金川礦區本土植物光合生理生態日變化特征

王引弟, 巨天珍, 周玉霞, 萬子棟, 方向文, 高天鵬

金川礦區本土植物光合生理生態日變化特征

王引弟1, 巨天珍1, 周玉霞1, 萬子棟1, 方向文5, 高天鵬2, 3, 4, *

1. 西北師范大學地理與環境科學學院, 蘭州 730070 2. 甘肅省礦區污染治理與生態修復工程研究中心, 蘭州 730070 3. 祁連山北麓礦區生態系統與環境野外科學觀測研究站, 金昌 737100 4. 西安文理學院生物與環境工程學院, 西安 710065 5. 蘭州大學生命科學學院, 蘭州 730070

采用便攜式LI-6400光合測定儀, 選擇晴朗天氣對金川礦區自然生長的軟紫草()、蒺藜()、木本豬毛菜()葉片的氣體交換參數及環境因子進行了測定, 通過對比分析三種植物光合特性及其與環境因子間的關系, 以揭示三種植物對礦區環境的適應特征。結果顯示: 軟紫草和木本豬毛菜的凈光合速率日變化有明顯的“光合午休”現象, 軟紫草產生“午休”的主要原因為非氣孔限制因素, 而木本豬毛菜的主導因素為氣孔限制因素。其中軟紫草和木本豬毛菜的凈光合速率日變化最大峰值均出現在11:00和17:00左右。蒺藜“光合午休”現象不明顯, 主要原因為氣孔限制因素, 最大峰值出現在9:00左右。總之, 三種植物的水分利用效率存在時空差異, 在強光、高溫、低濕荒漠環境中都具有一定的生存優勢, 對礦區生境的適應能力大小依次為蒺藜、木本豬毛菜、軟紫草。

光響應曲線; 日變化; 軟紫草; 蒺藜; 木本豬毛菜

0 前言

金川礦區地處金昌市西南部龍首山脈北坡, 由于人類頻繁開采礦物資源, 造成植被退化、空氣污染等一系列生態環境問題, 綠色植被作為生態系統的支柱和核心, 在保持水土、恢復植被等方面發揮著至關重要的作用。然而, 金川礦區植被種類單一, 群落層次簡單, 主要植被優勢種有木本豬毛菜()、鹽生草()、軟紫草()、蒺藜()等。因此, 探討本土植被對生境的適應性和生理機制, 對于礦區生態系統的恢復具有現實意義。

光合作用是一個非常復雜的生物、化學、物理過程[1], 對綠色植物的生長發育至關重要, 其受到外界環境和內部因素的共同影響, 如大氣溫度、光合有效輻射、空氣相對濕度等環境因子變化都會引起凈光合速率, 氣孔導度, 胞間CO2濃度等光合參數的變化。測定植物的光合特性可以獲得其生理參數, 有助于判定植物光合作用運轉狀況、光合能力及環境變化對其的影響程度等[2-3]。木本豬毛菜()為小灌木, 葉半圓柱狀、肉質, 生于礫質荒漠、干旱山坡、砂丘和山前平原, 具有抗風耐旱、耐瘠薄的特性, 對維護荒漠生態系統的穩定性起重要作用[4]。軟紫草()屬紫草科軟紫草屬, 多年生草本, 分布于青海、甘肅、寧夏等地, 生長在海拔2000—4000 m的礫石山坡、草原及草甸等處[5]。蒺藜()生于沙地、荒地、山坡, 全球溫帶廣泛分布[6]。目前, 國內外對這幾種植物的研究主要集中在植物滯塵[7]、葉片表型結構[8]、不同生境條件下結實特性的差異[9]以及生理生化[10]等方面, 而對其光合特性研究較少, 尤其是光合日變化的研究尚未見報道, 為此, 本文探討了荒漠植物軟紫草、蒺藜、木本豬毛菜在金川礦區的光合生理生態日變化特征, 為金川礦區本土植物的恢復和保護提供一定的科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況與材料

