清水稀釋1000倍的“安抗1號”溶液750kg·hm?2，于6月25日噴施；T3：噴施“有機鈣博士”，每次用清水稀釋500倍的“有機鈣博士”溶液750kg·hm?2，分別于6月25日、7月2日噴施。SPAD值分別于6月29日、7月17日測定。小寫、大寫字母分別表示處理間在0.05、0.01水平上的差異顯著性。下同。

Note：T1(CK): sprayed 750kg·ha?1clean water to rice plant on June 25 during high temperature process; T2: sprayed “Ankang 1”solution 750kg·ha?1on June 25, which was diluted 1000 times with clean water; T3: sprayed “Youjigaiboshi” with 750kg·ha?1on June 25 and July 2, respectively, which was diluted 500 times with clean water. SPAD values were measured on June 29 and July 17, respectively. Lowercase and capital letter indicate the difference significance among treatments at 0.05 and 0.01 level, respectively. The same as below.

表2 處理間超級早稻劍葉抗氧化酶活性的比較

Table 2 Comparison of antioxidant enzyme activities in flag leaves of super early rice among treatments

2.1.3 丙二醛含量

丙二醛（Malondialdehyde，MDA）是植物體內膜脂過氧化的產物，通常隨植物生育期的推進或受到逆境脅迫而含量升高，過高的MDA含量會對植株的正常生理功能造成嚴重影響。由表3可知，高溫時噴施抗逆劑極顯著降低了超級早稻劍葉MDA含量（P＜0.01），噴施抗逆劑4d后，T2、T3處理MDA含量較T1分別降低28.34%、26.53%，噴施抗逆劑22d后，T2、T3處理MDA含量較T1分別降低31.24%、33.03%。可見，超級早稻灌漿結實期遇高溫危害時，噴施抗逆劑能顯著降低MDA含量，緩解高溫的危害，這可能是噴施抗逆劑能夠提高結實率，增加產量的重要因子之一。

表3 處理間超級早稻劍葉MDA含量的比較

2.1.4 葉片滲透調節物質含量

水稻劍葉可溶性蛋白質是代謝的主要調控和促進物質，可溶性糖是水稻合成淀粉的重要原料，可溶性蛋白和可溶性糖含量的變化從一個方面反映了水稻合成和代謝的能力。由表4可以看出，噴施抗逆劑4d后，T2、T3處理超級早稻葉片可溶性蛋白和可溶性糖含量極顯著提高（P＜0.01），可溶性蛋白含量分別比T1處理提高33.58%、34.38%，可溶性糖含量分別提高23.74%、17.30%。噴施抗逆劑22d后，T2、T3處理與T1超級早稻葉片可溶性蛋白含量差異顯著（P＜0.05），可溶性糖含量的差異仍然極顯著（P＜0.01）。說明高溫來臨時噴施抗逆劑能增強超級早稻葉片的物質合成和代謝能力，有效緩解高溫對超級早稻灌漿結實的危害。

表4 處理間超級早稻劍葉可溶性蛋白和可溶性糖含量的比較

Table 4 Comparison of soluble protein and soluble sugar contents in flag leaves of super early rice among treatments

2.2 抗逆劑對超級早稻產量及產量構成因素的影響

由表5可知，噴施抗逆劑的T2、T3處理實際產量比T1顯著增加（P＜0.05），分別增加11.87%、13.77%；結實率均增加了5.7個百分點（P＜0.05），每穗實粒數分別提高7.6粒、6.7粒，千粒重分別提高1.1g、1.6g，但差異不顯著。說明超級早稻灌漿結實期遇高溫時噴施抗逆劑能緩解高溫危害，顯著提高結實率，增加產量。

