皇竹草對堿脅迫的生理生化響應研究

林昌華 李偉新 杜嫻 李鳳 劉銀生 馬崇堅

摘 要 為進一步探討不同鹽堿脅迫條件下皇竹草相關生理指標的動態變化，試驗以抗性較強的皇竹草為試驗材料，在實驗室水培條件下，以Na2CO3模擬堿脅迫條件，分別設置3個不同堿（50 mmol·L-1、100 mmol·L-1、150 mmol·L-1）和1個水分對照組進行對比處理研究。結果表明，較強堿脅迫條件對皇竹草的生長產生了顯著抑制，而皇竹草的栽培也導致了堿性營養液的pH值和電導率顯著降低。隨著堿脅迫的加強，皇竹草根系中的可溶性還原糖、脯氨酸總量急劇升高。可見，中低濃度堿性土壤對皇竹草生長影響不大，高濃度時則起到較強的抑制作用。因此，皇竹草可作為中低度堿性土壤植被恢復與土壤修復利用的可行植物物種。

關鍵詞 皇竹草;堿脅迫;生理生化

中圖分類號：S513;S543.9;X53 文獻標志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2019.15.067

近年來，耕地鹽漬化日益加重，嚴重影響了農林牧業的發展，成為受到普遍關注的全球性環境問題[1-2]。堿脅迫對植物的危害遠大于鹽脅迫，除受到滲透脅迫和離子中毒危害外，還需抵抗高pH值脅迫。土壤鹽漬化增加了土壤溶液的滲透勢。鹽對植物細胞和植物產生滲透脅迫，并破壞細胞內的離子和水分平衡，使得其通過滲透調節適應脅迫，使植株體內系統的代謝產生大量代謝物質，以促進植物應對堿脅迫的傷害[2-4]。因此，近年來對植物在堿脅迫下的生長與生理適應機制的研究日益受到關注。皇竹草（Pennisetum hydridum）是一種三倍體多年生直立叢生草類植物，抗性較強，根系發達，逐漸在退化土壤植被恢復上被廣泛應用，且在鹽堿化土地修復上也有較理想的種植效果[5-6]。

鑒于皇竹草在鹽堿土地上的應用前景，本次采用水培模擬堿脅迫的方法探究該條件下皇竹草各項生理指標的變化，以期明確皇竹草對堿性脅迫的耐受能力，為其在堿性土壤修復上的應用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

2017年10月，在室內以Hoagland常規營養液進行水培試驗，選擇大小形態基本一致的皇竹草苗，用大量純凈水沖洗3次后吸干根部表面水分，移到0 mmol·L-1、

50 mmol·L-1、100 mmol·L-1、150 mmol·L-1 4個Na2CO3濃度的溶液中進行堿脅迫試驗。每組3個重復，每重復培養18株，水培箱30 cm×30 cm，營養液深8 cm。培養條件：光照15 h，光照強度4 600 lx，培養溫度25 ℃，氧氣泵持續通氣。使用pH計（Jenco 6173）測定處理前后的培養液的pH值。

1.2 脅迫后相關生長與生理指標測定

堿處理15天后，每個處理隨機選擇3株植物，小心取出后用蒸餾水快速沖洗根部。用吸水紙吸收表面水分，再切割分離根和莖部分，分別觀測皇竹草植株的株高、根長、根和莖鮮重。觀測完成后的植物根系材料，于

105 ℃殺青10 min，75 ℃干燥至恒重，然后粉碎裝入密封袋待用。以蒽酮試驗法測定可溶性糖含量，以酸性茚三酮法測定脯氨酸含量[7]。

1.3 數據處理

試驗觀測的數據錄入Excel進行圖表處理，結合SPSS軟件對數據進行顯著性和相關性分析，從而直觀了解不同品種的生理指標和生理基礎的變化。

2 結果與分析

2.1 皇竹草種植對不同堿濃度營養液的影響

皇竹草堿脅迫培養前后不同鹽堿梯度處理的營養液pH值和電導率變化見表1。從數據可看出，不同堿脅迫處理的水培營養液pH值和電導率差異顯著（P<0.05）。脅迫培養15天后，各處理營養液的pH值和電導率均明顯降低，其中營養液電導率變化幅度達5%～30%，pH值變化幅度較小。

2.2 不同堿脅迫對皇竹草根生長的影響

由表2可知，不同堿脅迫15天后，皇竹草的生長受到了明顯影響，體現在隨著堿脅迫營養液濃度的提高，皇竹草株高、根長和莖鮮重等均出現較大下降，但未達顯著水平。在高堿150 mmol·L-1濃度下，部分皇竹草植物葉片變黃，尾部翻卷，部分根系腐爛，從而導致植株的株高及根長出現負增長現象。