試驗在金昌市金川區尾礦壩, 位于101°04'35"—102°43'40"E, 37°47'10"—39°00'30"N, 屬大陸性溫帶干旱氣候, 太陽輻射高, 干旱少雨, 晝夜溫差大, 蒸發量大, 年均氣溫4.8 ℃, 年均日照時間2 878 h, 無霜期141 d, 多年平均降水量在110 mm左右[11]。于2017年8月下旬(8月20日—8月31日), 選擇晴朗的天氣, 在固定樣地對自然條件下生長的軟紫草、木本豬毛菜、蒺藜葉片的光合日變化及環境因子等指標進行測定。

1.2 指標測定與方法

選擇晴朗天氣于9:00—12:00, 打開并調試好便攜式光合系統分析儀Li-6400XT(安裝簇狀葉室), 使用開放氣路, 設定相關參數, 葉室內CO2濃度設置為400 μmol·mol–1, 葉溫為25 ℃, 空氣流速為500 μmol·s–1。每個光照強度下適應5 min后測定, 設定光強梯度為2000、1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、300、200、100、50、20、0 μmol·m–2·s–1。測定時每隔3 min 由系統自動記錄每個光照強度下軟紫草、蒺藜和木本豬毛菜葉片的凈光合速率(Pn ), 進行Pn—PAR響應曲線的擬合。用低光強下(200 μmol·m-2·s-1以下)Pn—PAR響應曲線的斜率作為表觀量子效率[12]。

注: 研究區邊界使用中國行政區劃1:400萬地圖數據, Dem高程數據來源于地理空間數據云。

Figure 1 Topographic map of the study area

選擇生長健壯, 長勢一致, 同一葉位的成熟葉片, 從當地時間9:00—19:00, 每隔2 h采用便攜式Li-6400XT光合作用氣體分析系統, 分別測定軟紫草, 蒺藜, 木本豬毛菜葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)及主要環境因子如光合有效輻射(PAR)、葉片溫度(TL), 大氣溫度(Ta)、空氣相對濕度(RH)及大氣CO2濃度(CO2)等生理生態指標, 每種植物測定3株, 在各自光強下重復3次讀數取均值。實驗采用2 cm×3 cm 標準葉室。為避免相互遮擋, 測定時植株葉片應盡量平鋪于整個葉室, 光合測定結束后剪下葉室中的葉片, 經掃描后用CI-400 圖像分析軟件(CIAS, CID Inc．USA)進行葉面積校正, 根據實際葉面積折算凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度等氣體交換參數。并計算以下指標: 水分利用效率(WUE)(WUE= Pn/Tr)、羧化效率(CE)、氣孔限制值(LS)[13,14]。

1.3 數據處理

實驗數據采用Excel2010軟件進行整理制圖, 使用Spss21.0統計軟件進行相關性分析。

2 結果分析

2.1 三種植物的光合—光響應

由圖2顯示: 軟紫草、木本豬毛菜、蒺藜的凈光合速率隨光合有效輻射的增加而升高, 當光合有效輻射達到一定值后, 凈光合速率達最大值, 其值分別為8.33、2.37、10.46 μmol·m-2·s-1, 即軟紫草、木本豬毛菜、蒺藜達到光飽和點1600 μmol·m-2·s-1、1400 μmol·m-2·s-1和1600 μmol·m-2·s-1。當光合有效輻射繼續增加時, 凈光合速率略有所下降。采用二次曲線方程擬合, 擬合效果較好(R2>0.984), 得響應曲線方程分別為:

由圖3顯示, 在弱光下(200 μmol·m-2·s-1時), 植物的凈光合速率和光合有效輻射呈線性相關, 對其光響應曲線進行線性回歸, 得軟紫草、木本豬毛菜和蒺藜的方程分別為:

由方程可知此時軟紫草、木本豬毛菜和蒺藜的光補償點分別為66.95 μmol·m-2·s-1、106.65 μmol·m-2·s-1和77.32 μmol·m-2·s-1, 表觀量子效率分別為0.016、0.0055和0.0188。

