雷公山、高黎貢山和星斗山自然保護區禿杉群落對比研究

余德會，謝鎮國，陳紹林，和正軍，胼 立，余永富，唐秀俊

（1.貴州雷公山國家級自然保護區管理局，貴州 雷山 557100，2.湖北星斗山國家級自然保護區管理局，湖北 恩施，445000，3.云南高黎貢山國家級自然保護區管理局，云南 貢山，673500）

禿杉Taiwania flousiana 屬杉科Taxodiaceae 臺灣杉屬Taiwania 喬木，是第三紀古熱帶植物區系孑遺物種，國家II 級保護植物[1]。該種生長較快，材質優良，樹形高大挺拔，可作為優質珍貴的用材樹種和庭院綠化樹種；同時，對研究我國歷史植物區系及古氣候、古生物、古地質學等有著重要的意義[2]。禿杉曾廣泛分布于歐洲和亞洲東部，由于第四紀冰期的影響，現僅存于我國湖北南部的利川毛壩，云南西部怒江流域的高黎貢山、瀾滄江流域的蘭坪，臺灣中央山脈的阿里山、太平山、烏松杭山和貴州東南部的雷公山，呈現出間斷分布式樣；雷公山為主要產地。因此對不同緯度的雷公山、高黎貢山和星斗山自然保護區禿杉群落迚行對比研究，探討其動態規律，對于禿杉種群的保護具有重要的理論和實踐意義。

1 研究區概況

研究區選在雷公山國家級自然保護區（以下簡稱雷公山）、高黎貢山國家級自然保護區（以下簡稱高黎貢山）、星斗山國家級自然保護區（以下簡稱星斗山）。雷公山，108°05′ ～ 108°24′ E，26°15′ ～ 26°32′ N，巖石主要為板巖，土壤類型為黃壤和黃棕壤，年降水量1 300 ～ 1 600 mm，年平均溫度9 ～ 17℃，相對濕度大，陰雨天氣多，典型的山地環境，原生植被為常綠闊葉林，高山常綠、落葉闊葉混交林，苔蘚矮林，杜鵑Rhododendron simsii 灌叢等[1-2]；高黎貢山，98°33′ ～ 98°36′ E，27°42′ ～ 28°02′ N，巖石主要為變質巖，土壤類型為黃棕壤和棕壤，年平均氣溫14.7℃，平均降水量1 668 mm，原生植被為半濕潤常綠闊葉林、中山濕性常綠闊葉林、常綠闊葉混交林、亞高山針葉林、寒溫性灌叢和草甸等[3-4]；星斗山，108°31′ ～ 108°48′ E，30°04′ ～ 30°14′ N，屬云貴高原東北的延伸地帶，巖石主要為砂巖、紫色砂頁巖和石灰巖，土壤類型為砂壤、黃壤土、黃褐土、黃棕壤和石灰巖収育的黑色石灰土，年平均降水量1 481 mm，年均氣溫12.7℃，屬亞熱帶大陸季風氣候，原生植被為常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林和山地灌叢[5-6]。

2 研究方法

2.1 樣地設置和調查

于2017 年5- 8 月對禿杉天然分布較集中的雷公山、高黎貢山、星斗山針闊混交林分別設20 m×50 m 樣地1 個，采用相鄰栺子法樣斱法（栺子小樣斱10 m×10 m）迚行調查。喬木層記彔種名、胸徑、樹高、冝幅等指標，灌木層和草本層只調查出現在樣斱中的種類；環境調查為海拔、坡向、坡度、土壤類型、pH 測定等因子，調查結果見表1。

表1 雷公山、高黎貢山和星斗山禿杉調查樣地基本情況Table 1 Information of sample plots of T.cryptomerioides in Leigongshan, Gaoligongshan and Xingdoushan Nature Reserves

2.2 數值計算

喬木層的重要值公式為：重要值＝相對頻度+相對密度+相對顯著度[7]。

物種多樣性計算為Simpson 豐富度指數（Dr），Berger-Parker 優勢度指數（d），Margalef 豐富度指數（dMa），Shannon 群落多樣性指數（He'，H2'）和Pielou 均勻度指數（Je）等[8-9]，公式如下：

Simpson 豐富度指數Dr：

Berger-Parker 指數d:

nmax為個體數量多物種的個體數量。

Margalef 指數dMa:

Shannon 指數（以e 為底） He'

Shannon 指數（以2 為底） H2′:

Pielou 均勻度指數Je:

式中，S 為物種數目；N 為所有物種的個體數之和；ni為第i 個種個體數量。

植物區系數據處理首先統計各個樣地科、屬、種及其組成。根據吳征鎰的中國種子植物屬的分布區類型[10-11]確定各個樣地植物屬的分布區類型，迚行植物區系對比分析。

作圖表軟件為Excel 2010，分析軟件為SPSS 17.0。

3 結果與分析

3.1 禿杉群落種類組成

根據對雷公山、高黎貢山和星斗山禿杉群落樣斱調查統計，共有維管植物77 科148 屬243 種。其中3 個保護區都出現的有19 科，占總科數的24.68%；2 個保護區都出現的有25 科，占總科數的32.48%；只出現在1 個保護區的有33 科，占總科數的42.86%。3 個保護區都分布的屬有9 屬，占總屬數的6.1%；2 個保護區都出現的有36 屬，占總屬數的24.32%；只出現在1 個保護區的有102 屬，占總屬數的68.92%。3 個保護區都出現的種有4 種，即禿杉，杉木Cunninghamia lanceolata，紫麻Oreocnide frutescens，百兩釐Ardisia crispa，占總種數的1.62%；2 個保護區都出現的有38 種，占總種數的15.64%；只出現在1 個保護區的201 種，占總種數的82.72%。

分布在雷公山、高黎貢山和星斗山3 個保護區的維管植物分別為132 種、94 種、58 種，分別隸屬于58 科88 屬、46 科69 屬、35 科45 屬，其中蕨類植物分別為10 科12 屬15 種、8 科9 屬11 種、4 科4 屬6 種，種子植物分別為48 科76 屬117 種、38 科60 屬83 種、31 科41 屬52 種。

雷公山禿杉群落樣地中維管植物種類分別比高黎貢山和星斗山多38 種（28.79%）和74 種（56.06%），被子植物種類也比高黎貢山和星斗山多44（34.65%）和75（59.06%）。可見，雷公山、高黎貢山和星斗山禿杉群落樣地中維管植物、被子植物和蕨類植物科屬種數量都顯示雷公山最多，其次是高黎貢山，最少是星斗山。

3.2 重要值分析

禿杉為高大喬木，分析喬木層的物種重要值，更能說明禿杉群落的優勢情況。

表2 雷公山、高黎貢山、星斗山禿杉群落樣地喬木層重要值Table 2 Importance values of tree layer in the sample plots in Leigongshan, Gaoligongshan and Xingdoushan

由表2 可知，雷公山禿杉群落樣地中喬木層植物共有23 種（表2），其中禿杉的重要值最高，為0.363 5，其次是水青岡，為0.133 7，再次是虎皮楠為0.057 3。重要值大于該群落平均重要值（0.043 5）的只有3 種。可見，樣地中以禿杉和水青岡為主，虎皮楠為輔；喬木層中物種種類豐富，但分布不均、數量少，優勢種突出。

高黎貢山禿杉群落樣地中喬木層植物共有25 種，其中大果馬蹄荷的重要值最高，為0.226 3，其次是禿杉，為0.145 6。重要值大于該群落平均重要值（0.040 0）的有6 種，占總種數的24.0% ，其余都在平均值以下，19種，占總種數的86.0%。可見，高黎貢山樣地中以大果馬蹄荷為主，禿杉為輔；喬木層中物種種類豐富，但分布不均、數量少，優勢種突出。

星斗山禿杉群落樣地中喬木層物種共有14 種，其中甜櫧的重要值最高，為0.325 6，其次是杉木和馬尾松，分別為0.142 7 和0.113 9。重要值大于該群落平均重要值（0.071 1）的有4 種，占總種數的28.57%，其余都在平均值以下，有10 種，占總種數的71.43%。可見，星斗山禿杉群落樣地中甜櫧占絕對優勢；喬木層中物種種類單一，禿杉種群地位不明顯（0.050 0），在該群落中排在第6 位。

可知，雷公山、高黎貢山和星斗山禿杉群落樣地中，禿杉占主要優勢的是雷公山，在該群落中重要值排名第1 位，其次是高黎貢山，在該群落中排名第2 位，星斗山的禿杉群落在該群落中排名第6 位，優勢不明顯。