2.3 抗逆劑對超級早稻稻米品質的影響

由表6可知，噴施抗逆劑的處理（T2、T3），其堊白度、堊白粒率較T1處理分別降低1.1～1.5個百分點、1.0～2.1個百分點；T2、T3處理的糙米率、精米率及整精米率較T1分別增加5.7個百分點、6.0個百分點，5.1個百分點、7.2個百分點和5.3個百分點、7.7個百分點。表明超級早稻灌漿結實期遇到高溫時噴施“安抗一號”與“有機鈣博士”抗逆劑，可明顯改善稻米外觀品質及加工品質。

表5 處理間超級早稻產量及產量構成因素的比較

Note:EP is effective panicle, GS is grain number per spike, RS is real grain number, SSR is seed-setting rate, TW is 1000- grain weight, TY is theoretical yield, AY is actual yield.

表6 處理間超級早稻稻米品質比較

3 討論與結論

3.1 討論

噴施抗逆劑是早稻遭受高溫熱害的一種重要防災減災措施[16]。隨著全球氣候變暖，極端氣候事件頻發，高溫熱害已成為水稻產業發展的主要瓶頸。李健陵等[17]研究認為，抽穗期和乳熟期高溫使水稻劍葉SOD和POD活性逐漸降低，可溶性蛋白和脯氨酸含量升高；MDA含量和相對離子滲透率上升。張桂蓮等[18]研究也認為，高溫脅迫下水稻劍葉中能保持較高的光合特性及葉綠素含量、可溶性糖、可溶性蛋白質、游離脯氨酸和熱穩定蛋白含量以及較低的膜透性，MDA含量上升。隨著雙季稻區水稻規模化生產的迅速發展，提高早稻緩解高溫熱害的能力顯得尤為重要。抗逆劑含有的植物生長調節劑和多種營養養分，能有效提高水稻劍葉的生理功能，提高結實率，增加產量，降低高溫熱害的損失。聞祥成等[19]研究認為，葉面噴施一定濃度的植物生長調節劑可提高水稻葉片的保護酶活性及水稻產量。江曉東等[13]研究認為，高溫脅迫條件下，噴施4種化學制劑皆可顯著提高水稻葉片葉綠素含量，提高SOD、POD、CAT活性和可溶性蛋白質含量，減少MDA含量。本研究表明，超級早稻灌漿結實期遭遇高溫時噴施“安抗1號”（T2）、“有機鈣博士”（T3）有利于提高劍葉SOD、POD、CAT活性，增加可溶性糖和可溶性蛋白的含量，降低MDA含量，這與江曉東等[13，19]的研究結果基本一致。

近幾年，關于高溫對水稻產量、品質影響的研究取得了不少成果。龔金龍等[20]研究認為灌漿結實期高溫，使水稻產量下降及品質變劣。謝曉金等[12]研究認為，水稻抽穗結實期高溫降低了水稻的每穗總粒數、結實率和千粒重，同時稻米的糙米率、精米率、整精米率、可溶性糖和蛋白質含量也呈下降趨勢，而稻米的堊白率、堊白度和直鏈淀粉含量增加明顯。聞祥成等研究表明[19]，噴施植物生長調節劑能保護細胞結構，保證水稻正常灌漿，改善稻米品質。本研究認為，超級早稻灌漿結實期遇高溫熱害噴施抗逆劑能顯著提高結實率，增加產量，較噴施清水結實率均提高5.7個百分點，增產11.87%～13.77%，還可以改善早稻稻米的外觀品質及加工品質，這與聞祥成等[19]的研究結果基本一致。

水稻產量及品質形成是水稻生理作用的結果，灌漿結實期對水稻產量及品質影響至關重要。湖南早稻灌漿結實期高溫熱害頻發，探明抗逆劑緩解早稻高溫熱害的機理與效果，為早稻生產應對高溫熱害提供科學依據尤為重要。不同抗逆劑在不同的生態環境條件、不同水稻品種的影響機制和作用效果不相同。本研究僅對抗逆劑“安抗一號”“有機鈣博士”在湖南湘東地區超級早稻（中早39）上應用的生理特征和增產效果進行探討。目前推廣應用的水稻品種多，防御高溫熱害的抗逆劑產品種類繁多，大多偏向于生產應用，缺乏相應的機理分析[21]。因此，還有待于進一步加強不同抗逆劑在不同地區、不同水稻品種上應用的影響機制和增產效果研究。