2.2 主要氣象因子的日變化特征

2.2.1 光合有效輻射(PAR)與大氣溫度(Ta)日變化

由圖4顯示, 該研究區光合有效輻射日變化呈明顯的倒“U”型曲線, 9:00較低, 之后逐漸增大, 在14:00左右達到最大值, 為1883.51 μmol·m-2·s-1, 在14:00之后呈下降趨勢, 而大氣溫度在9:00-15:00左右上升較快, 15:00最高, 之后緩慢降低。

2.2.2 大氣溫度(Ta)和葉片溫度(TL)日變化的比較

由圖4顯示, 三種植物的葉片溫度與大氣溫度變化成正比, 因此葉片溫度的變化在一定程度上體現出氣溫的變化。

圖2 三種植物的光響應曲線

Figure 2 Light Response Curve of three plants

圖3 弱光下三種植物的光響應曲線

Figure 3 Light response curve of three plants under low light

2.3 三種植物光合作用參數日變化特征

軟紫草和木本豬毛菜葉片凈光合速率的日變化呈“雙峰型”曲線, “午休”現象明顯, 而蒺藜凈光合速率在15:00有一短暫波動, 之后呈下降趨勢。軟紫草和木本豬毛菜葉片的凈光合速率峰值出現在11:00和17:00左右, 分別為5.34、6.92 μmol·m-2·s-1和3.74、7.19 μmol·m-2·s-1。而蒺藜的凈光合速率峰值出現在9:00左右, 為11.72 μmol·m-2·s-1, 光合“午休”現象不明顯如圖5(a)。

軟紫草、木本豬毛菜葉片的氣孔導度日變化與凈光合速率變化趨勢大體一致, 呈“雙峰型”曲線, 這與王連喜, 金鑫[15]的研究結果一致。9:00氣孔導度快速升高, 在11:00出現主峰, 后逐漸降低, 在15:00之后隨氣孔開放度增加, 氣孔導度開始增大, 軟紫草在17:00出現次峰, 木本豬毛菜在15:00出現次峰, 隨后由于氣孔進一步關閉, 氣孔導度一直呈下降趨勢。而蒺藜葉片的氣孔導度與凈光合速率變化趨勢基本一致, 在13:00—17:00變化幅度較大, 9:00左右較高, 后逐漸降低, 在13:00出現低谷, 谷值為0.084 mol·m-2·s-1, 之后隨氣孔開放度增加, 氣孔導度開始上升, 在15:00出現次峰, 峰值為0.216 mol·m-2·s-1, 后由于氣孔進一步關閉, 氣孔導度又迅速下降且降幅較大, 最小值為0.02 mol·m-2·s-1如圖5(b)。

軟紫草和木本豬毛菜葉片的胞間CO2濃度呈不規則的“W”型曲線。軟紫草低谷出現在11:00和17:00左右, 谷值分別為190.74和136.31 μmol·CO2·mol-1,木本豬毛菜低谷出現在13:00和17:00左右, 谷值分別為126.45和130.59 μmol·CO2·mol-1, 這兩種植物在9:00左右, 胞間CO2濃度較高, 之后隨著凈光合速率的緩慢增加, 胞間CO2濃度逐漸下降, 在11:00—15:00之間, 由于太陽輻射和葉面溫度的過高, 植物出現“光合午休”, 氣孔導度減小或者完全關閉, 導致凈光合速率下降, 胞間CO2升高, 15:00之后又開始下降, 出現次低谷, 其值為136.31 μmol·CO2·mol-1和130.59 μmol·CO2·mol-1, 這與凈光合速率變化規律相對應, 即隨著凈光合速率的升高, 部分CO2消耗, 相對應胞間CO2濃度降低。而蒺藜的胞間CO2濃度大體呈“V”型, 且變化幅度較小。由于受大氣CO2的影響, 在早、晚較高, 峰值出現在9:00和19:00左右, 值分別為272.77 μmol·CO2·mol-1和239. 18 μmol·CO2·mol-1, 正午隨光強和溫度的上升, 開始呈下降的趨勢, 在11:00—13:00基本保持平穩的狀態, 之后又開始上升, 在19:00達到最大值, 值為239.18 μmol·CO2·mol-1如圖5(c)。