3.3 物種多樣性分析

通過公式（1）～（5）計算雷公山、高黎貢山和星斗山禿杉群落樣地物種多樣性，結果見表3。

由表3 可知，高黎貢山草本層優勢度（6.80）和灌木層優勢度（14.70）最高，但喬木層以雷公山優勢度（5.38）最高；星斗山的草本層優勢度（2.09）和喬木層優勢度（3.38）最低，灌木層優勢度最低為雷公山（9.98）。雷公山禿杉群落中喬木層占居優勢，導致林下的透光線不足，喜光的草灌物種減少。因此，雷公山樣地中喬木樹種的優勢突出，灌木樹種優勢沒有高黎貢山和星斗山強，但草本優勢比星斗山強，稍弱于高黎貢山。

草本層中物種豐富度最高是高黎貢山（107.32），其次是雷公山（72.53），豐富度最小的是星斗山（29.07）；喬木層和灌木層中豐富度最高的是雷公山，分別為5.76 和10.85，其次是高黎貢山，分別為4.85 和5.26，最小的是星斗山，分別為3.31 和4.04。

表3 雷公山、高黎貢山和星斗山禿杉群落物種多樣性Table 3 Species diversity of sample plots in Leigongshan, Gaoligongshan and Xingdoushan

雷公山、高黎貢山和星斗山禿杉群落樣地的物種多樣性指數（Dr，He'和H2'），喬、灌、草物種多樣性指數均為：雷公山 ＞ 高黎貢山 ＞ 星斗山。這與禿杉的特性有兲，禿杉最佳生長環境為人為適當干擾，對禿杉的更新和生長更佳[12-14]，星斗山禿杉群落在村寨邊，人為活動過度頻繁，雷公山離村寨約2.5 km，有一定的人為活動，高黎貢山離村寨約20 km，人為活動枀少。

均勻度指數（Je）喬木、草本雷公山稍高，灌木的均勻度指數雷公山略低于星斗山，但都相差不大，均在0.7 ～ 0.95 之間。說明雷公山、高黎貢山和星斗山的禿杉群落均勻程度相似。

3.4 區系分析

根據屬的區系類型分類，將雷公山、高黎貢山和星斗山禿杉群落樣地中88 屬、69 屬和44 屬劃分為24 個類型和亞型（表4）。包括了我國植物所有分布區類型，表明禿杉群落組成的植物屬的區系地理成分的復雜性。

雷公山、高黎貢山和星斗山禿杉群落樣地中植物屬區系熱帶分布（序號2 ～ 12）的屬數為46 屬、33 屬和17 屬，分別占雷公山、高黎貢山和星斗山總屬數的52.3%，47.8 和38.6%，都在各自群落中居首位；溫帶分布（序號13 ～ 19）的屬數分別為23 屬、25 屬和16 屬，分別占雷公山、高黎貢山和星斗山總屬數的26.1%，36.2%和36.4%，都在相應群落中居第二位；雷公山、高黎貢山和星斗山世界分布的屬均最少，分別為2 屬、4 屬和3屬，占雷公山、高黎貢山和星斗山的2.2%，5.8%和6.8%。說明雷公山、高黎貢山和星斗山禿杉群落屬的區系特征為以熱帶分布為主，溫熱帶分布為輔，世界分布最少。最為明顯是雷公山，其次是高黎貢山，星斗山不明顯，如星斗山熱帶分布的屬數僅比溫帶分布的多1 個屬。

在屬的各區系分布類型中，雷公山、高黎貢山和星斗山在泛熱帶類型中分別有16 屬、12 屬和6 屬，占雷公山、高黎貢山和星斗山總屬數的18.2%，17.4%和13.6%，其中雷公山在該分布區類型中屬數最多，高黎貢山和星斗山在各自分布類型中屬數排第2 位，都次于北溫帶（20.3%和20.5%）。在泛熱帶分布類型中3 個保護區同時出現的屬有里白屬Diplopterygium，榕屬Ficus，山礬屬Symplocos；同時出現在2 個保護區有菝葜屬Smilax，粗葉木屬Lasianthus，厚皮香屬Ternstroemia，釐星菊屬Chrysogonum，石韋屬Pyrrosia，鵝掌柴屬Schefflera，松屬Pinus，肖烏蕨屬Sphenomeris；只出現在一個保護區的有8 屬，為復葉耳蕨屬Arachniodes，花椒屬Zanthoxylum，冷水花屬Pilea，石松屬Lycopodium，柿屬Diospyros，碗蕨屬Dennstaedtia，崖豆藤屬Callerya，葉下珠屬Phyllanthus。

表4 禿杉群落物種屬的分布區類型Table 4 The areal-types of genera of plant in T.cryptomerioides communities in Leigongshan, Gaoligongshan and Xingdoushan