3.2 結論

超級早稻灌漿結實期高溫發生時，噴施抗逆劑（“安抗1號”、“有機鈣博士”）有利于減緩葉片SPAD值的衰減，加強葉片的光合功能；提高劍葉抗氧化酶活性；增加可溶性糖和可溶性蛋白含量；降低MDA含量；緩解高溫對超級早稻的傷害。噴施抗高溫制劑能提高超級早稻的結實率、增加產量，并改善超級早稻稻米的外觀品質及加工品質。

因此，本研究認為，超級早稻灌漿結實期發生高溫時，噴施抗逆劑“安抗1號”、“有機鈣博士”能有效緩解高溫的危害，提高稻米產量和品質。

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Alleviating Effect of Anti-stress Reagents Spraying on Super Early Rice on High Temperature during Grain-filling Period

GUO Li-jun1,2, CHENG Kai-kai1, XIAO Xiao-ping1,2, LI Chao1,2, WANG Ke1, TANG Wen-guang1,2, TANG Hai-ming1,2, PAN Xiao-chen1, YANG Qian1,2

(1.Hunan Soil and Fertilizer Institute , Changsha 410125, China;2.Key Laboratory of Agro-Environment in Midstream of Yangtze Plain, Ministry of Agriculture, Changsha 410125)

Field experiments were conducted on natural high temperature with "Ankang 1" and " Youjigaiboshi " as materials and spraying clean water as CK. Physiological indices of flag leaves, rice yield and rice quality were determined to study the mitigation effect of high temperature spraying anti-stress reagents on super early rice during grain-filling period. The results showed that at high temperature, the activity of antioxidant enzymes increased significantly (P＜0.01) of super early rice after spraying "Ankang 1" (T2 treatment) and " Youjigaiboshi " (T3 treatment) for 4 days compared with spraying clear water (T1 treatment). The activities of SOD, POD and CAT increased by 17.10% and12.37%, 13.54% and 15.01%, 133.86% and 87.46%, respectively. The content of osmotic regulators in leaves increased significantly(P＜0.01). The content of soluble protein increased by 33.58%, 34.38%, and the content of soluble sugar increased by 23.74% and 17.30%, respectively. MDA content was significantly decreased(P＜0.01) by 28.34% and 26.53%. The attenuation rates of SPAD in flag leaves of super early rice treated with anti-stress reagents T2 and T3 for 22 days were significantly lower than those treated with T1(P＜0.05). They were reduced by 3.40 and 4.24 percentage points respectively. The SOD activity of flag leaves treated with T2 and T3 was significantly higher than that treated with T1(P＜0.05); POD activity was not significantly different; CAT activity was significantly increased(P＜0.01); soluble protein content was significantly increased(P＜0.05); soluble sugar content was significantly increased(P＜0.01); MDA content was significantly decreased(P＜0.01). The treatment of spraying anti-stress reagents significantly increased the seed setting rate by 5.7 percentage points and the yield by 11.87%?13.77%. Improve the appearance quality and processing quality of super early rice. The results showed that spraying anti-stress reagents could effectively alleviate the damage of high temperature to grain filling and Fruiting of super early rice.

Super early rice; Grain-filling period; High temperature; Anti-stress reagents; Alleviating effect

10.3969/j.issn.1000-6362.2019.09.004

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2019?01?18

。E-mail：hntfsxxping@163.com

國家重點研發計劃項目（2017YFD0301502）

郭立君（1965?），女，副研究員，主要從事作物栽培研究。E-mail：hng007@sina.com