圖4 三種植物的環境因子日變化

Figure 4 Diurnal variation of environmental factors of three plants

軟紫草、木本豬毛菜的蒸騰速率日變化曲線與凈光合速率變化趨勢基本同步, 均呈“雙峰型”曲線, 而蒺藜的蒸騰速率呈不規則的“M”曲線。軟紫草的蒸騰速率峰值出現在11: 00和17:00, 為4.26 mmol·m-2·s-1和 5.13 mmol·m-2·s-1, 蒺藜和木本豬毛菜的峰值出現在11:00和15:00左右, 值分別為6.28、7.44 mmol·m-2·s-1和6.29 mmol·m-2·s-1、7.32 mmol·m-2·s-1如圖5(d)。

軟紫草和蒺藜的水分利用效率日變化均呈“雙峰型”曲線, 隨時間的推進, 呈先下降后上升再下降的趨勢, 峰值出現在9:00和17:00左右, 其值分別為2.58 mmol·mol-1、1.35 mmol·mol-1和2.96 mmol·mol-1、1.77 mmol·mol-1, 軟紫草、蒺藜、木本豬毛菜的水分利用率日均值分別為1.24、1.51、1.32 mmol·mol-1如圖5(e)。

軟紫草、木本豬毛菜的羧化效率日變化呈“雙峰型”曲線, 軟紫草在11:00和17:00出現峰值, 值分別為0.028和0.05 μmol·m-2·s-1, 木本豬毛菜在13:00和17:00出現峰值, 值分別為0.027和0.021 μmol·m-2·s-1, 蒺藜的羧化效率日變化整體呈下降趨勢, 在15:00有一短暫波動, 之后一直呈下降趨勢如圖5(f)。

軟紫草的氣孔限制值與羧化效率的日變化基本一致, 蒺藜的氣孔限制值呈不規則“V”型, 谷值出現在15:00, 木本豬毛菜的氣孔限制值變化幅度較大, 峰值出現在13:00左右如圖5(g)。

圖5 軟紫草、蒺藜、木本豬毛菜的光合作用參數日變化特征

Figure 5 Diurnal variation of photosynthetic parameters of,and

2.4 植物光合參數與環境因子的相關性分析

使用Spss21.0軟件對軟紫草、蒺藜、木本豬毛菜的凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度, 蒸騰速率等光合參數與環境因子光合有效輻射、大氣溫度、葉片溫度等進行相關性分析。由表1可知, 軟紫草在光合參數方面, 氣孔導度與凈光合速率在0.05水平上呈顯著正相關, 胞間CO2濃度與凈光合速率、氣孔導度在0.01水平上呈顯著負相關, 蒸騰速率與氣孔導度在0.01水平上呈顯著正相關, 與胞間CO2濃度在0.01水平上呈顯著負相關。在環境因子方面, 葉片溫度與氣孔導度在0.05水平上呈顯著負相關, 與胞間CO2濃度在0.01水平上呈顯著正相關。由此可知: 氣孔導度、蒸騰速率對軟紫草的光合作用影響最大, 而環境因子中大氣溫度、空氣相對濕度對軟紫草影響較大。蒺藜在光合參數方面, 氣孔導度與凈光合速率在0.01水平上呈顯著正相關,胞間CO2濃度與凈光合速率在0.05水平上呈顯著負相關, 與氣孔導度在0.01水平上呈顯著負相關, 蒸騰速率與凈光合速率、氣孔導度在0.01水平上呈顯著正相關, 與胞間CO2濃度在0.01水平上呈顯著負相關。在環境因子方面, 光合有效輻射與凈光合速率在0.05水平上呈顯著正相關, 與氣孔導度、蒸騰速率在0.01水平上呈顯著正相關, 與胞間CO2濃度在0.01水平上呈顯著負相關, 葉片溫度與氣孔導度、蒸騰速率、大氣溫度在0.01水平上呈顯著正相關, 與光合有效輻射在0.05水平上顯著正相關。由此可知, 對蒺藜光合作用影響最大的參數為氣孔導度, 蒸騰速率。而環境因子如光合有效輻射、葉片溫度、空氣相對濕度影響最大。木本豬毛菜在光合參數方面, 蒸騰速率與氣孔導度在0.01水平上呈顯著正相關, 同理: 對木本豬毛菜光合作用影響最大的參數為氣孔導度、蒸騰速率, 而與其他環境因子相關性均不顯著。