在北溫帶分布的類型中，雷公山、高黎貢山和星斗山分別有6 屬、14 屬和9 屬，占各自總屬數的6.8%，20.3%和20.5%，其中高黎貢山和星斗山的北溫帶屬數在各自的區系類型中屬數最多。在北溫帶分布類型中3 個保護區同時出現僅有杜鵑花屬Rhododendron 和越橘屬Vaccinium；同時出現在2 個保護區有耳蕨屬Polystichum，狗脊屬Woodwardia，釐腰屬Chrysosplenium，茜草屬Rubia，只出現在1 個保護區的有斑葉蘭屬Goodyera，草莓屬Fragaria，鵝耳櫪屬Carpinus 等11 屬。

在東亞分布類型中，雷公山、高黎貢山和星斗山分別有11 屬、5 屬和6 屬，占各自總屬的12.5%，7.2%和13.6%，其中雷公山和星斗山的分布數在各自的分布區類型中居第二位。在東亞分布類型中3 個保護區同時出現有且僅有旌節花屬Stachyurus；同時出現在2 個保護區有虎皮楠屬Daphniphyllum，蘭屬Cymbidium，山茶屬Camellia，杉木屬Cunninghamia；只出現在1 個保護區的有風輪菜屬Clinopodium，釐粟蘭屬Chloranthus，獼猴桃屬Actinidia 等7 屬。

中國-喜馬拉雅分布只有雷公山分布的八月瓜屬Holboellia 和高黎貢山分布的五加屬Acanthopanax；中國-日本分布類型有3 屬，其中雷公山有白辛樹屬Pterostyrax 和木通屬Akebia，高黎貢山有黃檗屬Phellodendron；中國特有分布類型只有2 屬，即雷公山分布的鳳丫蕨屬Coniogramme 和星斗山分布的剛竹屬Phyllostachys。

4 結論與建議

雷公山、高黎貢山和星斗山禿杉群落樣地中維管植物共有77 科148 屬243 種，受到緯度和地理距離以及環境和氣候影響，分布相同的種相當少，3 個保護區樣地都出現的種僅有4 種，科和屬分別為19 科和9 屬。在3個保護區禿杉群落樣地中分布的種類也差異很大，分別為58 科88 屬132 種、46 科69 屬94 種、35 科45 屬58種，其中被子植物和蕨類植物跟維管植物的數量成正比兲系，即都顯示雷公山禿杉群落中物種數最多，其次是高黎貢山，最少是星斗山。

禿杉在3 個保護區樣地中，占主要優勢的是雷公山，在該群落中排名第1 位，其次是高黎貢山，在該群落中排名第2 位，星斗山的禿杉群落在該群落中排名第6 位，優勢不顯著；雷公山和高黎貢山禿杉群落喬木層都表現為物種種類豐富，但分布不均、數量少，優勢種突出，然而星斗山禿杉群落喬木層物種種類更單一，優勢種更為突出。

物種多樣性分析可知，優勢度高低排序為：喬木層中雷公山（5.38）＞高黎貢山（4.24）＞星斗山（3.38），灌木層中高黎貢山（14.70）＞星斗山（11.43）＞雷公山（9.98），草本層中高黎貢山（6.80）＞雷公山（5.87）＞星斗山（2.09）。喬木層和灌木層中豐富度指數最高的是雷公山，分別為5.76 和10.85，其次是高黎貢山，分別為4.85 和5.26，最小的是星斗山，分別為3.31 和4.04。物種多樣性指數（Dr，He'和H2'）在喬、灌、草的表現均為雷公山＞高黎貢山＞星斗山。3 個保護區的禿杉群落均勻度指數（Je）相差不大，都在0.7 ～ 0.95 之間，說明雷公山物種多樣性更豐富和穩定，更利于禿杉的繁衍與生長，星斗山人為活動過度頻繁，對禿杉影響最大，應就地保護禿杉的生境。高黎貢山人為活動頻率太少，禿杉為喜光針葉樹種，沒有外界干擾，競爭不贏當地的原始植被類型常綠闊葉林，須適當外界干擾，更有利禿杉的更新。

根據吳征鎰的區系分布類型，可將3 個保護區禿杉樣地群落中屬劃分為24 個類型，包括了我國植物所有分布區類型，表明禿杉群落組成的植物屬的區系地理成分的復雜性。雷公山、高黎貢山和星斗山禿杉群落屬的區系分布特點以熱帶分布的屬為主，溫帶分布的屬為輔，世界分布的屬最少。這一特征最為明顯是雷公山，其次是高黎貢山，星斗山不明顯。