2.3 不同堿脅迫對根系分泌可溶性糖與脯氨酸的影響

從表3可以看出，堿脅迫條件促進了可溶性糖與脯氨酸的合成與積累。較低脅迫時可溶性糖含量呈快速上升趨勢，提高幅度超過50%。至150 mmol·L-1濃度條件下略有下降，但仍然顯著高于對照。同樣，隨著堿脅迫的加強，皇竹草根系內脯氨酸含量也呈迅速積累趨勢。至150 mmol·L-1濃度下，增幅達到68%。

3 小結與討論

當土壤中堿性離子濃度超過一定范圍時，將會極大地影響植物的酶生理活性，并對植物的一系列生理功能產生不利影響[5，8-9]。本實驗中，在150 mmol·L-1 Na2CO3強堿脅迫條件下，皇竹草植株受到了極大傷害，植株現出黃化，光合作用受到抑制，根系發生腐爛，從而導致植株不能正常生長。

植物對高pH值環境的適應通常通過在體內積聚緩沖的酸性代謝物達到調節目的，而鹽堿脅迫會導致細胞質中積累可溶性糖、脯氨酸等一些低分子量物質來維持滲透平衡，以避免植株因為過度傷害而死亡[10]。在其他脅迫條件下如干旱、鹽度[6，8-10]，禾本科植物根部將顯著積累與植物抗性水平密切相關的脯氨酸，從而提高植株對逆境的抗性，也是抵御鹽堿逆境脅迫的重要保護機制之一[4]。但是，對于植株中分泌的脯氨酸隨著堿脅迫時間的動態變化以及分泌量與抗性相關性的研究仍有待進一步深入，對堿脅迫積累其他不同滲透調節物質的具體代謝途徑還需要系統地深入探討。

研究發現，中低濃度堿鹽土壤對皇竹草生長影響不大，高堿濃度150 mmol·L-1對皇竹草的生長產生了顯著抑制效果。堿脅迫可促使皇竹草植株根系中可溶性糖與脯氨酸快速大量積累。實驗結果表明，鑒于皇竹草表現出來的耐鹽堿脅迫的生理特性，皇竹草可作為治理堿性農田、礦山等地區植物修復的先峰物種，以促進鹽堿化土地的修復與生態環境的改善。

參考文獻：

[1] 李彬，王志春，孫志高.中國鹽堿地資源與可持續利用研究[J].干旱地區農業研究，2005，23（2）：154-158.

[2] 趙春橋，李繼偉，范希峰，等.不同鹽脅迫對柳枝稷生物量、品質和光合生理的影響[J].生態學報，2015，35（19）：6489-6495.

[3] Ma C，Naidu R，Liu F，et al.Influence of Hybrid Giant Napier Grass on Salt and Nutrient Distributions with Depth in a Saline Soil[J].Biodegradation，2012，

23（6）：907-916.

[4] Shaheen H L，Iqbal M，Azeem M，et al.K-priming Positively Modulates Growth and Nutrient Status of Salt-Stressed Cotton （Gossypium Hirsutum）Seedlings[J].Archives of Agronomy and Soil Science，2016，62（6）：75.

[5] 張春霞，邊鳴鏑，于慧，等.碳酸鈉脅迫對甜高粱種子萌發和幼苗期生理特性的影響[J].吉林農業大學學報，2011（33）：134-138.

[6] 馬崇堅，劉發光，林昌華.應用皇竹草改良退化土壤的初步研究[J].韶關學院學報，2012，33（2）：44-47.

[7] 張志良，瞿偉菁，李小方.植物生理學實驗指導（第4版）[M].北京：高等教育出版社，2010.

[8] 馬崇堅，陳小娟，黎華壽.堿脅迫條件下皇竹草和玉米的適應性研究[J].廣東農業科學，2018（1）：57-63.

[9] 曹齊衛，李利斌，孔素萍，等.不同黃瓜品種幼苗對等滲Mg（NO3）2和NaCl脅迫的生理響應[J].應用生態學報，2015，26（4）：1171-1178.

[10] 劉鐸，叢日春，黨宏忠，等.柳樹幼苗滲透調節物質對中、堿性鈉鹽響應的差異性[J].生態環境學報，2014，23（9）：1531-1535.

（責任編輯：趙中正）