3 討論

光合作用作為判斷綠色植物生長和抗逆性強弱的指標[16], 本研究中凈光合速率由大到小依次為蒺藜、軟紫草、木本豬毛菜, 且蒺藜具有較高的氣孔導度和最大凈光合速率, 表明三種植物中, 蒺藜具有較強的光合能力。蒸騰速率受多種因素的影響, 如氣候、土壤水分、植物種類等, 因此不同植物表現出不同蒸騰速率的變化[17]。氣孔多分布于植物葉片表面, 與外界環境進行氣體交換的同時, 還可以適當抑制植物的蒸騰作用。本研究中, 三種植物在9:00-11:00間, 呈上升趨勢, 在11:00蒸騰速率達到峰值, 此后隨溫度的升高而下降, 到15:00、17:00達到第二個峰值, 三種植物蒸騰速率均呈“雙峰型”。由于正午光照強度大, 氣溫高, 蒸騰速率逐漸增大, 導致植物水分供應不足, 為了防止葉片被灼傷, 減少水分的流失, 氣孔開放度會減小甚至關閉, 蒸騰速率降低。午后, 由于光強和氣溫逐漸減弱, 蒸騰作用增強, 導致植物蒸騰速率上升, 最后, 隨光合有效輻射的減弱, 氣溫下降等因素, 蒸騰速率又呈下降的趨勢。蒸騰作用在午間降低是荒漠植物通過關閉氣孔來防止葉片過度蒸騰, 從而減少水分損耗的一種生態適應對策[18]。水分利用效率是評價植物對環境適應能力的重要指標, 具有重要的生態學意義。在同一種生境中, 水分利用率值越大, 植物的耐旱能力越強[19-21]。在本研究中, 三種植物的耐旱能力大小依次為: 蒺藜、木本豬毛菜、軟紫草, 蒺藜更能適應沙區的干旱環境, 是恢復植被、改善生態環境的優良物種, 但一天中三種植物的水分利用率存在時空差異, 其原因可能與凈光合產物的積累密切相關[22]。

表1 三種植物各種光合參數與環境因子間的相關性分析

注: **.在0.01水平(雙側)上顯著相關。*.在0.05水平(雙側)上顯著相關。

自然條件下, 軟紫草和木本豬毛菜葉片的凈光合速率日變化存在明顯的光合“午休”現象, 這與大多數干旱荒漠區植物光合日變化趨勢一致[23]。有學者指出, 植物出現“午休”是多種環境因素變化的結果, 如光照、溫度及濕度等[24]。由于中午強光, 高溫和低濕的原因, 可能會造成凈光合速率下降和光合作用減弱。按照Faquhar 和 Sharkey 研究提出的當正午光合速率降低時, 如果胞間CO2濃度隨之也呈降低的趨勢, 而氣孔限制值升高則屬于光合作用的氣孔限制, 反之, 則為光合作用的非氣孔限制的判斷原則[25], 軟紫草的凈光合速率在正午降低時, 胞間CO2濃度呈緩慢上升, 而氣孔限制值卻呈下降的趨勢, 表明引起軟紫草正午凈光合速率降低的主要原因為非氣孔限制, 即隨著午間光合作用環境因子的變化, 使得葉肉細胞光合活性下降, 從而引起凈光合速率的下降。木本豬毛菜和蒺藜的凈光合速率在午間下降時, 胞間CO2濃度也下降, 而氣孔限制值升高, 則表明引起木本豬毛菜和蒺藜午休的原因主要為氣孔限制因素, 即氣孔關閉, 葉肉細胞間隙的CO2減少, 碳源上的限制是引起光合“午休”的主導因素[26]。

通過對三種植物的凈光合速率與其生理生態因子進行相關性分析得出, 影響三種植物凈光合速率的環境因子, 生理生態因子既有相似性, 又有所差異。綜合分析, 可以得出影響三種綠色植物凈光合速率的主要影響因子為氣孔導度、蒸騰作用、光合有效輻射、空氣相對濕度, 而與其他因子相關性不顯著。

4 結論

(1)軟紫草和木本豬毛菜存在明顯的光合“午休”現象, 而蒺藜“午休”現象不明顯, 軟紫草產生光合“午休”現象主要受非氣孔限制因素影響, 而蒺藜和木本豬毛菜主要是氣孔限制因素。

(2)在同一種生境下, 植物具有不同的抗旱機制。軟紫草與木本豬毛菜選擇了較高的凈光合速率、蒸騰速率和較低的水分利用效率的生存策略, 屬于避旱型。而蒺藜則通過較高的水分利用效率來適應水資源不太豐富的環境, 屬于耐旱型。綜合來看, 三種植物對礦區生境的適應能力依次為蒺藜、木本豬毛菜、軟紫草。

(3)本研究中軟紫草和蒺藜具有較低的光補償點, 較高的光飽和點, 對其生境的光環境具有較強的適應性, 表現在能夠利用弱光或者高光強的環境而生長良好。而木本豬毛菜的光補償點、光飽和點均較高, 屬于喜陽植物, 對干旱環境適應性很強, 這三種植物在強光、高溫、低濕荒漠環境中都具有一定的生存優勢。

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Diurnal variation of photosynthetic physiology and ecology of native plants in jinchuan mining area

WANG Yindi1, JU Tianzhen1, ZHOU Yuxia1, WAN Zidong1, FANG Xiangwen5, GAO Tianpeng2,3,4, *

1. College of Geography and Environmental Science, Northwest Normal University, Lanzhou 730070, China 2. Research Center for Pollution Control and Ecological Restoration Engineering of Mining Areas in Gansu Province, Lanzhou 730070, China 3. Ecological and Environmental Field Observation and Research Station of Beilu Mining Area, Qilian Mountains, Jinchang 737100, China 4. School of Biological and Environmental Engineering, Xi’an University, Xi’an710065,China 5.Lanzhou University School of Life Sciences, Lanzhou 730070, China

A portable LI-6400 photosynthesis analyzer was used to select the gas exchange parameters and environment of the leaves ofandgrowing naturally in Jinchuan mining area on sunny days. The factors were measured and the photosynthetic characteristics of the three plants and their relationship with environmental factors were compared to reveal the adaptation characteristics of three plants to the mining environment. The results showed that the diurnal changes of the net photosynthetic rate ofandhad a “noon break” phenomenon. The main reason for the “noon break” ofwas non-stomatal limitation, while that ofthe dominant factor was the stomatal limitation factor. The highest daily peak valuesof net photosynthetic rate ofandall appeared at around 11:00 and 17:00.phenomenon of “noon break in photosynthesis” was not obvious, mainly due to the limitation of stomata, and the maximum peak occurred around 9:00. In short, the water use efficiency of the three plants has spatial and temporal differences, and has certain survival advantages in strong light, high temperature and low humidity desert environment. The adapt ability to the habitat of the mining area is in order of,and.

light response curve; diurnal variation;;;

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.04.004

Q14

A

1008-8873(2019)04-021-08

2018-07-10;

2018-08-13基金項目:國家自然科學基金項目(31860176, 31460162); 甘肅省科技支撐計劃(144FKCA086)資助

王引弟(1992—), 女, 碩士研究生, 主要從事植物生理生態學的研究工作, 1721817399@qq.com

高天鵬(1964—), 男, 博士, 教授, 主要從事環境植物學教學與研究工作, E-mail: zkgtp@163.com)

王引弟, 巨天珍, 周玉霞, 等. 金川礦區本土植物光合生理生態日變化特征[J]. 生態科學, 2019, 38(4): 21-28.

WANG Yindi, JU Tianzhen, ZHOU Yuxia, et al. A preliminary study on the diurnal variation of photosynthetic physiological ecology of native plants of Jinchuan mining area[J]. Ecological Science, 2019, 38(4): 21-28.